1、氨基酸的生物活性及其营养调控氨基酸的生物活性及其营养调控 功能的研究进展功能的研究进展 汇报人：汇报人： 王建勇王建勇2022-4-162近年来，越来越多的研究证实了体内某些氨近年来，越来越多的研究证实了体内某些氨基酸不仅仅作为蛋白质合成的底物原料，它基酸不仅仅作为蛋白质合成的底物原料，它们还能够通过自身及其代谢产物所具有的生们还能够通过自身及其代谢产物所具有的生物活性对动物机体内许多生命活动产生调节物活性对动物机体内许多生命活动产生调节作用，例如调节营养物质代谢、为机体提供作用，例如调节营养物质代谢、为机体提供能够能量、维持机体内环境稳态、合成一氧能够能量、维持机体内环境稳态、合成一氧化氮、
2、多胺、谷胱甘肽、核酸激素和神经递化氮、多胺、谷胱甘肽、核酸激素和神经递质，影响神经和内分泌，调控细胞的基因表质，影响神经和内分泌，调控细胞的基因表达和信号转导、免疫、抗氧化、抗应激等功达和信号转导、免疫、抗氧化、抗应激等功能，这些调节作用最终可影响到动物的生长能，这些调节作用最终可影响到动物的生长发育、生产性能以及健康状况发育、生产性能以及健康状况。 2022-4-163目前研究较多的氨基酸目前研究较多的氨基酸精氨酸精氨酸谷氨酰谷氨酰胺胺苏氨酸苏氨酸色氨酸色氨酸亮氨酸亮氨酸2022-4-1641.精氨酸精氨酸精氨酸是一种半必需氨基酸，在动物体内精氨酸是一种半必需氨基酸，在动物体内具有重要的生理
3、、代谢调控和营养作用，具有重要的生理、代谢调控和营养作用，其代谢途径其代谢途径（见图（见图）。精氨酸通过其自）。精氨酸通过其自身或其代谢产物、多胺、鸟氨酸、脯身或其代谢产物、多胺、鸟氨酸、脯氨酸等在调节机体代谢和繁殖、促进激素氨酸等在调节机体代谢和繁殖、促进激素分泌、改善免疫功能、预防心血管疾病和分泌、改善免疫功能、预防心血管疾病和内皮细胞功能紊乱、维持骨骼肌和大脑功内皮细胞功能紊乱、维持骨骼肌和大脑功能、组织损伤与修复等多个方面均发挥重能、组织损伤与修复等多个方面均发挥重要的功能。要的功能。 精氨酸的代谢途径2022-4-165精氨酸是内源性的唯一前体，可在一氧精氨酸是内源性的唯一前体，可在
4、一氧化氮合成酶的作用下生成，在血管化氮合成酶的作用下生成，在血管扩张过程中作为信号分子物质来促进血管的扩张过程中作为信号分子物质来促进血管的舒张，提高胰岛素敏感组织的血流量。舒张，提高胰岛素敏感组织的血流量。参与调节产能底物代谢参与调节产能底物代谢（图（图），可降），可降低与脂肪合成和糖异生作用相关基因的表达，低与脂肪合成和糖异生作用相关基因的表达，提高激素敏感脂肪酶磷酸化水平进而促进脂提高激素敏感脂肪酶磷酸化水平进而促进脂肪分解，此外还能够促进线粒体生物合肪分解，此外还能够促进线粒体生物合成和氧化磷酸化。成和氧化磷酸化。 2022-4-166精氨酸的代谢产物腐胺、精胺等多胺类物精氨酸的代谢产
5、物腐胺、精胺等多胺类物质在维持细胞膜稳定性方面起重要作用；质在维持细胞膜稳定性方面起重要作用；肌酸能够在机体运动时迅速补充能量；鸟肌酸能够在机体运动时迅速补充能量；鸟氨酸和瓜氨酸是体内尿素循环的重要代谢氨酸和瓜氨酸是体内尿素循环的重要代谢中间产物。中间产物。此外，精氨酸也是氨脱毒所必需的物质，此外，精氨酸也是氨脱毒所必需的物质，保障中枢神经系统的健康。保障中枢神经系统的健康。2022-4-167精氨酸的营养调控功能精氨酸的营养调控功能精氨酸及其代谢产物可通过影响外周激素的精氨酸及其代谢产物可通过影响外周激素的分泌提高畜禽采食量。精氨酸可抑制脂肪细分泌提高畜禽采食量。精氨酸可抑制脂肪细胞增大，降
6、低脂肪沉积。胞增大，降低脂肪沉积。饲粮中添加适宜水平的精氨酸可显著提高环饲粮中添加适宜水平的精氨酸可显著提高环江香猪瘦肉率，显著降低脂肪率和背最长肌江香猪瘦肉率，显著降低脂肪率和背最长肌中脂肪含量。中脂肪含量。饲粮中添加饲粮中添加0.1251.000的精氨酸可显的精氨酸可显著提高肉鸭采食量、生产性能、饲料转化效著提高肉鸭采食量、生产性能、饲料转化效率以及胴体品质，降低皮脂率和肝脂率。率以及胴体品质，降低皮脂率和肝脂率。 .改善动物采食量及畜禽产品品质改善动物采食量及畜禽产品品质2022-4-168Mcknight 等指出了精氨酸减少脂肪合成，等指出了精氨酸减少脂肪合成，提高肌肉含量的可能机理：
