1、第三节第三节 叶叶一、一、叶的生理功能叶的生理功能二、二、叶的形态叶的形态三、三、叶的发生与生长叶的发生与生长四、四、叶的结构叶的结构五、五、叶的生态类型叶的生态类型六、六、离层与落叶离层与落叶一、叶的生理功能一、叶的生理功能w 光合作用光合作用w 蒸腾作用蒸腾作用w 呼吸作用呼吸作用w 吸收作用吸收作用w 有些植物的叶还有繁殖与贮藏的作用有些植物的叶还有繁殖与贮藏的作用二、叶的形态二、叶的形态（一）一般植物叶的组成和形态（一）一般植物叶的组成和形态叶片叶片（blade）叶柄叶柄（petiole）托叶托叶（stipule）一般植物一般植物叶由叶片、叶由叶片、叶柄和托叶叶柄和托叶三部分组成。三部
2、分组成。1 1、叶片：叶片：扁平、绿色，是叶行使其功能的主要部扁平、绿色，是叶行使其功能的主要部分。分。叶片中分布有叶脉，叶脉有支持和输导作用叶片中分布有叶脉，叶脉有支持和输导作用。2 2、叶柄：、叶柄：连接叶片与茎之间的轴，连接叶片与茎之间的轴，具有输导和支具有输导和支持作用。持作用。3 3、托叶：、托叶：叶柄基部的附属物，常成对而生。具保叶柄基部的附属物，常成对而生。具保护和光合作用。护和光合作用。叶柄可扭曲生长，调叶柄可扭曲生长，调节叶片的位置和方向，节叶片的位置和方向，使各叶片之间不互相使各叶片之间不互相重叠，充分接受阳光。重叠，充分接受阳光。这种特性称为这种特性称为叶的镶叶的镶嵌性嵌
3、性完全叶与不完全叶完全叶与不完全叶w 完全叶完全叶（complete leaf）：）：具有叶片具有叶片、叶叶柄和托叶三部分的叶称为完全叶柄和托叶三部分的叶称为完全叶。w 不完全叶不完全叶（incomplete leaf）：）：缺少其中缺少其中任一部分或两部分的叶称为不完全叶任一部分或两部分的叶称为不完全叶。（二）禾本科植物叶的组成和形态（二）禾本科植物叶的组成和形态 禾本科植物叶主要由叶片和叶鞘组禾本科植物叶主要由叶片和叶鞘组成，成，有的植物在叶片和叶鞘相接处有的植物在叶片和叶鞘相接处的内方还有叶舌的内方还有叶舌、叶耳，在其外侧叶耳，在其外侧 有叶环（叶枕或叶颈）。有叶环（叶枕或叶颈）。叶片叶
4、片叶耳叶耳叶环叶环叶舌叶舌叶鞘叶鞘w 叶片：叶片：条形，具平行脉；条形，具平行脉；w 叶鞘：叶鞘：抱茎，一侧开裂，具有保护幼芽和居间分生组抱茎，一侧开裂，具有保护幼芽和居间分生组 w 织，加强茎秆的支持作用。织，加强茎秆的支持作用。w 叶舌：叶舌：叶鞘与叶片相连接处的内侧（腹面），有膜质叶鞘与叶片相连接处的内侧（腹面），有膜质 片状突出物，具有防止害虫、水分、病菌孢子等片状突出物，具有防止害虫、水分、病菌孢子等 进入叶鞘的作用。进入叶鞘的作用。w 叶耳：叶耳：叶舌两侧的一对从叶片基部边缘伸出的突出物。叶舌两侧的一对从叶片基部边缘伸出的突出物。w 叶枕：叶枕：叶鞘与叶片交界处的外侧呈环状的部位称
5、为叶枕，叶鞘与叶片交界处的外侧呈环状的部位称为叶枕，叶枕具有弹性和延伸性，可以调节叶片的位置。叶枕具有弹性和延伸性，可以调节叶片的位置。图图3 61 3 61 禾本科植物叶片与叶鞘连接交界处的结构禾本科植物叶片与叶鞘连接交界处的结构A.A.水稻叶；水稻叶；B.B.稗叶；稗叶；C.C.小麦叶；小麦叶；D.D.大麦叶；大麦叶；E.E.甘蔗叶甘蔗叶1.1.叶耳；叶耳；2.2.叶舌；叶舌；3.3.叶片；叶片；4.4.叶环；叶环；5.5.叶鞘叶鞘三、叶的发生与生长三、叶的发生与生长 1 1、叶的发生、叶的发生 w 叶由叶原基发育形成。叶由叶原基发育形成。叶原基发生于茎尖生叶原基发生于茎尖生 长锥的侧面，
6、长锥的侧面，一般由一般由 表面的几层细胞分裂表面的几层细胞分裂 形成。这种起源方式形成。这种起源方式 称为称为外起源外起源。叶原基叶原基2 2、叶的生长、叶的生长w 叶原基形成后，接着下部发育为托叶，上部发育为叶片与叶叶原基形成后，接着下部发育为托叶，上部发育为叶片与叶柄。柄。叶原基形成幼叶的过程，包括叶原基形成幼叶的过程，包括顶端生长、边缘生长和居顶端生长、边缘生长和居间生长间生长三种方式。三种方式。A A，B B 叶原基的形成叶原基的形成C C 叶原基分化为上下两部分叶原基分化为上下两部分D-F D-F 托叶原基与幼叶的形托叶原基与幼叶的形G G 成熟的完全叶成熟的完全叶四、叶的结构四、叶
