1、12本章内容本章内容糖的无氧酵解糖的无氧酵解糖的有氧分解糖的有氧分解磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径糖原的合成及分解糖原的合成及分解糖异生糖异生血糖及其调节血糖及其调节3D(+)-D(+)-甘油醛甘油醛二羟丙酮二羟丙酮4D(-)-D(-)-赤鲜糖赤鲜糖D(-)-D(-)-赤藓酮糖赤藓酮糖5D(-)-D(-)-核糖核糖D(+)-D(+)-木糖木糖D(-)-D(-)-核酮糖核酮糖D(+)-D(+)-木木酮糖酮糖64D(+)-D(+)-葡萄糖葡萄糖D(+)-D(+)-甘露糖甘露糖D(+)-D(+)-半乳糖半乳糖D(-)-D(-)-果糖果糖7D-D-景天庚酮糖景天庚酮糖48 蔗糖蔗糖（1 1，2-2- - -
2、葡萄糖葡萄糖- - 果糖苷）果糖苷）D-D-麦芽糖麦芽糖（1 1，4- 4- - -葡萄糖、葡萄糖苷）葡萄糖、葡萄糖苷） 乳糖乳糖1 1，4- 4- 葡萄糖葡萄糖- - 半乳糖苷半乳糖苷9支链淀粉或糖原分支点的结构支链淀粉或糖原分支点的结构支链淀粉：直链（支链淀粉：直链（ -1，4糖苷键）糖苷键） 支链（支链（ -1，6糖苷键）糖苷键）直链淀粉：直链淀粉：-1-1，4 4糖苷键糖苷键 -1-1，4 4糖苷键糖苷键构造单位均为葡萄糖构造单位均为葡萄糖10蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麦芽糖麦芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖麦芽糖酶麦芽糖酶乳糖乳糖 +H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳
3、糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶淀粉淀粉+H2O 葡萄糖葡萄糖淀粉酶淀粉酶11淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+ +麦芽三糖麦芽三糖 （40%） （25%）-糊精糊精+ +异麦芽糖异麦芽糖 （30%） （5%）葡萄糖葡萄糖 唾液唾液-淀粉酶淀粉酶 麦芽糖酶麦芽糖酶-糊精酶糊精酶 糖的消化过程糖的消化过程 肠粘膜肠粘膜上皮细上皮细胞刷状胞刷状缘缘 胃胃 口腔口腔 肠腔肠腔 胰液胰液-淀粉酶淀粉酶 12 糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物。糖类在糖类是指多羟基醛或酮及其衍生物。糖类在生物体的生理功能主要有：生物体的生理功能主要有： 氧化供能：氧化供能：糖类占人体全部供能量的糖类占人体全部供能量的70%70%。 作
4、为结构成分作为结构成分：作为生物膜、神经组织等的：作为生物膜、神经组织等的组分。组分。 作为核酸类化合物的成分作为核酸类化合物的成分：构成核苷酸，：构成核苷酸，DNADNA，RNARNA等。等。 转变为其他物质转变为其他物质：转变为脂肪或氨基酸等化：转变为脂肪或氨基酸等化合物。合物。五、糖的生理功能五、糖的生理功能1314OHOOHHOOHOH15葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖的主要分解代谢途径葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoACoA6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途径途径糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）无氧无氧三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）乙醛
5、酸乙醛酸循环循环16一、糖酵解途径的概念一、糖酵解途径的概念EMPEMP二、糖酵解途径的过程二、糖酵解途径的过程三、糖酵解途径过程总结三、糖酵解途径过程总结四、糖酵解途径的调节四、糖酵解途径的调节五、糖酵解途径的生理意义五、糖酵解途径的生理意义17一、糖酵解途径的概念一、糖酵解途径的概念EMPEMP糖酵解途径糖酵解途径葡萄糖转变成丙酮酸葡萄糖转变成丙酮酸糖酵解糖酵解葡萄糖转变成乳酸葡萄糖转变成乳酸葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇糖酵解途径糖酵解途径有氧有氧有氧或无氧有氧或无氧酵解酵解发酵发酵乳酸乳酸CO2 +H2O18 定义：定义：分解产生分解产生2 2丙酮酸丙酮酸，并伴随，并伴随AT
6、PATP生成的过程。生成的过程。 位置：位置：细胞质细胞质细胞质细胞质 G G 2丙酮酸丙酮酸 + 2NADH+ + 2ATP丙酮酸丙酮酸19二、糖酵解途径过程二、糖酵解途径过程 无氧无氧酵解酵解的全部反应过程在的全部反应过程在胞液中胞液中进行进行，一分子葡萄糖一分子葡萄糖经无氧酵解可净经无氧酵解可净生成生成两分子两分子ATPATP。 无氧酵解的反应无氧酵解的反应过程过程可分为可分为活化、活化、裂解、放能裂解、放能三个阶段。三个阶段。20 1 10 0个酶催化的个酶催化的1111步步反应反应第一阶段：第一阶段： 磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成( (活化活化) )第二阶段：第二阶段： 磷酸丙糖的生