7、精氨酸通过改提高肌肉含量的可能机理：精氨酸通过改变能量摄取与消耗的平衡状态进而减少脂变能量摄取与消耗的平衡状态进而减少脂肪，降低白色脂肪组织的生长，具体的机肪，降低白色脂肪组织的生长，具体的机理可能与精氨酸提高细胞信号分子（、理可能与精氨酸提高细胞信号分子（、多胺、环腺苷酸等）促进线粒体合成和棕多胺、环腺苷酸等）促进线粒体合成和棕色脂肪组织生长有关，也与精氨酸提高能色脂肪组织生长有关，也与精氨酸提高能够促进产能底物氧化的基因的表达有关。够促进产能底物氧化的基因的表达有关。 2022-4-1691.2.2 调节泌乳功能由于精氨酸的代谢产物具有扩张血管、由于精氨酸的代谢产物具有扩张血管、促进血管生
8、成的作用，因此调控精氨酸促进血管生成的作用，因此调控精氨酸途径可以促进乳腺及乳腺内血管的生途径可以促进乳腺及乳腺内血管的生长，提高营养物质的摄取量，进而改善哺长，提高营养物质的摄取量，进而改善哺乳动物的泌乳性能。乳动物的泌乳性能。 2022-4-1610乳腺内精氨酸的摄取量通常情况下高于乳中乳腺内精氨酸的摄取量通常情况下高于乳中精氨酸的量，给初产母猪饲粮补充精氨酸或精氨酸的量，给初产母猪饲粮补充精氨酸或前体物可以提高其泌乳性能。前体物可以提高其泌乳性能。对于奶牛而言，研究表明真胃灌注精氨酸可对于奶牛而言，研究表明真胃灌注精氨酸可显著提高奶牛血中精氨酸、鸟氨酸、尿素含显著提高奶牛血中精氨酸、鸟氨
9、酸、尿素含量，妊娠后期奶牛颈静脉连续灌注精氨酸能量，妊娠后期奶牛颈静脉连续灌注精氨酸能够显著提高血液催乳素、生长激素、胰岛素够显著提高血液催乳素、生长激素、胰岛素的含量，进而提高乳产量但也有研究表明当的含量，进而提高乳产量但也有研究表明当其他必需氨基酸足够的条件下给奶牛真胃灌其他必需氨基酸足够的条件下给奶牛真胃灌注无精氨酸的氨基酸混合物对乳产量及乳成注无精氨酸的氨基酸混合物对乳产量及乳成分含量几乎没有影响，那么，是否精氨酸水分含量几乎没有影响，那么，是否精氨酸水平影响奶牛的泌乳性能和乳成分组成有待于平影响奶牛的泌乳性能和乳成分组成有待于进一步研究。进一步研究。2022-4-1611细胞分子水平
10、的研究表明，精氨酸水平可细胞分子水平的研究表明，精氨酸水平可调控奶牛乳腺上皮细胞的增殖及酪蛋白基调控奶牛乳腺上皮细胞的增殖及酪蛋白基因的表达，可通过调控乳腺上皮细胞内酪因的表达，可通过调控乳腺上皮细胞内酪氨酸激酶信号转导和转录激活子、氨酸激酶信号转导和转录激活子、雷帕霉素靶蛋白信号转导通路影响酪蛋白雷帕霉素靶蛋白信号转导通路影响酪蛋白基因的转录与翻译（基因的转录与翻译（图图）2022-4-16121.2.3 改善消化道功能及机体抗氧化和应激能力近年来的试验证实，提高泌乳母猪饲粮精近年来的试验证实，提高泌乳母猪饲粮精氨酸水平或肠道补充精氨酸能够促进哺乳氨酸水平或肠道补充精氨酸能够促进哺乳仔猪小肠
11、黏膜生长发育。给新生仔猪补充仔猪小肠黏膜生长发育。给新生仔猪补充精氨酸可提高其肠道通透性。精氨酸可提高其肠道通透性。精氨酸可促进猪小肠上皮细胞增殖，在正精氨酸可促进猪小肠上皮细胞增殖，在正常条件和应激状态下均能够维护肠道黏膜常条件和应激状态下均能够维护肠道黏膜屏障和保护淋巴细胞，减少热应激造成的屏障和保护淋巴细胞，减少热应激造成的肠道黏膜屏障的损伤。肠道黏膜屏障的损伤。 2022-4-1613最新的研究发现，精氨酸对肠道营养的益处最新的研究发现，精氨酸对肠道营养的益处部分归因于精氨酸调控肠道菌群氨基酸代谢部分归因于精氨酸调控肠道菌群氨基酸代谢及其利用率的结果。及其利用率的结果。断奶仔猪饲粮中补
12、充精氨酸或氨基甲酰断奶仔猪饲粮中补充精氨酸或氨基甲酰谷氨酸（合成精氨酸的前体物）在显著提高谷氨酸（合成精氨酸的前体物）在显著提高血浆精氨酸浓度的同时可显著促进小肠的生血浆精氨酸浓度的同时可显著促进小肠的生长和提高黏膜细胞的数量，增加十二指肠、长和提高黏膜细胞的数量，增加十二指肠、空肠、回肠的绒毛高度以及空肠、回肠的隐空肠、回肠的绒毛高度以及空肠、回肠的隐窝深度，提高断奶仔猪体重。窝深度，提高断奶仔猪体重。 2022-4-1614另外，精氨酸对消化道疾病也有一定的预防和改另外，精氨酸对消化道疾病也有一定的预防和改善作用，例如坏死性肠炎。饲粮中补充善作用，例如坏死性肠炎。饲粮中补充0.83的精氨酸
13、可显著增强猪机体抗氧化功能。在应激的精氨酸可显著增强猪机体抗氧化功能。在应激条件下提高精氨酸添加量可以缓解仔猪因应激导条件下提高精氨酸添加量可以缓解仔猪因应激导致的采食量下降，增强仔猪抗氧化能力，缓解氧致的采食量下降，增强仔猪抗氧化能力，缓解氧化应激对动物生产造成的不利影响。断奶仔猪饲化应激对动物生产造成的不利影响。断奶仔猪饲粮中补充精氨酸或氨基甲酰谷氨酸可显著提粮中补充精氨酸或氨基甲酰谷氨酸可显著提高热休克蛋白高热休克蛋白70（HSP 70）的）的RNA表达量表达量和蛋白含量，表明精氨酸有缓解热应激的作用。和蛋白含量，表明精氨酸有缓解热应激的作用。 2022-4-1615谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨
14、酰胺在动物体内含量丰富，具有多谷氨酰胺在动物体内含量丰富，具有多种营养生理功能，因而成为动物功能性种营养生理功能，因而成为动物功能性氨基酸营养研究的热点，其代谢途径氨基酸营养研究的热点，其代谢途径（见图见图）。谷氨酰胺在动物的某些特殊）。谷氨酰胺在动物的某些特殊生理状态下，例如应激状态，成为了必生理状态下，例如应激状态，成为了必需氨基酸，而据研究发现，谷氨酰胺不需氨基酸，而据研究发现，谷氨酰胺不仅在动物应激状态下发挥重要作用，对仅在动物应激状态下发挥重要作用，对正常动物的营养代谢也具有一定的调控正常动物的营养代谢也具有一定的调控作用作用 2.1 谷氨酰胺的代谢途径谷氨酰胺的代谢途径2022-4
15、-1616谷氨酰胺对氮平衡、肌肉蛋白质代谢、肠谷氨酰胺对氮平衡、肌肉蛋白质代谢、肠黏膜免疫均有一定的益处，对营养不良、黏膜免疫均有一定的益处，对营养不良、重大疾病后的恢复也具有明显的改善作用。重大疾病后的恢复也具有明显的改善作用。谷氨酰胺能促进细胞增殖，在机体处于炎谷氨酰胺能促进细胞增殖，在机体处于炎症状态下，谷氨酰胺的消耗量高于机体内症状态下，谷氨酰胺的消耗量高于机体内源产生量。源产生量。 2022-4-1617.谷氨酰胺的营养调控功能谷氨酰胺的营养调控功能2.2.1 改善动物肠道功能，为营养吸收奠定基础改善动物肠道功能，为营养吸收奠定基础动物肠黏膜细胞能够利用大量的谷氨酰动物肠黏膜细胞能够
16、利用大量的谷氨酰胺作为其能氮来源，以保证正常的肠道胺作为其能氮来源，以保证正常的肠道功能，促进营养物质吸收。功能，促进营养物质吸收。研究发现谷氨酰胺能够显著增加肠道对研究发现谷氨酰胺能够显著增加肠道对亮氨酸和脯氨酸的吸收量，显著增加肠亮氨酸和脯氨酸的吸收量，显著增加肠道组织游离亮氨酸和脯氨酸量，并显著道组织游离亮氨酸和脯氨酸量，并显著增加肠道蛋白质的合成量。增加肠道蛋白质的合成量。 2022-4-1618谷氨酰胺通过调控相关基因表达保护肠黏谷氨酰胺通过调控相关基因表达保护肠黏膜细胞；通过促进还原型谷胱甘肽合成，膜细胞；通过促进还原型谷胱甘肽合成，达到抗氧化作用，维持肠黏膜细胞完整性，达到抗氧化
17、作用，维持肠黏膜细胞完整性，减少肠细胞凋亡。饲粮中添加谷氨酰胺可减少肠细胞凋亡。饲粮中添加谷氨酰胺可以促进鸡肠道黏膜发育，提高小肠绒毛密以促进鸡肠道黏膜发育，提高小肠绒毛密度和宽度，增加肠细胞数量。谷氨酰胺可度和宽度，增加肠细胞数量。谷氨酰胺可能通过激活能通过激活TOR信号通路来促进肠细胞信号通路来促进肠细胞蛋白质合成和肠细胞的生长，同时，谷氨蛋白质合成和肠细胞的生长，同时，谷氨酰胺有助于表皮生长因子促进小肠细胞增酰胺有助于表皮生长因子促进小肠细胞增殖，殖，2022-4-1619此外，谷氨酰胺的重要中间代谢产物此外，谷氨酰胺的重要中间代谢产物酮戊二酸可通过促进酮戊二酸可通过促进TOR及其下游靶
18、标及其下游靶标核糖体核糖体S6激酶激酶(S6K1)和真核细胞翻译起和真核细胞翻译起始因子始因子4E结合蛋白结合蛋白1(4E BP1)的磷酸化来的磷酸化来促进小肠上皮细胞蛋白质的合成促进小肠上皮细胞蛋白质的合成 。紧密。紧密连接蛋白是肠细胞紧密连接的主要功能性连接蛋白是肠细胞紧密连接的主要功能性调节蛋白。调节蛋白。2022-4-1620缺乏谷氨酰胺时，紧密连接蛋白呈团块状缺乏谷氨酰胺时，紧密连接蛋白呈团块状分布于肠上皮细胞胞质内，不能定位在紧分布于肠上皮细胞胞质内，不能定位在紧密连接处发挥功能；补充谷氨酰胺后，紧密连接处发挥功能；补充谷氨酰胺后，紧密连接蛋白逐渐向细胞膜上转移，定位于密连接蛋白逐
19、渐向细胞膜上转移，定位于膜尖端的紧密连接处，形成完整的紧密连膜尖端的紧密连接处，形成完整的紧密连接，使肠黏膜形成保护屏障，阻止细菌移接，使肠黏膜形成保护屏障，阻止细菌移位穿过肠细胞，预防肠源性感染，此外，位穿过肠细胞，预防肠源性感染，此外，谷氨酰胺也可通过为体内免疫细胞供能来谷氨酰胺也可通过为体内免疫细胞供能来调节肠道免疫。调节肠道免疫。2022-4-16212.2.2 缓解动物应激，降低生产损失大量研究表明，谷氨酰胺对生产中的动物应激大量研究表明，谷氨酰胺对生产中的动物应激（热应激、冷应激、运输应激等）具有明显的缓（热应激、冷应激、运输应激等）具有明显的缓解作用，而且从代谢以及分子水平的研究
