1、物种的形成步骤及其方式选择进化的关键阶段是形成新物种，即物种形成(Speciation)。物种起源是生物学的一个中心问题，目前广为学者们所接受的是地理物种形成说(Geographical theory of speciation)。1. 物种形成的步骤物种形成的步骤地理隔离(Geographical isolation)：通常是由于地理屏障形起的，将两个种群彼此隔离，阻碍了种群间个体交换，从而使基因交流受阻。独立进化(Independent evolution)：两个地理上和生殖上隔离的种群各自独立地进化，适应于各自的特殊环境。生殖隔离(Reproductive isolation)机制的建立
2、：若地理隔离屏障消失， 两个种群的个体可再次相遇和接触， 但由于建立了生殖隔离机制，基因交流已不可能，因而成为两个种，物种形成过程完成。2. 生殖隔离形成的因素生殖隔离形成的因素(1)合子前隔离(Prezygotic mechanisms)： 发生在合子形成之前，阻碍受精(Fertilization)和形成合子(Zygote)。栖息地隔离(Habitat isolation)：两个种群虽分布于同一地理区域，但各有自己的栖息地。时间隔离(Time isolation)：两个种群虽有共同的分布区，但性成熟时间不同，如成熟于不同季节。行为隔离(Behavior isolation)：交配前的行为不同
3、，使彼此不能相容和交配。生殖器官隔离(Organs of generation isolation)：动物的生殖器官不同，植物的花不同，均可阻止两个种群间的交叉受精。(2)合子后隔离(Postzygotic isolation)：发生在合子形成以后，虽然两性配子可受精并形成合子，但合子无生活能力，或只能发育为不育的杂种。杂种的生活能力极弱，或完全不能生活。发育过程中的杂种不育，如性腺发育异常，减数分裂中断或破坏。F2 代受损。F1 代虽然能正常生活和生育，但 F2 代具有很多生活能力弱和不育的个体。该现象称为杂种破落(Hybrid decline)。如树棉(Gossypium arboreum
4、)与草棉(Gossypium herbaceum)之间的 F1 杂种是健壮而可孕的，但其 F2 太弱，以致不能生存。3. 物种形成的方式物种形成的方式(1)异域性物种形成(Allopatric speciation)：通过大范围的地理分割，分开的两个种群各自演化，形成生殖隔离机制，如猫科、犬科等大型食肉兽，鸟类等，其分布范围很大，食性不专，一般采取 K-对策繁殖，通常要经历很长时间才形成两个物种。通过种群中少数个体从原种群分离出去，到达他地并经地理隔离和独立演化而成新种。与母群隔离的种群通常规模不大，是处于半孤立状态的边缘小群。这种新种形成方式多见于啮齿类、灵长类、昆虫等属于 r-繁殖对策的种
5、类。(2)邻域性物种形成(Parapatric speciation)：出现在地理分布区相邻的两个种群间的物种形成。在一个分布区很广的物种，由于边缘栖息地环境上的区别，使种群内的次群分化、独立，虽然没有出现地理隔离屏障(以此与异域形成型相区别)，也能成为基因流动的障碍，在自然选择的作用下，逐渐形成生殖隔离机制而形成新种。 邻域形成多见于活动性少的生物，如植物、鼹鼠、无翅昆虫等。邻域形成显然不如异域形成普遍。(3)同域性物种形成(Sympatric speciation)：在母种群分布区内部，由于生态位的分离，逐渐建立若干子群，子群间由于逐步建立的生殖隔离，形成基因库的分离而形成新种在自然界中同
6、域性物种形成的可能性很少，一般认为寄生生物中最有可能出现同域性物种形成。因为寄生物常具有宿主的特异性，又多在宿主体内交配，故较易形成与母群的生殖隔离。一个不容争辩的同域性物种生成的例子是植物通过多倍体(Polyploitly)发生的。多倍体是整个染色体组的自发复制，致使个体中原来染色体数成倍增加。多倍体在植物中很常见，通常形成更大、生命力更强的形态。多倍体在动物中通常不能存活，尽管有一些两栖类是多倍体。多倍体植物与原来种群在性上不再兼容，但能建立一个占据不同生境的独特种群。大米草(Spartina towunsendii)是来源于S. anglica 的多倍体。它比原来植物生命力更强，在英国占