7、成磷酸丙糖的生成( (裂解裂解) )第三阶段：第三阶段： 3-3-磷酸甘油醛转变为丙酮酸并磷酸甘油醛转变为丙酮酸并 释放能量释放能量( (氧化、转能氧化、转能) ) 211. 1. 活化活化(activation)(activation)己糖磷酸酯己糖磷酸酯的生成：的生成： 活化阶段是活化阶段是葡萄糖葡萄糖或糖原经磷酸化和异构反或糖原经磷酸化和异构反应转变成应转变成1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖。 以葡萄糖为起始物：分成以葡萄糖为起始物：分成三个过程三个过程：葡萄糖葡萄糖的磷酸化、异构化、果糖磷酸的磷酸化的磷酸化、异构化、果糖磷酸的磷酸化。22 葡萄糖葡萄糖(glucose)(gluco
8、se)磷酸化磷酸化生成生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate,G-6-P)(glucose-6-phosphate,G-6-P)； 己糖激酶己糖激酶/葡萄糖激酶葡萄糖激酶ATPADP(1)葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖glucose(G)glucose(G)HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOHglucose-6-phosphateglucose-6-phosphate (G-6-P (G-6-P）HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOHO-POOHOH糖酵解过程的糖酵解过程的第一个调节酶第一个调节酶23HKHK与与G G结合的结合的诱
9、导契合作用：诱导契合作用： The conformation of hexokinase changes markedly on binding glucose (shown in red). The two lobes of the enzyme come together and surround the substrate.24G-6-PG-6-P异构异构为为6-6-磷酸果糖磷酸果糖(fructose-6-(fructose-6-phosphate,F-6-P); phosphate,F-6-P); 磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶(2)6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖fruct
10、ose-6-phosphate(F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOHglucose-6phosphate(G-6-P）HCCCCCCH2OOHOHOHHHOHHOHPOOHOH25F-6-PF-6-P再磷酸化再磷酸化为为1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖(fructose-1,6-biphosphate,F-1,6-BP).(fructose-1,6-biphosphate,F-1,6-BP).磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1ATPADP(3)6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖PFK-1(fructose-1,6-diphosphate)O-CH2
11、CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH (F-6-P(F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH糖酵解过程的糖酵解过程的第二个调节酶第二个调节酶O-POOHOH262.2.裂解（裂解（lysislysis) )磷酸丙糖的生成：磷酸丙糖的生成： 一分子一分子F-1,6-BPF-1,6-BP裂解裂解为为两分子两分子可以可以互变互变的的磷酸丙糖磷酸丙糖（triosetriose phosphate) phosphate)，包括两，包括两步反应：即步反应：即裂解裂解和和异构。异构。 F - 1 , 6 - B P F - 1 , 6 - B P 裂 解裂 解 为为
12、 3 -3 - 磷 酸 甘 油 醛磷 酸 甘 油 醛(glyceraldehyde-3-phosphate)(glyceraldehyde-3-phosphate)和和磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮(dihydroxyacetone(dihydroxyacetone phosphate) phosphate)； 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮异构异构为为3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛。27磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶醛缩酶醛缩酶(4)(5)磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖fructose-1,6-diphosphatefructose-1,6-diphosphat