20、逐渐揭解作用，而且从代谢以及分子水平的研究逐渐揭示了这种营养素能够缓解应激可能的机制。谷氨示了这种营养素能够缓解应激可能的机制。谷氨酰胺可以诱导酰胺可以诱导HSP70表达量增加，而表达量增加，而HSP70 （热（热休克蛋白）的高表达可以提高细胞的耐热性，增休克蛋白）的高表达可以提高细胞的耐热性，增强动物抵抗热应激的能力。给小白鼠尾静脉注射强动物抵抗热应激的能力。给小白鼠尾静脉注射谷氨酰胺增加了小鼠肝脏、子宫、卵巢组织细胞谷氨酰胺增加了小鼠肝脏、子宫、卵巢组织细胞HSP70的表达，并且的表达，并且HSP70表达量随着谷氨酰胺表达量随着谷氨酰胺剂量的加大而增加。剂量的加大而增加。 2022-4-1
21、622谷氨酰胺能够提高动物机体抗氧化相关谷氨酰胺能够提高动物机体抗氧化相关指标含量，抑制动物在冷应激状态下细指标含量，抑制动物在冷应激状态下细胞内产生的有害自由基，因而有助于动胞内产生的有害自由基，因而有助于动物抗冷应激。血清中丙二醛的量常常可物抗冷应激。血清中丙二醛的量常常可以反映机体脂质过氧化的程度，从而间以反映机体脂质过氧化的程度，从而间接地反映出细胞受自由基攻击的程度。接地反映出细胞受自由基攻击的程度。2022-4-1623谷氨酰胺能够降低低温环境下肉羊血清丙谷氨酰胺能够降低低温环境下肉羊血清丙二醛水平，从而有效地降低机体细胞受自二醛水平，从而有效地降低机体细胞受自由基的攻击程度，同时
22、补充谷氨酰胺提高由基的攻击程度，同时补充谷氨酰胺提高了冷应激肉羊机体血清超氧化物歧化酶了冷应激肉羊机体血清超氧化物歧化酶（体内的抗氧化剂）活性和总抗氧化能力。（体内的抗氧化剂）活性和总抗氧化能力。外源性补充谷氨酰胺可以防止长时间应激外源性补充谷氨酰胺可以防止长时间应激后机体谷氨酰胺含量的下降，具有保护大后机体谷氨酰胺含量的下降，具有保护大鼠抵抗运输应激的作用，又可以在某种程鼠抵抗运输应激的作用，又可以在某种程度上降低疲劳程度。度上降低疲劳程度。2022-4-16242.2.3 调节体内酸碱平衡，维持内环境稳态动物机体内环境稳态保证了组织、细胞的动物机体内环境稳态保证了组织、细胞的各种代谢活动的
23、正常进行。在谷氨酰胺酶各种代谢活动的正常进行。在谷氨酰胺酶的作用下，谷氨酰胺被水解生成谷氨酸和的作用下，谷氨酰胺被水解生成谷氨酸和氨。当动物机体酸过多时刺激谷氨酰胺酶氨。当动物机体酸过多时刺激谷氨酰胺酶活性增强，这样，肾脏内肾小管上皮细胞活性增强，这样，肾脏内肾小管上皮细胞大量的谷氨酰胺水解生成氨结合来促进大量的谷氨酰胺水解生成氨结合来促进从尿中排出，从而降低浓度，保证酸从尿中排出，从而降低浓度，保证酸碱平衡，防止代谢性酸中毒，维持动物机碱平衡，防止代谢性酸中毒，维持动物机体内环境稳态，进而利于动物正常生产性体内环境稳态，进而利于动物正常生产性能的发挥。能的发挥。2022-4-16252.2.
24、4增强动物免疫力谷氨酰胺可以调节动物体免疫机能，影谷氨酰胺可以调节动物体免疫机能，影响动物免疫器官发育。补充谷氨酰胺可响动物免疫器官发育。补充谷氨酰胺可以显著提高周龄肉仔鸡补体以显著提高周龄肉仔鸡补体C3和免和免疫球蛋白疫球蛋白 (IgG)水平；周龄肉水平；周龄肉仔鸡胸腺、脾脏指数；血清中免疫球蛋仔鸡胸腺、脾脏指数；血清中免疫球蛋白、免疫球蛋白和胸腺、法氏囊中白、免疫球蛋白和胸腺、法氏囊中白介素、白介素的水平，并且白介素、白介素的水平，并且能够显著提高免疫应激仔猪的免疫器官能够显著提高免疫应激仔猪的免疫器官指数。指数。2022-4-1626饲粮中添加饲粮中添加0.2、0.4谷氨酰胺能加快谷氨酰
25、胺能加快肉仔鸡胸腺和脾脏发育，延缓法氏囊退化；肉仔鸡胸腺和脾脏发育，延缓法氏囊退化；谷氨酰胺可促进肉仔鸡外周血淋巴细胞谷氨酰胺可促进肉仔鸡外周血淋巴细胞的分裂增殖。抗菌肽可在动物免疫中发挥的分裂增殖。抗菌肽可在动物免疫中发挥重要作用，而断奶仔猪饲粮中补充谷氨酰重要作用，而断奶仔猪饲粮中补充谷氨酰胺能够显著促使骨髓、空肠黏膜中抗菌肽胺能够显著促使骨髓、空肠黏膜中抗菌肽PR39mRNA的表达。的表达。2022-4-16272.2.5 提高动物采食量及产品品质提高动物采食量及产品品质谷氨酰胺能够调节动物体蛋白质代谢，饲谷氨酰胺能够调节动物体蛋白质代谢，饲粮中合理补充谷氨酰胺可以提高动物采食粮中合理补