7、据了大面积沙丘地域。4. 岛屿物种形成岛屿物种形成岛屿由于与大陆隔离，往往易于形成适应于当地的特有种(Endemics)，如通过大陆漂移而形成的澳洲具有一些奇特的生物种类，如有袋类动物(如袋鼠、袋熊、袋狼、袋鼬、袋鼹、袋狸、袋貂等)。再如南美大陆以西的 Galapagos 群岛，有 14 种达尔文雀(Darwinsfinch)。大约在 1 亿年前，其祖先由南美大陆迁移而来。由于在当地无竞争对手和天敌，繁殖很快并分布至各岛，各自适应当地环境，通过生殖隔离，形成独立的物种。有的生活于树上食虫，有的食种子和果实，还有的专门用仙人掌叶针挑剔藏在树孔中的昆虫。像这种由一个共同祖先起源在进化过程中分化成许
8、多 类 型 ， 适 应 于 各 种 生 活 方 式 的 现 象 ， 称 为 适 应 辐 射(Adaptive radiation)。5. 植物与动物物种形成方式的差异植物与动物物种形成方式的差异动物由于行为很发达，所以行为隔离在物种形成过程中起重要作用。植物是固着生活的，其构件数多少变化很大，且营养体繁殖很普遍，所以单性可不经交配而长久繁殖。植物还比动物易于形成多倍体，且新种能通过多倍体而自发地产生。多倍体有两类：同源多倍体(Autopolyploid)和异源多倍体(Allopolyploid)，如一个二倍体种具有 AA、BB、CC 和 DD 染色体，其同源四倍体就有 AAAA、BBBB、CC
9、CC 和 DDDD 染色体。通过减数分裂形成的配子，可以有 2 与 2 分离、1 与 3 分离和 4与 0 等情形。当二倍的配子与正常单倍体的配子结合时就会出现三倍体杂种。三倍体杂种虽然不能有有性生殖，但可通过营养体繁殖而广布开来。许多栽培植物，如小麦、马铃薯、紫苜蓿等均是由多倍体产生的。有时无需地理隔离也能形成新物种：在自然界里还存在另一种物种形成方式，它往往只需几代甚至一代即可完成，而且不需经过地理隔离，如多倍体植物的形成就是如此。自然界里几平将近一半的被子植物和某些栽培作物就是这样形成的。植物物种形成的另一重要特点是比动物易于产生杂种后代，即杂交能育性高， 如原来由生态或地理隔离产生的两
10、个亚种或种，当屏障打开后由杂交而产生杂种后代，此时常出现一大批各式表现型的杂种个体，可称为杂种群(Hybrid swarm)。比如袁隆平院士育出的杂交稻可基本上作为此类植物物种形成的典型案例。此外， 由于转基因作物基因逃逸也可能产生的“超级杂草”也基本上可隶属于此类。6. 渐 变 式 进 化渐 变 式 进 化 (Bradytelic evolution) 与 跳 跃 式 进 化与 跳 跃 式 进 化(Saltation evolution)的孰是孰非的孰是孰非传统的进化理论认为生物的进化是渐变式的。如五千万年前琥珀化石中的蚂蚁与现代的蚂蚁外形是差别不大的。再如一亿四百万年前化石中的蜻蜓与现代的
11、蜻蜓外形是差别不大的。再如四亿九千万年前化石中的海星与现代的海星外形是差别不大的。再如四亿年前化石中的鱼类与现代的鱼类外形是差别不大的。但渐变式的进化难以解释下面两个问题：生物化石的记录所显示的大多不是渐变式的进化，而是跳跃式的进化，如始祖鸟化石(Archaeopteryx)即像鸟又像爬行类。始祖鸟介于爬行类和鸟类之间，是鸟类从爬行类的一支进化发展而来的有力证据。但是，始祖鸟与爬行类有许多不同，与现代的鸟也有许多不同。人们一直找不到化石来说明爬行动物如何一步步地进化而成现代鸟的。主张渐变化的人对这一情况很难解释。若生物演变是渐进的，那么各种适应性的器官结构在尚未发展完善之前，即在还未发展到有适应功能之前是怎样逃脱自然选择的压力的?所以跳跃式进化理论认为，生物的进化起源于大突变(特别是某些调节基因的突变)。基于此，美国古生物学家埃尔德雷奇和古尔德 1972 年提出间断平衡论。该学说认为新种仅能通过线系分支产生，仅能以跳跃的方式快速形成。新种一旦形成就处于保守或进化停滞状态，直到下一次物种形成事件发生之前，表型上均不会发生明显变化。所以，进化很可能是跳跃与停滞相间，不存在匀速、平滑、渐变的进化。换言之，进化是一种在短时间内爆发式产生的进化与在长时间稳定状态下的一系列渐变进化之间交替进行的过程。