13、e(F-1,6-2P(F-1,6-2P）CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOHOHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH(dihydroxyacetone phosphate)(glyceraldehyde 3-phosphate)283.3.放能放能(releasing energy(releasing energy丙酮酸的生成：丙酮酸的生成： 3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛经经脱氢、磷酸化脱氢、磷酸化、异构、脱水及放能、异构、脱水及放能等反应生成等反应生成丙丙酮酸酮酸，包括六步反应。，包括六步反应。29 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱氢
14、并磷酸化脱氢并磷酸化生成生成1,3-1,3-二二磷酸甘油酸（磷酸甘油酸（glycerate-1,3-glycerate-1,3-diphosphate)diphosphate)；3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛脱氢酶脱氢酶NAD+PiNADH+H+3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,3-2磷酸甘油酸磷酸甘油酸(6)OHHOCCHCH2OPOOHOHOHO-OCCHCH2OPOOHOHP1,3-diphospho-glycerae(1,3-DPG)(glyceraldehyde 3-phosphate)30 1,3- 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸脱磷酸脱磷酸, ,将其交给将其交给ADPADP形成形成3-
15、3-磷酸甘油酸；磷酸甘油酸；1,3-2磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸激磷酸甘油酸激酶酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(7)ATPADPHOHOOCCHCH2OPOOHOH(3-phosphoglycerate)OHO-OCCHCH2OPOOHOHP1,3-diphospho-glycerae(1,3-DPG)31 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸异构异构为为2-2-磷酸甘油酸；磷酸甘油酸；(8)磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸HO HOOCCHCH2OPOOHO HOHHO-OOCCHCH2O-POOHOH(3-phosphoglycerate)(2-p
16、hosphoglycerate)32 2 -2 - 磷 酸 甘 油 酸磷 酸 甘 油 酸 ( g l y c e r a t e - 2 -( g l y c e r a t e - 2 -phosphate)phosphate)脱水脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate,PEP(phosphoenolpyruvate,PEP) )；烯醇化酶烯醇化酶2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸H2OHOHHOOOCCCH2POOHOH (phosphoenolpyruvate,PEP)O-HOOCCCH2P+OOHOH(2-phosph
17、oglycerate)33 磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（PEPPEP）转变转变为烯醇为烯醇式丙酮酸式丙酮酸，将高能磷酸基交给，将高能磷酸基交给ADPADP；丙酮酸激酶丙酮酸激酶ATPADP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸MgMg2+2+或或MnMn2 2 (phosphoenolpyruvate,PEP)O-HOOCCCH2P+OOHOHCOOHOHCH2C (enol-pyruvate)糖酵解过程的糖酵解过程的第三个调节酶第三个调节酶34 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸自发转变自发转变为丙酮酸为丙酮酸(pyruvate(pyruvate) )自发自发烯醇式丙酮酸烯醇
18、式丙酮酸丙酮酸丙酮酸(enol-pyruvate)OHCH2CCOOHCH3OCCOOH(pyruvate)35糖糖酵酵解解总总过过程程2394568101糖原糖原G-1-PG-6-PGF-6-PF-1,6-2PDHAPG-3-P3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2PEP丙酮酸丙酮酸21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸27-ATP-ATP磷酸化酶磷酸化酶果糖果糖-ATP烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸1136三、糖酵解过程总结三、糖酵解过程总结1 1、产生能量、产生能量 糖酵解代谢途径可将一分子葡萄糖酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为糖分解为两分子丙酮酸，净生成两两分子丙酮酸，净生成两分