26、充谷氨酰胺可以提高动物采食量，促进动物生长，提高饲料利用效率，量，促进动物生长，提高饲料利用效率，改善动物产品品质。肉仔鸡饲粮中添加改善动物产品品质。肉仔鸡饲粮中添加0.5的谷氨酰胺能够显著提高日采食量的谷氨酰胺能够显著提高日采食量和日增重，添加和日增重，添加1.0、1.5的谷氨酰的谷氨酰胺显著提高了半净膛率，种添加量的谷胺显著提高了半净膛率，种添加量的谷氨酰胺均使得皮脂厚和肌间脂肪含量有所氨酰胺均使得皮脂厚和肌间脂肪含量有所降低。降低。2022-4-1628用分别含（对照组）、用分别含（对照组）、0.4、0.7和和1.0的饲粮饲喂黄羽肉鸡的试验表明，随的饲粮饲喂黄羽肉鸡的试验表明，随着饲粮谷
27、氨酰胺添加水平的提高，着饲粮谷氨酰胺添加水平的提高，5670和和4270的料重比线性降低，的料重比线性降低，1.0谷谷氨酰胺组的料重比显著低于对照组。饲粮中氨酰胺组的料重比显著低于对照组。饲粮中补充补充1.0的谷氨酰胺能够提高断奶仔猪生的谷氨酰胺能够提高断奶仔猪生长速度和存活率而且能够提高泌乳母猪乳产长速度和存活率而且能够提高泌乳母猪乳产量，并且有提高乳蛋白、乳脂肪、乳糖、非量，并且有提高乳蛋白、乳脂肪、乳糖、非脂乳固体含量的趋势。脂乳固体含量的趋势。2022-4-1629亮氨酸亮氨酸从饲粮中摄取的必需氨基酸，它在糖代谢、从饲粮中摄取的必需氨基酸，它在糖代谢、蛋白质的合成和分解，免疫调节等生理
28、生蛋白质的合成和分解，免疫调节等生理生化过程中均发挥重要作用。机体内大部分化过程中均发挥重要作用。机体内大部分氨基酸主要在肝脏代谢，但支链氨基酸主氨基酸主要在肝脏代谢，但支链氨基酸主要在肌肉中分解代谢，因为肝脏中不存在要在肌肉中分解代谢，因为肝脏中不存在支链氨基酸转氨酶。由于结构上的相似性，支链氨基酸转氨酶。由于结构上的相似性，亮氨酸的代谢产物亮氨酸的代谢产物-酮异己酸和酮异己酸和-羟基羟基-甲基丁酸都可调节营养物质代谢甲基丁酸都可调节营养物质代谢（图（图）。3.1亮氨酸的代谢途径须亮氨酸的代谢途径须2022-4-1630亮氨酸的营养调控功能亮氨酸的营养调控功能亮氨酸通过促进胰岛素和胰高血糖素
29、样肽亮氨酸通过促进胰岛素和胰高血糖素样肽-（GLP1）分泌来降低机体血糖。亮）分泌来降低机体血糖。亮氨酸可依赖于信号通路或不依赖氨酸可依赖于信号通路或不依赖TOR信号通路以及刺激某些激素的分泌信号通路以及刺激某些激素的分泌来促进蛋白质的合成，可通过调节泛素蛋来促进蛋白质的合成，可通过调节泛素蛋白酶体途径以及溶酶体介导的自噬途径抑白酶体途径以及溶酶体介导的自噬途径抑制蛋白质分解。制蛋白质分解。调节营养物质代谢调节营养物质代谢2022-4-1631但亮氨酸促进蛋白质合成的作用可能具有但亮氨酸促进蛋白质合成的作用可能具有组织特异性，因为研究发现提高血液中亮组织特异性，因为研究发现提高血液中亮氨酸含量
30、可以促进骨骼肌、心肌蛋白质合氨酸含量可以促进骨骼肌、心肌蛋白质合成，但不能促进肾脏、脂肪组织蛋白质合成，但不能促进肾脏、脂肪组织蛋白质合成，不过也有报道表明在低蛋白基础饲粮成，不过也有报道表明在低蛋白基础饲粮中添加亮氨酸可以显著提高断奶仔猪小肠、中添加亮氨酸可以显著提高断奶仔猪小肠、心脏、肾脏、肝脏、胰脏、脾脏和胃的蛋心脏、肾脏、肝脏、胰脏、脾脏和胃的蛋白质合成速率。白质合成速率。 2022-4-1632以前，关于亮氨酸调控蛋白质合成研究最多以前，关于亮氨酸调控蛋白质合成研究最多的是骨骼肌，除了人类和鼠类上的研究，近的是骨骼肌，除了人类和鼠类上的研究，近年来国内已有在反刍动物上的报道，发现饲年
31、来国内已有在反刍动物上的报道，发现饲粮中每日添加粮中每日添加1.0过瘤胃保护性亮氨酸可过瘤胃保护性亮氨酸可以促进绵羊骨骼肌以促进绵羊骨骼肌TOR信号通路中信号通路中4EBP1和和S6K1的磷酸化，进而促进骨骼肌的磷酸化，进而促进骨骼肌蛋白质合成，此外，亮氨酸代谢产物蛋白质合成，此外，亮氨酸代谢产物酮酮异己酸也能显著促进绵羊股二头肌、背最长异己酸也能显著促进绵羊股二头肌、背最长肌的合成。亮氨酸及其代谢产物可影响绒山肌的合成。亮氨酸及其代谢产物可影响绒山羊产绒性能，如不同水平亮氨酸或羊产绒性能，如不同水平亮氨酸或-羟基羟基-甲基丁酸有提高绒山羊的绒长、绒厚、净甲基丁酸有提高绒山羊的绒长、绒厚、净绒
