1、第六章：肌组织(muscle tissue)内容提要内容提要肌组织的组成和分类 骨骼肌的收缩机制 骨骼肌的光、电镜结构心肌的结构特点 平滑肌的结构肌组织的一般特点肌组织的一般特点肌组织主要由肌细胞组成，肌细胞之间有少量的结缔组织、血管、淋巴管和神经。根据其存在部位、结构和功能不同，可将肌组织分为三类 。 骨骼肌：随意肌 心 肌： 平滑肌：不随意肌横纹肌 肌外膜肌外膜 肌束膜肌束膜 肌内膜肌内膜 肌膜肌膜 肌纤维肌纤维 肌原纤维肌原纤维骨骼肌纤维的光镜结构骨骼肌纤维的光镜结构骨骼肌纤维光镜结构肌原纤维肌纤维肌原纤维骨骼肌纤维EM结构肌节： 相邻两Z Z线之间的一段肌原纤维, ,1/2I + A
2、+ 1/2I1/2I + A + 1/2I。其长度随着肌纤维的收缩和舒张而变化。骨骼肌纤维结构和收缩的基本单位。 骨骼肌纤维的微细结构骨骼肌纤维的微细结构骨骼肌纤维呈细长圆柱形，一条肌纤维内含有几十个甚至几百个核，核呈扁椭圆形，位于肌膜下方。肌浆中含有丰富的肌原纤维，肌原纤维呈细丝状，沿肌纤维长轴平行排列。每条肌原纤维上都有明暗相间的带，每条肌原纤维的明暗带都排列在同一平面上，故骨骼肌纤维呈现出明暗相间的周期性横纹。明带又称I带，暗带又称A带，暗带中央有一条浅色窄带称H带，H带中央有一条深色的M线，明带中央有一条深色的Z线。相邻两条Z线之间的一段肌原纤维称肌节，每个肌节由1/2 I带 + A带
3、 + 1/2 I带构成。肌原纤维纵小管三联体肌膜明带暗带终池横小管骨骼肌超微结构模式图骨骼肌超微结构模式图骨骼肌电镜像骨骼肌电镜像箭头示三联体箭头示三联体 M M示线粒体示线粒体 A A 带带 I I 带带M肌丝的分子结构粗肌丝粗肌丝：肌球蛋白肌球蛋白(myosin)(myosin) 头：头：ATPATP酶，能与酶，能与ATPATP结合。结合。 杆：杆：头（头（ATP酶）酶）杆杆粗肌丝粗肌丝(Thick filament)位于位于A带，固定在带，固定在M线线上。粗肌丝由上。粗肌丝由肌球肌球蛋白蛋白(Myosin)构成，肌球蛋白由杆和头构成，肌球蛋白由杆和头2部分构成。头部称部分构成。头部称横桥
4、横桥(Cross-bridge) ，有，有ATP酶活性酶活性。杆部与其他的肌球蛋。杆部与其他的肌球蛋白杆部平行排列，集合成束形成粗肌丝。白杆部平行排列，集合成束形成粗肌丝。细肌丝细肌丝(Thin filament) 固定于固定于Z线线， 由由肌动蛋白肌动蛋白(Actin) ，原肌球蛋白原肌球蛋白(Tropomyosin) 和和肌钙蛋白肌钙蛋白(Troponin) 构成。构成。H 带带: 位于位于M线两侧，是线两侧，是A带中带中不含细肌丝不含细肌丝的部分。的部分。细肌丝的分子结构模式图细肌丝的分子结构模式图 肌动蛋白单体肌原蛋白原肌球蛋白细肌丝* 肌动蛋白肌动蛋白: 长纤维状，由球形单体首尾相连
5、并相互缠绕长纤维状，由球形单体首尾相连并相互缠绕形成的双螺旋结构。有横桥的形成的双螺旋结构。有横桥的结合位点结合位点。* 原肌球蛋白原肌球蛋白: 细长双螺旋结构，位于肌动蛋白双螺旋的细长双螺旋结构，位于肌动蛋白双螺旋的凹槽内。凹槽内。* 肌钙蛋白肌钙蛋白: 3亚单位复合体。亚单位复合体。TnT与原肌球蛋白结合，与原肌球蛋白结合，TnC与与 Ca2+结合，结合，TnI抑制抑制肌动蛋白和肌球蛋白结合。肌动蛋白和肌球蛋白结合。横小管横小管(Transverse tubules):a. 来源于来源于肌膜于肌膜于AI带带交界处交界处的向内凹陷。的向内凹陷。b. 横小管在肌浆内横小管在肌浆内分分支吻合支吻