19、子分子ATPATP, ,以及两分子的以及两分子的NADH.NADH.37磷酸烯醇磷酸烯醇 式丙酮酸式丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶ADP ATP产能步骤：产能步骤：3-3-磷磷酸甘酸甘油醛油醛脱氢脱氢酶酶磷酸磷酸甘油甘油酸激酸激酶酶无氧时：无氧时： 消耗消耗2ATP2ATP，产生，产生4ATP4ATP和和2NADH2NADH2 2。所以净产。所以净产ATP 2ATP 2分子分子和和2NADH2NADH 有氧时：有氧时： 消耗消耗2ATP2ATP，产生，产生9 9或者或者7ATP7ATP。所以净产所以净产 7 7或者或者5ATP 5ATP 。 382.2.关键酶（限速酶）关键酶（限速酶）
20、 糖酵解代谢途径有糖酵解代谢途径有三个关键酶，三个关键酶，即即己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶果糖激酶-1-1、丙酮酸激酶、丙酮酸激酶。此此三三步为不可逆反应！步为不可逆反应！反应总体不能全部逆转反应总体不能全部逆转。39步骤步骤反应类型反应类型酶酶辅助因子辅助因子产能产能1 12 23 34 45 56 67 78 89 91010磷酰基转移反应磷酰基转移反应同分异构化作用同分异构化作用磷酰基转移反应磷酰基转移反应醛醇裂解反应醛醇裂解反应同分异构化作用同分异构化作用氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化磷酸移位磷酸移位脱水反应脱水反应底物水平磷酸化底
21、物水平磷酸化葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶醛缩酶醛缩酶磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶烯醇化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶MgMg2+2+ MgMg2+2+MgMg2+2+MgMg2+2+MgMg2+2+MgMg2+2+ ,K ,K+ +-ATP-ATP-ATP-ATP+2NADH+2NADH+2ATP+2ATP+2ATP+2ATP3 3、糖酵解的反应类型、糖酵解的反应类型404 4、糖酵解总反应式、糖酵解总反应式Glucose +2ADP+2Pi+2N
22、AD+2pyruvate + 2 ATP + 2NADH +2H+ +2H2O41有氧情况有氧情况缺氧情况缺氧情况三羧酸循环三羧酸循环乙醛酸循环乙醛酸循环乳酸发酵乳酸发酵乙醇发酵乙醇发酵丙酮酸丙酮酸5 5、丙酮酸的去路、丙酮酸的去路42（1 1）丙酮酸）丙酮酸 乳酸（乳酸发酵）乳酸（乳酸发酵） 在无氧条件下，丙酮酸能够被在无氧条件下，丙酮酸能够被NADHNADH还还原成乳酸：原成乳酸： 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 丙酮酸丙酮酸+NADH = L-+NADH = L-乳酸乳酸 + NAD+ NAD+ +43 在供氧不足时在供氧不足时，人体的大多数组织都能，人体的大多数组织都能通过糖酵解途径生成乳酸。人
23、在激烈运动时，通过糖酵解途径生成乳酸。人在激烈运动时，肌肉细胞中肌肉细胞中乳酸含量增高乳酸含量增高，会产生酸疼感。，会产生酸疼感。 乳酸可以通过血液进入肝、肾等组织内，乳酸可以通过血液进入肝、肾等组织内，重新转变成丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，重新转变成丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或进入三羧酸循环氧化。或进入三羧酸循环氧化。 肌肉中的乳酸可以被氧化，为肌肉运动肌肉中的乳酸可以被氧化，为肌肉运动提供能量。提供能量。44COOHCOCH3NADH + HNAD+CH3CHOHCOOH （1）乳酸发酵）乳酸发酵（微生物、人体肌肉等）（微生物、人体肌肉等）乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶45（2 2）丙酮酸）丙
24、酮酸 乙醇（酒精发酵）乙醇（酒精发酵）4 在酵母作用下，糖可以转变成乙醇，这是酿酒在酵母作用下，糖可以转变成乙醇，这是酿酒和发酵法生产乙醇的基本过程，称为生醇发酵。和发酵法生产乙醇的基本过程，称为生醇发酵。4 酵母中含有多种酶系，可以催化不同的反应过酵母中含有多种酶系，可以催化不同的反应过程。程。4 生醇发酵的化学反应中，从葡萄糖到丙酮酸这生醇发酵的化学反应中，从葡萄糖到丙酮酸这一段反应与葡萄糖的酵解完全相同。生成的丙酮一段反应与葡萄糖的酵解完全相同。生成的丙酮酸在酵母催化下，脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酸在酵母催化下，脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酶催化下被酶催化下被NADHNADH还原成乙醇。还