32、率的趋势。绒率的趋势。 2022-4-1633调节泌乳功能调节泌乳功能进入乳腺的亮氨酸的量总是大于乳中亮氨进入乳腺的亮氨酸的量总是大于乳中亮氨酸的含量，这一迹象表明在乳腺中，一部酸的含量，这一迹象表明在乳腺中，一部分亮氨酸参与乳蛋白合成；另一部分亮氨分亮氨酸参与乳蛋白合成；另一部分亮氨酸参与调节了其他物质的合成或发生了氧酸参与调节了其他物质的合成或发生了氧化代谢。随着奶牛体内可代谢蛋白质的增化代谢。随着奶牛体内可代谢蛋白质的增加，亮氨酸氧化率显著提高。加，亮氨酸氧化率显著提高。2022-4-1634亮氨酸在乳腺内的代谢与其他组织相同，亮氨酸在乳腺内的代谢与其他组织相同，为非必需氨基酸的合成提供
33、碳源和为非必需氨基酸的合成提供碳源和-氨基氨基氮源，具体代谢过程如下：亮氨酸在支链氮源，具体代谢过程如下：亮氨酸在支链酮酸氨基转移酶（酮酸氨基转移酶（BCAT）的作用下转化）的作用下转化为为-酮异己酸，酮异己酸，-酮异己酸在脱氢酶的酮异己酸在脱氢酶的作用下氧化脱羧生成异戊酰作用下氧化脱羧生成异戊酰-CoA，异戊，异戊酰酰- CoA进一步转化为进一步转化为-羟基羟基-甲基丁甲基丁酸酸-CoA ，接着它被种不同的脱氢酶氧，接着它被种不同的脱氢酶氧化后，形成乙酰化后，形成乙酰CoA和乙酰乙酸。和乙酰乙酸。 2022-4-1635哺乳动物体内的哺乳动物体内的BCAT分为种类型：线分为种类型：线粒体型（
34、粒体型（BCAT ）和胞质型（）和胞质型（BCAT ），），Desantia等在小鼠乳腺中发等在小鼠乳腺中发现了现了BCAT ，而且在泌乳期，大鼠乳腺，而且在泌乳期，大鼠乳腺内内BCAT的基因表达、蛋白质合成及其的基因表达、蛋白质合成及其活性至少要非泌乳期高活性至少要非泌乳期高10倍倍此外，研究表明只有处于泌乳期的大鼠乳此外，研究表明只有处于泌乳期的大鼠乳腺上皮细胞才表达腺上皮细胞才表达BCAT基因，而且基因，而且BCAT的活性与产奶量相关。的活性与产奶量相关。2022-4-1636体外培养基中去除亮氨酸可显著降低奶牛体外培养基中去除亮氨酸可显著降低奶牛乳腺上皮细胞乳腺上皮细胞乳球蛋白的合成，
35、以及乳球蛋白的合成，以及TOR下游靶标下游靶标4EBP1和和S6K1的磷酸的磷酸化水平，表明亮氨酸具有影响乳蛋白合成化水平，表明亮氨酸具有影响乳蛋白合成与调节乳蛋白合成信号通路的双重作用，与调节乳蛋白合成信号通路的双重作用，也有报道表明提高亮氨酸循环水平有利于也有报道表明提高亮氨酸循环水平有利于泌乳。泌乳。2022-4-1637323 其他功能其他功能亮氨酸具有调节激素分泌、酶活性、免疫亮氨酸具有调节激素分泌、酶活性、免疫的作用，例如，它可以通过促进瘦素的合的作用，例如，它可以通过促进瘦素的合成与分泌来调节动物的饱腹感。亮氨酸及成与分泌来调节动物的饱腹感。亮氨酸及其代谢产物其代谢产物-羟基羟基
36、-甲基丁酸可通过提甲基丁酸可通过提高血清中高血清中IgG、Ig的含量，降低血清中的含量，降低血清中可溶性可溶性CD和和CD的含量来增强机体特的含量来增强机体特异性免疫机能。异性免疫机能。亮氨酸可独立于胰岛素直接长期调控胰腺亮氨酸可独立于胰岛素直接长期调控胰腺淀粉酶的分泌。淀粉酶的分泌。2022-4-1638色氨酸色氨酸色氨酸属于芳香族氨基酸，是一种兼性生色氨酸属于芳香族氨基酸，是一种兼性生糖生酮氨基酸，也是单胃动物和幼龄反刍糖生酮氨基酸，也是单胃动物和幼龄反刍动物的必需氨基酸。动物的必需氨基酸。越来越多的研究证实了色氨酸及其代谢产越来越多的研究证实了色氨酸及其代谢产物对动物的采食量、繁殖、免疫
37、、神经功物对动物的采食量、繁殖、免疫、神经功能、抗氧化、营养代谢等方面均产生调节能、抗氧化、营养代谢等方面均产生调节作用。作用。色氨酸的代谢途径色氨酸的代谢途径2022-4-1639色氨酸是羟色胺、烟酰胺腺嘌呤二核色氨酸是羟色胺、烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（苷酸（NAD）、烟酸、褪黑激素等重要）、烟酸、褪黑激素等重要物质的前体物，其中羟色胺通过与其物质的前体物，其中羟色胺通过与其受体结合调节动物中枢神经系统；受体结合调节动物中枢神经系统；是一种重要的氧化还原辅酶，在呼吸链中是一种重要的氧化还原辅酶，在呼吸链中发挥重要作用；烟酸具有调节消化道健康发挥重要作用；烟酸具有调节消化道健康和血液循环的作用；褪