6、合，在每个肌节，在每个肌节的的AI带交界处带交界处包绕每包绕每条肌原纤维条肌原纤维。c. 横小管能将肌纤维横小管能将肌纤维表面的电冲动迅速表面的电冲动迅速传传递递到肌纤维内部。到肌纤维内部。纵小管纵小管(肌浆网肌浆网):a. 由分支吻合的由分支吻合的SER构成。肌浆网纵向构成。肌浆网纵向包绕每条肌原纤包绕每条肌原纤维维，但被横小管分隔。，但被横小管分隔。b. 纵小管在遇到横小管时膨大，形成纵小管在遇到横小管时膨大，形成终池终池(Terminal cisternae) 。横小管和两侧的终池构成。横小管和两侧的终池构成三联体三联体(Triad) 。c. 纵小管上有一种特殊的蛋白质，称纵小管上有一种
7、特殊的蛋白质，称 Ca2+ 泵泵(Pump) ，能调，能调节肌浆内节肌浆内Ca2+ 的浓度的浓度。4. 骨骼肌纤维还含有丰富的骨骼肌纤维还含有丰富的MT，糖原和能结合，糖原和能结合O2 的的肌红肌红蛋白蛋白(Myoglobin)。C. 骨骼肌收缩原理骨骼肌收缩原理: 滑动学说滑动学说(Sliding filament hypothesis) 。1. 神经冲动神经冲动 肌膜肌膜 横小管横小管 三联体三联体 纵小管纵小管 Ca2+ 泵泵 Ca2+ 浓度上升浓度上升 2. Ca2+ 与与 TnC 结合结合 TnI 位置变化位置变化 横桥与肌动蛋白结合横桥与肌动蛋白结合 ATP酶水解酶水解ATP 获得
8、能量。获得能量。3. 横桥向内弯曲横桥向内弯曲 细肌丝细肌丝滑进滑进粗肌丝内。舒张时横桥与肌粗肌丝内。舒张时横桥与肌动蛋白分离，此时需要动蛋白分离，此时需要ATP。结果结果: A带，粗肌丝和细带，粗肌丝和细肌丝的肌丝的长度不变长度不变，但，但I带，带，H带和肌节带和肌节长度变长度变短短。骨骼肌纤维的收缩机制骨骼肌纤维的收缩机制目前认为，骨骼肌收缩的机制是肌丝滑动 。骨骼肌纤维收缩和舒张时肌节变化示意图 A舒张时的肌节 B收缩时的肌节AB心肌光镜结构特点肌纤维呈短柱状，常有分支，彼此吻合成网。 心肌纤维一般只有一个核，呈卵圆形，位于细胞中央，少数为双核。心肌纤维之间的连接结构称闰盘，在HE染色标
9、本中，闰盘呈深色的阶梯状或横线状。 心肌纤维也有横纹，也有I带、A带、H带、M线和Z线等结构，但不如骨骼肌纤维明显。 心肌纤维的光镜结构心肌纤维的光镜结构 闰盘闰盘闰盘闰盘 闰盘是心肌纤维间的连接结构，相邻细胞的细胞膜密切接触，并形成细胞连接。闰盘呈阶梯形，相邻细胞膜间的纵向接触面上有缝隙连接，横向连接面上有中间连接和桥粒。闰盘不仅将心肌纤维连接成心肌纤维网，而且能传递信息，使心肌纤维同步收缩。 心肌心肌电镜结构电镜结构肌原纤维不如骨骼肌规则和明显，有肌丝束。肌原纤维不如骨骼肌规则和明显，有肌丝束。小管较粗，位于线水平。小管较粗，位于线水平。肌浆网不发达，终池较小，只形成二联体。肌浆网不发达，
10、终池较小，只形成二联体。闰盘闰盘: :横向横向: :桥粒和中间连接桥粒和中间连接 纵向纵向: :缝隙连接缝隙连接心肌电镜像箭头示线粒体 图7-12 心肌闰盘超微结构模式图 （1）立体观 （2）切面观 闰盘纵位部分 中间连接 闰盘横位部分的桥粒 肌膜 横小管 肌浆网 I带 Z A带 粗肌丝 细肌丝 闰盘纵位部分 的缝隙连接 闰盘横位部分 心肌闰盘电镜像心肌闰盘电镜像 中间连接缝隙连接线粒体桥 粒平滑肌纤维光镜结构平滑肌纤维光镜结构 光镜结构：呈长梭形，无横纹，细胞核只有一个，椭圆形或杆状，位于细胞中央。肌纤维相互平行或交错排列，大多成束或成层。超微结构 ：表面的肌膜向下凹陷形成众多的小凹，小凹相当于横纹肌的横小管。肌浆网稀疏，邻近小凹。有密斑、密体、中间丝、粗肌丝和细肌丝等结构。 平滑肌光镜结构三种肌组织比较 骨骼肌 心肌 平滑肌C 形 态 粗长圆柱形 短圆柱形 细长梭形 有分枝C 核 椭圆形,多 椭圆形,1个 长椭圆形， 位于C边缘 偶见双核， 1个，位于 位于C中央 C中央横 纹 有,明显 有,不明显 无闰 盘 无 有,位Z线水平 无肌原纤维 明 显 不 明 显 无横 小 管 有,位A I带 有,位Z线水平 无 交界处肌 浆 网 发达,三联体 不发达,二联体 发育较差