25、原成乙醇。46COOHCOCH3CO2HCOCH3NADH + HNAD+CH3CH2OH丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶+ TPP乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶47（3） 在有氧条件下，在有氧条件下，丙酮酸在丙酮酸脱丙酮酸在丙酮酸脱羧酶系的作用下生成乙酰羧酶系的作用下生成乙酰CoACoA，进入三羧进入三羧酸循环酸循环，被彻底氧化成，被彻底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O。48四、糖酵解的调节四、糖酵解的调节4 糖酵解代谢途径的调节主要是通过各糖酵解代谢途径的调节主要是通过各种变构剂对三个关键酶进行种变构剂对三个关键酶进行变构调节变构调节。 1. 1. 己糖激酶或葡萄糖激酶己糖激酶或葡萄糖激酶：4葡萄
26、糖激酶是葡萄糖激酶是肝脏调节葡萄糖吸收肝脏调节葡萄糖吸收的主要的主要的关键酶。的关键酶。49己糖激酶及葡萄糖激酶的变构剂己糖激酶及葡萄糖激酶的变构剂己糖激酶己糖激酶hexokinase葡萄糖激酶葡萄糖激酶glucokinaseG-6-P长链脂酰长链脂酰CoA-50 2. 6-2. 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1： 6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1是调节糖酵解代谢是调节糖酵解代谢途径途径流量流量的的主要因素主要因素。6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-16-phosphofructokinase-1ATP柠檬酸柠檬酸ADP、AMP2,6-2,6-双磷酸果糖双磷酸果糖-+513. 3. 丙
27、酮酸激酶：丙酮酸激酶：丙酮酸激酶丙酮酸激酶pyruvate kinaseATP丙氨酸丙氨酸( (肝肝) )1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖-+52五、糖酵解的生理意义五、糖酵解的生理意义1.1.在无氧条件下迅速提供能量在无氧条件下迅速提供能量, ,供机体需要。供机体需要。如如: :剧烈运动、人到高原剧烈运动、人到高原2.2.是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3.3.是某些病理情况下机体获得能量的方式是某些病理情况下机体获得能量的方式。4.是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用 大部分逆过程大部分逆过程。6.6.若糖酵
28、解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸 酸中毒。酸中毒。5. 5. 是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径。53初到高原与初到高原与糖酵解供能糖酵解供能：人初到高原，高原大气人初到高原，高原大气压低，易缺氧压低，易缺氧机体加强糖酵解以适机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境应高原缺氧环境海拔海拔 5000米米背景背景：结论：结论：54某些组织细胞与某些组织细胞与糖酵解供能：糖酵解供能： 代谢极为活跃，即使不缺代谢极为活跃，即使不缺氧氧, ,也常由糖酵解提供部分能也常由糖酵解提供部分能量。量。成熟红细胞：成熟红细胞：视网膜、神经、白细胞
29、、骨视网膜、神经、白细胞、骨髓、肿瘤细胞等髓、肿瘤细胞等: 无线粒体，无法通过氧化磷无线粒体，无法通过氧化磷酸化获得能量，只能通过糖酵酸化获得能量，只能通过糖酵解获得能量。解获得能量。55某些病理状态某些病理状态 与与糖酵解供能：糖酵解供能： 某些病理情某些病理情况下机体主要通况下机体主要通过糖酵解获得能过糖酵解获得能量量. .严重贫血严重贫血大量失血大量失血呼吸障碍呼吸障碍肺及心血管肺及心血管等疾病等疾病56 在在好氧真核生物好氧真核生物线粒体线粒体基质中或基质中或好好氧原核生物氧原核生物细胞质细胞质中，酵解产物丙酮酸中，酵解产物丙酮酸脱羧、脱氢，彻底氧化为脱羧、脱氢，彻底氧化为COCO2
30、2、H H2 2O O并产生并产生ATPATP的过程称的过程称糖的有氧氧化糖的有氧氧化（aerobic oxidation)。57 绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧化绝大多数组织细胞通过糖的有氧氧化途径获得能量。此代谢过程在细胞途径获得能量。此代谢过程在细胞胞液胞液和线粒体和线粒体(cytoplasm and mitochondrion)内进行。内进行。糖的有氧氧化代谢途径可分为糖的有氧氧化代谢途径可分为三个阶段三个阶段 ： 1 1、葡萄糖经酵解途径生成丙酮酸、葡萄糖经酵解途径生成丙酮酸（细胞细胞液）液） 2 2、三羧酸循环三羧酸循环（线粒体）（线粒体） 1 1）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰）丙酮酸氧