38、黑激素具有调节内和血液循环的作用；褪黑激素具有调节内分泌、抗氧化等多种功能（分泌、抗氧化等多种功能（图图）。）。2022-4-1640色氨酸的营养调控功能色氨酸的营养调控功能人们首先发现色氨酸具有调节动物采食量人们首先发现色氨酸具有调节动物采食量的作用。饲粮中添加适当水平的色氨酸可的作用。饲粮中添加适当水平的色氨酸可调节动物采食量，这种作用可能与色氨酸调节动物采食量，这种作用可能与色氨酸及其代谢产物羟色胺参与神经调节以及其代谢产物羟色胺参与神经调节以及刺激调控食欲的相关激素的合成与分泌及刺激调控食欲的相关激素的合成与分泌有关。有关。例如，例如，zhang 等发现色氨酸可通过促进胃等发现色氨酸可
39、通过促进胃肠激素（肠激素（ghrelin）的分泌和胃肠黏膜）的分泌和胃肠黏膜ghrelin 的表达来增进断奶仔猪的表达来增进断奶仔猪食欲和促进采食。食欲和促进采食。4.2.1调控采食和营养物质代谢调控采食和营养物质代谢2022-4-1641色氨酸参与调节体内蛋白质代谢，试验表色氨酸参与调节体内蛋白质代谢，试验表明，在蛋鸡饲粮中添加适宜水平的色氨酸明，在蛋鸡饲粮中添加适宜水平的色氨酸能够促进机体的蛋白质代谢，提高产蛋性能够促进机体的蛋白质代谢，提高产蛋性能。能。 饲粮色氨酸对生长猪的氮沉积也具有显著饲粮色氨酸对生长猪的氮沉积也具有显著影响。魏宗友等研究发现，周龄影响。魏宗友等研究发现，周龄扬州鹅
40、饲粮中添加适宜水平的色氨酸可显扬州鹅饲粮中添加适宜水平的色氨酸可显著提高胸肌率。著提高胸肌率。2022-4-1642色氨酸调节蛋白质合成与降解可能与其参色氨酸调节蛋白质合成与降解可能与其参与调节蛋白质合成与降解的信号途径有关，与调节蛋白质合成与降解的信号途径有关，在鹅上的研究表明，色氨酸是通过上调参在鹅上的研究表明，色氨酸是通过上调参与调控蛋白质合成基因的表达量、与调控蛋白质合成基因的表达量、蛋白合成量及磷酸化水平，降低促进蛋白蛋白合成量及磷酸化水平，降低促进蛋白质降解基因表达来促进腿肌蛋白质沉积的。质降解基因表达来促进腿肌蛋白质沉积的。2022-4-1643此外，它可能还可通过调节体内激素分
41、泌，此外，它可能还可通过调节体内激素分泌，例如提高血液中胰岛素样生长因子例如提高血液中胰岛素样生长因子-（IGFI）水平来调节蛋白质代谢。除了）水平来调节蛋白质代谢。除了蛋白质代谢，色氨酸也参与调节体内脂肪蛋白质代谢，色氨酸也参与调节体内脂肪代谢，试验观察到在显著降低蛋鸡肝脂率代谢，试验观察到在显著降低蛋鸡肝脂率和腹脂率的同时能显著提高血清极低密度和腹脂率的同时能显著提高血清极低密度脂蛋白胆固醇含量和腹脂组织中激素敏感脂蛋白胆固醇含量和腹脂组织中激素敏感脂肪酶活性。脂肪酶活性。2022-4-1644调节神经和免疫功能调节神经和免疫功能色氨酸通过其代谢产物色氨酸通过其代谢产物-羟色胺的中枢羟色胺
42、的中枢神经调节作用来减少动物因应激发生的争神经调节作用来减少动物因应激发生的争斗行为。饲粮中添加斗行为。饲粮中添加0.04的色氨酸可的色氨酸可显著改善蛋雏鸭提高机体的抗氧化能力，显著改善蛋雏鸭提高机体的抗氧化能力，促进免疫器官的发育，提高其生长性能。促进免疫器官的发育，提高其生长性能。肉鸡饲粮中补充色氨酸和精氨酸能显著提肉鸡饲粮中补充色氨酸和精氨酸能显著提高血高血干扰素、干扰素、干扰素以及免疫球干扰素以及免疫球蛋白含量，增强肉鸡抵抗传染性法氏囊病蛋白含量，增强肉鸡抵抗传染性法氏囊病的能力。的能力。2022-4-1645色氨酸缺乏可以引起扬州鹅脾脏组织淋巴色氨酸缺乏可以引起扬州鹅脾脏组织淋巴细胞
43、生长受抑制并发生凋亡，适当补充色细胞生长受抑制并发生凋亡，适当补充色氨酸可促进脾脏组织淋巴细胞的增殖与分氨酸可促进脾脏组织淋巴细胞的增殖与分化，从而有利于改善扬州鹅免疫力。化，从而有利于改善扬州鹅免疫力。2022-4-1646近年来还发现色氨酸可不依赖于维生素近年来还发现色氨酸可不依赖于维生素6独立调节断奶仔猪的体内的免疫反应，独立调节断奶仔猪的体内的免疫反应，提高仔猪免疫力。提高仔猪免疫力。色氨酸的一些代谢产物也参与免疫调节，色氨酸的一些代谢产物也参与免疫调节，例如羟基喹啉可通过补充白细胞内的例如羟基喹啉可通过补充白细胞内的NAD来缓解氧化应激造成的来缓解氧化应激造成的NAD的减少的减少来调
44、节免疫。来调节免疫。2022-4-1647423 色氨酸代谢产物对反刍动物的作用色氨酸代谢产物对反刍动物的作用色氨酸的代谢产物褪黑激素可通过调节其色氨酸的代谢产物褪黑激素可通过调节其他激素分泌及皮肤脱碘酶活性来促进绒山他激素分泌及皮肤脱碘酶活性来促进绒山羊产绒。这种作用还可能与褪黑激素调节羊产绒。这种作用还可能与褪黑激素调节参与调节调控产绒的基因表达和信号转导参与调节调控产绒的基因表达和信号转导有关，例如，褪黑激素可提高参与毛囊生有关，例如，褪黑激素可提高参与毛囊生长的信号转导的长的信号转导的Wnt10b基因在绒山羊基因在绒山羊皮肤组织中毛囊休止期和退行期的表达量，皮肤组织中毛囊休止期和退行期