31、化脱羧生成乙酰CoACoA 2 2）经三羧酸循环彻底氧化分解）经三羧酸循环彻底氧化分解58一、三羧酸循环定义一、三羧酸循环定义 又叫又叫柠檬酸循环或柠檬酸循环或KrebsKrebs循环循环。由草。由草酰乙酸和乙酰酰乙酸和乙酰CoACoA的乙酰基缩合生成柠檬的乙酰基缩合生成柠檬酸开始，经一系列反应又生成草酰乙酸酸开始，经一系列反应又生成草酰乙酸循环过程。循环过程。 59细胞质细胞质二、细胞定位二、细胞定位60包括两个阶段：包括两个阶段： 第一第一 阶段：阶段：丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧（丙酮（丙酮酸酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A，简写为乙酰，简写为乙酰CoACoA） 第二阶段：第二阶段： 三羧
32、酸循环三羧酸循环（乙酰（乙酰CoACoA H H2 2O O 和和COCO2 2，释放出能量），释放出能量）三、三羧酸循环过程三、三羧酸循环过程61（一）（一） 丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三丙酮酸氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的中间环节。此反应在真核细羧酸循环的中间环节。此反应在真核细胞的线粒体基质中进行。胞的线粒体基质中进行。 丙酮酸进入丙酮酸进入线粒体线粒体(mitochondrion)，在在丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系(pyruvate dehydrogenase complex)的催化下氧化脱的催化下氧化脱羧生成羧生成乙酰乙酰CoA(ace
33、tyl CoA)。62丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NADNAD+ + + +H HSCoASCoANADNADH H+ +H H+ +丙酮酸丙酮酸乙酰辅酶乙酰辅酶A AOCH3CCOOHHCH3COSCoA+ C O263存在于线粒体膜上，催化存在于线粒体膜上，催化丙酮酸丙酮酸脱羧、脱氢。脱羧、脱氢。 乙酰辅酶乙酰辅酶A A 含含3 3 种酶，种酶，6 6 种辅因子：种辅因子：E1E1：丙酮酸：丙酮酸脱羧脱羧酶酶( (TPPTPP)-)-COCO2 2E2E2：硫辛酸乙酰转移酶：硫辛酸乙酰转移酶( (硫辛酸、硫辛酸、CoASHCoASH) )E3E3：二氢硫辛酸脱氢酶：二氢硫辛酸脱氢酶( (F
34、ADFAD、NADNAD+ +) ).丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体+ Mg+ Mg2+2+64.丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体E2E3E1三种酶60条肽链形成的复合体CO2CH3OCOOCTPPCH3CHOHTPPS(CH2)4COOSOCH3CS(CH2)4COOSH-SH(CH2)4COOSH-FADH2FADNADNADH+H+SCoACH3CSCoAOHH乙酰二氢硫辛酸乙酰二氢硫辛酸硫辛酸二氢硫辛酸二氢硫辛酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA 65（二）、三羧酸循环（二）、三羧酸循环共共1010步反应，步反应，8 8种酶参与种酶参与TCATCA第一阶段：柠檬酸生成第一阶段：柠檬酸
35、生成 （1-3)TCATCA第二阶段：氧化脱羧第二阶段：氧化脱羧 (4-7)TCATCA第三阶段：草酰乙酸再生第三阶段：草酰乙酸再生 (8-10) 异柠檬酸异柠檬酸草酰乙酸草酰乙酸异柠檬酸异柠檬酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸草酰乙酸草酰乙酸66草酰乙酸草酰乙酸CH3COSCoAOCOOHCCH2COOHHH+COOHCH2OHCOOHCCH2COOH柠檬酸柠檬酸(citrate)(citrate)柠檬酸合酶柠檬酸合酶关键酶关键酶HSCoAH2O乙酰辅酶乙酰辅酶A(acetyl CoA(acetyl CoA) ) 乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸与草酰乙酸缩合形成柠檬酸缩合形成柠檬酸67异柠檬酸异柠檬
36、酸( (isocitrateisocitrate) )HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH H2OHOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH顺乌头酸顺乌头酸COOHCOOHCH2CCOOHCH乌头酸酶乌头酸酶柠檬酸柠檬酸citratecitrate顺乌头酸顺乌头酸-H2O柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸+H2O(2-3) (2-3) 柠檬酸异构化生成异柠檬酸柠檬酸异构化生成异柠檬酸: :68CO2-酮戊二酸酮戊二酸OCOOHCH2CH2COOHC草酰琥珀酸草酰琥珀酸OCOOHCOOHCH2CHCOOHCNADH+H+(4-5)(4-5)异柠檬酸氧化脱羧生成异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸酮戊二
37、酸NAD+HHOCOOHCOOHCH2CHCOOHC异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶第一次氧化脱羧第一次氧化脱羧调节酶调节酶69OCOOHCH2CH2COOHCOCOOHCH2CH2SCoAC -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+CO2(6) -(6) -酮戊二酸酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰辅酶氧化脱羧生成琥珀酰辅酶A A-酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酰琥珀酰CoACoA(succinyl(succinyl CoACoA) )(- ketoglutarate)第二次氧化脱羧第二次氧化脱羧70 -酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮酮戊二酸氧化脱羧酶反应机制与丙酮
38、酸氧化脱羧相同，组成类似：酸氧化脱羧相同，组成类似：含三个酶及六个辅助因子含三个酶及六个辅助因子-酮戊二酸酮戊二酸脱羧酶、脱羧酶、二二 氢硫辛转琥珀酰基酶、氢硫辛转琥珀酰基酶、二氢硫辛酸还原酶二氢硫辛酸还原酶辅酶辅酶A A、FADFAD、NAD+NAD+、镁离子、硫辛酸、镁离子、硫辛酸、TPPTPP三个酶三个酶:六个辅助因子：六个辅助因子：71(7) (7) 琥珀酰琥珀酰CoACoA转变为琥珀酸转变为琥珀酸OCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoACoA(succinyl(succinyl CoACoA) )COOHCH2CH2COOH琥珀酸琥珀酸(succinate(succinat
39、e) )琥珀酰琥珀酰CoACoA合成酶合成酶GDP+PiGTPHSCoA72（8 8） 琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸HOOCCHCHCOOHHHCOOHCHCH COOH琥珀酸琥珀酸( (丁二酸）丁二酸）(succinate(succinate) )延胡索酸（反丁烯二酸）延胡索酸（反丁烯二酸）(fumarate(fumarate) )FAD琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶FADH273（9 9） 延胡索延胡索酸酸水合水合生成生成苹果苹果酸酸延胡索酸延胡索酸(fumarate(fumarate) )HOOCCHCHCOOH延胡索酸酶延胡索酸酶OHCOOHCH2CH COOH苹果酸
40、苹果酸(malate(malate) )H2O74（1010）苹果酸苹果酸脱氢生成草酰乙脱氢生成草酰乙酸酸HOHCOOHCH2CCOOH 草酰乙酸草酰乙酸(oxaloacetate(oxaloacetate) )OCOOHCH2CCOOH苹果酸苹果酸(malate(malate) )NAD+NADH+H+ 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶75 CH3COCOOHNAD+NADH + H+CoASHCO2CH3COSCoAOCCOOHCH2COOHCH2COOHC(OH)COOHCH2COOHCH2COOHCHCOOHCH(OH)COOHNAD(P)NAD(P)H+HCH2COOHCHCOOHCOCOO
41、HCH2COOHCH2COCOOHNADH+HNADNADH + H+COSCoACH2CH2COOHGDP+PiGTPCoASHH2 OCH2COOHCH2COOHFADH2FADCHCOOHCHCOOHHOCCOOHCH2COOHH+NAD+CO2+CoASHH 2 OCoASHCO2丙酮酸乙酰乙酰 CoA(2)(1)(7)(8)(9)(10)(5)(6)(3)(4)柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸-酮戊二酸琥珀酰琥珀酰 CoA琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸L-苹果酸苹果酸草酰乙酸H O2(1) 丙酮酸脱氢酶复合体(2) 柠檬酸合成酶(3) 顺乌头酸酶(4)(5)异柠檬酸脱氢
42、酶(6) -酮戊二酸脱氢酶复合体(7) 琥珀酰CoA合成酶(8) 琥珀酸脱氢酶(9) 延胡索酸酶(10)L-苹果酸脱氢酶产能步骤：产能步骤：(1) (4)(6) (8)(10)底物水平磷酸化底物水平磷酸化761.1.三羧酸循环特点三羧酸循环特点 一次底物水平磷酸化一次底物水平磷酸化 二次脱羧二次脱羧 四次脱氢四次脱氢 三羧酸循环的三羧酸循环的关键酶关键酶是是柠檬酸合酶、异柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系。 772.2.总反应方程式总反应方程式 + 3NAD+ +FAD+GDP+Pi 2CO2 +3NADH +3H+ +FADH2+GTP三羧酸循环产三
43、羧酸循环产10ATP10ATP。乙酰乙酰-COA3NADH +3H+7.5ATPFADH21.5ATPGTP1ATP9ATP2ATP1ATP总计总计10ATP12ATP78丙酮酸氧化脱羧开始计算丙酮酸氧化脱羧开始计算：1NADH丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA2.5ATP三羧酸循环三羧酸循环10ATP总计总计12.5ATP793.3.糖的有氧氧化生成的糖的有氧氧化生成的ATPATP反反 应应ATPATP第一阶段第一阶段两次耗能反应两次耗能反应-2-2两次生成两次生成ATPATP的反应的反应2 22 2一次脱氢一次脱氢(NADH+H(NADH+H+ +) )2 21.5 1.5 或或2 22.5 2.