45、的表达量，通过调节通过调节PDGFA基因表达缩短毛囊生长基因表达缩短毛囊生长周期。周期。2022-4-1648除了促进产绒，褪黑激素对免疫和繁殖也除了促进产绒，褪黑激素对免疫和繁殖也有调控作用。色氨酸的代谢产物烟酸在反有调控作用。色氨酸的代谢产物烟酸在反刍动物上研究较多，烟酸在调节瘤胃微生刍动物上研究较多，烟酸在调节瘤胃微生物菌群和消化率、酮症的预防、抗应激以物菌群和消化率、酮症的预防、抗应激以及产奶量和乳成分含量与产量等方面均可及产奶量和乳成分含量与产量等方面均可发挥积极作用。发挥积极作用。2022-4-1649苏氨酸苏氨酸苏氨酸是动物体内的重要的必需氨基酸之苏氨酸是动物体内的重要的必需氨基
46、酸之一，体内苏氨酸在不同的酶的作用下有不一，体内苏氨酸在不同的酶的作用下有不同的代谢途径（同的代谢途径（图图7），但主要是在苏氨），但主要是在苏氨酸脱氢酶作用下生成丙酮酸、甘氨酸和乙酸脱氢酶作用下生成丙酮酸、甘氨酸和乙酰辅酶。酰辅酶。在猪上的研究表明，苏氨酸的这种分解代在猪上的研究表明，苏氨酸的这种分解代谢仅在肝脏和胰腺中发生。谢仅在肝脏和胰腺中发生。苏氨酸的代谢苏氨酸的代谢2022-4-1650在饥饿条件下，苏氨酸可在苏氨酸脱水酶在饥饿条件下，苏氨酸可在苏氨酸脱水酶的作用下生成的作用下生成酮丁酸和氨。酮丁酸和氨。除了苏氨酸脱氢酶和脱水酶之外，苏氨酸除了苏氨酸脱氢酶和脱水酶之外，苏氨酸可受到苏
47、氨酸醛缩酶的作用可受到苏氨酸醛缩酶的作用2022-4-1651苏氨酸的营养调控功能苏氨酸的营养调控功能饲粮中添加适宜量的苏氨酸可显著提高动饲粮中添加适宜量的苏氨酸可显著提高动物采食量和生产性能，尤其是在低蛋白质物采食量和生产性能，尤其是在低蛋白质饲粮条件下补充苏氨酸对动物生产性能具饲粮条件下补充苏氨酸对动物生产性能具有更明显的改善作用。有更明显的改善作用。饲粮补充添加饲粮补充添加0.10.4的苏氨酸能的苏氨酸能极显著提高肉兔平均日采食量，在肉仔鸡极显著提高肉兔平均日采食量，在肉仔鸡饲粮中添加饲粮中添加0.04的苏氨酸能明显提高的苏氨酸能明显提高生产性能和肉鸡的均匀度。生产性能和肉鸡的均匀度。改
48、善低蛋白质饲粮下的动物生产性能改善低蛋白质饲粮下的动物生产性能2022-4-1652在低蛋白质饲粮条件下，添加较高水平的在低蛋白质饲粮条件下，添加较高水平的苏氨酸能改善肉鸡胴体组成，提高腹脂、苏氨酸能改善肉鸡胴体组成，提高腹脂、胸脂含量以及胴体与屠体重的比值添加胸脂含量以及胴体与屠体重的比值添加0.10.3的苏氨酸可显著提高蛋鸡的苏氨酸可显著提高蛋鸡饲料利用率、产蛋率和蛋壳质量，促进鸡饲料利用率、产蛋率和蛋壳质量，促进鸡蛋蛋白质的沉积；补充苏氨酸显著增加鸭蛋蛋白质的沉积；补充苏氨酸显著增加鸭羽毛质量和长度。羽毛质量和长度。2022-4-1653生产实际中必须考虑苏氨酸的适宜添加量，生产实际中必
49、须考虑苏氨酸的适宜添加量，因为过量的苏氨酸很可能导致动物采食量因为过量的苏氨酸很可能导致动物采食量和生产性能的下降，其机理到目前还未阐和生产性能的下降，其机理到目前还未阐明。明。2022-4-1654免疫调节作用免疫调节作用当动物处于免疫应激条件下，免疫球蛋白的当动物处于免疫应激条件下，免疫球蛋白的大量合成易引起饲粮苏氨酸的缺乏和体蛋白大量合成易引起饲粮苏氨酸的缺乏和体蛋白质的动员，因此饲粮中补充苏氨酸有利于改质的动员，因此饲粮中补充苏氨酸有利于改善动物的免疫性能，提高抗病能力。善动物的免疫性能，提高抗病能力。据报道，饲粮中补充苏氨酸可显著提高小鼠据报道，饲粮中补充苏氨酸可显著提高小鼠体内循环
50、抗体的含量和脾淋巴细胞的转化体内循环抗体的含量和脾淋巴细胞的转化功能。补充苏氨酸对感染伪狂犬病毒猪空肠功能。补充苏氨酸对感染伪狂犬病毒猪空肠上皮细胞先天性免疫功能具有分子表达水平上皮细胞先天性免疫功能具有分子表达水平的调控作用。的调控作用。2022-4-16555.2.3调节蛋白质合成调节蛋白质合成苏氨酸是小肠合成黏蛋白所必需的营养苏氨酸是小肠合成黏蛋白所必需的营养素，而黏蛋白具有维持小肠屏障的功能，素，而黏蛋白具有维持小肠屏障的功能，当小肠供给的苏氨酸不足时导致肠黏膜当小肠供给的苏氨酸不足时导致肠黏膜屏障遭到损伤最终可能会导致幼龄动物屏障遭到损伤最终可能会导致幼龄动物坏死性肠炎的发生。坏死性