44、5 第二阶段第二阶段一次脱氢一次脱氢(NADH+H(NADH+H+ +) )2 22.52.5第三阶段第三阶段三次脱氢三次脱氢(NADH+H(NADH+H+ +) )2 23 32.52.5一次脱氢一次脱氢(FADH(FADH2 2) )2 21.51.5一次生成一次生成ATPATP的反应的反应2 21 1净生成净生成3030或或3232804.4.三羧酸循环生理意义三羧酸循环生理意义 1 1）三羧酸循环是各种好氧生物体内三羧酸循环是各种好氧生物体内 最最主要的产能途径主要的产能途径！也是脂类、蛋白也是脂类、蛋白 质彻底分解的质彻底分解的共同途径共同途径！81异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸延胡索
45、酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸CoASH三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环乙酰乙酰CoA -酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰CoACoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸亮氨酸亮氨酸赖氨酸赖氨酸色氨酸色氨酸丙氨酸丙氨酸苏氨酸苏氨酸甘氨酸甘氨酸丝氨酸丝氨酸半胱氨酸半胱氨酸丙酮酸丙酮酸精氨酸精氨酸组氨酸组氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺脯氨酸脯氨酸谷氨酸谷氨酸异亮氨酸异亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸缬氨酸缬氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸天冬酰胺天冬酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺三羧酸循环三羧酸循环焚烧炉焚烧炉82例如例如 草酰乙酸草酰乙酸 天冬氨酸、天冬酰胺等等天冬氨酸、天冬酰胺等等 -酮戊二酸酮戊
46、二酸 谷氨酸谷氨酸 其他氨基酸其他氨基酸 琥珀酰琥珀酰CoA CoA 血红素血红素既是既是“焚烧炉又是百宝库焚烧炉又是百宝库” 2）中间酸是合成其他化合物的碳骨架中间酸是合成其他化合物的碳骨架百宝库百宝库83丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 Pyruvate dehydrogenase complex乙酰乙酰CoA、ATP NADH+H+-+AMP、ADP NAD+5 5、有氧氧化调节、有氧氧化调节84酶酶 的的 名名 称称 变构激活剂变构激活剂变构抑制剂变构抑制剂柠檬酸合酶柠檬酸合酶NAD+ATPATP、 NADHNADH、琥珀酰、琥珀酰CoACoA和长链脂肪酰和长链脂肪酰CoACoA异柠檬酸脱
47、异柠檬酸脱氢酶氢酶ADPADP、AMP AMP NAD+ ATPATP和和NADHNADH- -酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶系脱氢酶系ADPADP、 NAD+受产物受产物NADHNADH、琥珀酰琥珀酰CoACoA和和CaCa2+2+抑制；抑制；ATPATP、GTPGTP反馈抑制其活性反馈抑制其活性三羧酸循环的三羧酸循环的调控位点调控位点及相应及相应调节物调节物85（四）（四） 乙醛酸循环乙醛酸循环三羧酸循环支路三羧酸循环支路86 只有一些只有一些植物和微生物植物和微生物兼具有这样的兼具有这样的途径；动物中不存在。途径；动物中不存在。异柠檬酸异柠檬酸 琥珀酸琥珀酸 乙醛酸乙醛酸CH2COOHCHCOO
48、HCHCOOHOHCH2COOHCH2COOHCHOCOOH+CHCOOHCH2COOHOHCHOCOOH+CH3COSCoA+CoASH乙醛酸乙醛酸 乙酰乙酰CoA CoA 苹果酸苹果酸 苹果酸合成酶苹果酸合成酶87这种途径对于植物和微生物意义重大！这种途径对于植物和微生物意义重大！ 只保留三羧酸循环中的（只保留三羧酸循环中的（1010）脱氢）脱氢（1NADH1NADH）产能，只相当于）产能，只相当于2.52.5个个ATPATP，意义不在于产能，在于生存意义不在于产能，在于生存。 .种子发芽种子发芽88糖异生糖异生脂脂代代谢谢89原始细菌生存原始细菌生存乙酸菌乙酸菌以乙酸为主要食物的细菌以乙
49、酸为主要食物的细菌（物质循环中的重要一环）（物质循环中的重要一环）乙酸乙酸NH3乙醛酸循环乙醛酸循环四碳、四碳、六碳化六碳化合物合物转化转化9091一、概述一、概述 以以6-6-磷酸葡萄糖开始，在磷酸葡萄糖开始，在6-6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成糖脱氢酶催化下形成6-6-磷酸葡萄糖酸，磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的进而代谢生成磷酸戊糖为中间代谢物的过程，称为过程，称为磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径。922磷酸戊磷酸戊糖途径糖途径细胞质中细胞质中 磷酸戊糖磷酸戊糖磷酸戊糖为磷酸戊糖为代表性中间产物代表性中间产物。 支路支路糖酵解在磷酸己糖处糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径分
50、生出的新途径。93第一阶段（第一阶段（氧化阶段）氧化阶段） ：6 6分子的分子的6 6磷酸葡萄磷酸葡萄 糖经脱氢、水合、氧化脱羧生成糖经脱氢、水合、氧化脱羧生成6 6分分 子子5 5磷酸核酮糖、磷酸核酮糖、6NADPH6NADPH和和6CO6CO2 2第二阶段（异构阶段，一系列基团转移反应）：第二阶段（异构阶段，一系列基团转移反应）： 6 6分子分子5 5磷酸核酮糖磷酸核酮糖 经一系列基团转移反应异构成经一系列基团转移反应异构成5 5分分 子子6 6磷酸葡萄糖回到下一个循环。磷酸葡萄糖回到下一个循环。 二、磷酸戊糖途径的过程二、磷酸戊糖途径的过程细胞定位：细胞定位：胞液胞液94CCCCCOOC