7、的结构（一）双子叶植物叶的结构（一）双子叶植物叶的结构1 1、托叶的结构、托叶的结构 内部结构基本同叶片，但各组成分子简单，分化程内部结构基本同叶片，但各组成分子简单，分化程度低，叶肉细胞含有叶绿体，可执行光合作用。度低，叶肉细胞含有叶绿体，可执行光合作用。2 2、叶柄的结构叶柄的结构 内部结构与幼茎相似。但皮层外围有较多的厚角组内部结构与幼茎相似。但皮层外围有较多的厚角组织，维管束常两侧对称，呈半环形，缺口向上。织，维管束常两侧对称，呈半环形，缺口向上。3 3、叶片的结构叶片的结构：分为表皮、叶肉、叶脉三部分。：分为表皮、叶肉、叶脉三部分。叶柄的结构叶柄的结构：与茎的初生结构相似与茎的初生结
8、构相似。表皮表皮机械组织机械组织木质部木质部韧皮部韧皮部基本组织基本组织维维管管束束3 3、叶片的结构叶片的结构（1 1）双子叶植物叶片的结构双子叶植物叶片的结构（2 2）禾本科植物叶片的结构禾本科植物叶片的结构（1 1）双子叶植物叶片的结构双子叶植物叶片的结构叶肉叶肉叶脉叶脉表皮表皮表皮：表皮：叶表面的初生叶表面的初生保护保护组织，组织，由表皮细胞、由表皮细胞、气孔器和表皮毛等组成，气孔器和表皮毛等组成，分上、下表皮分上、下表皮。w 表皮细胞：表皮细胞：为生活细胞，外壁角化，并形成角质层（有的为生活细胞，外壁角化，并形成角质层（有的植物还具蜡被）。细胞呈不规则波状，与相邻细胞紧密镶植物还具蜡
9、被）。细胞呈不规则波状，与相邻细胞紧密镶嵌。横切面上成长方形。嵌。横切面上成长方形。w 气孔器：气孔器：由一对肾形保卫细胞围合而成，由一对肾形保卫细胞围合而成，有的植物在保卫细胞外侧还有副卫细胞。有的植物在保卫细胞外侧还有副卫细胞。气体交换与水分蒸腾。气体交换与水分蒸腾。w 毛状体：毛状体：减少蒸腾，减少蒸腾，加强保护作用。加强保护作用。（1 1）表皮（）表皮（empidermisempidermis)（2 2）叶肉）叶肉（mesophyll）叶肉叶肉：由含大量叶绿体的薄壁细胞组成，由含大量叶绿体的薄壁细胞组成，是叶片进行是叶片进行光合作用光合作用的主要部分。的主要部分。栅栏组织栅栏组织海绵组
10、织海绵组织上表皮上表皮下表皮下表皮背腹叶和等面叶背腹叶和等面叶背腹叶：背腹叶：叶肉组织分化为栅栏组织和海绵组织叶肉组织分化为栅栏组织和海绵组织两部分的叶。两部分的叶。w 栅栏组织栅栏组织（palisade tissue）：近上表皮，细胞圆柱形，：近上表皮，细胞圆柱形，排列如栅栏状，含叶绿体多；排列如栅栏状，含叶绿体多；w 海绵组织海绵组织（spongy tissue）：近下表皮，形状不规则，：近下表皮，形状不规则，排列较疏松，与气孔构成叶肉的通气系统，细胞含叶排列较疏松，与气孔构成叶肉的通气系统，细胞含叶 绿体较少绿体较少等面叶：等面叶：叶肉组织不分化为栅栏组织和海绵组叶肉组织不分化为栅栏组织
11、和海绵组织；或上、下表皮内侧均有栅栏组织的叶。织；或上、下表皮内侧均有栅栏组织的叶。（3 3）叶脉（）叶脉（veinvein）叶脉叶脉：分布在叶片中，起分布在叶片中，起 支持和输导作用支持和输导作用。大多数。大多数 双子叶植物具双子叶植物具网状脉序网状脉序。叶脉横切图示叶脉横切图示机械组织机械组织机械组织机械组织木质部木质部形成层形成层韧皮部韧皮部薄壁组织薄壁组织下表皮下表皮上表皮上表皮维维管管束束薄壁组织薄壁组织主脉或大侧脉的结构主脉或大侧脉的结构维管束维管束：在叶脉中央。在叶脉中央。维管束鞘维管束鞘：包在维管束外方，由厚壁细胞或包在维管束外方，由厚壁细胞或 薄壁细胞组成。薄壁细胞组成。木质
12、部木质部：近上表皮近上表皮 形成层形成层：分裂能力弱，活动时间段短分裂能力弱，活动时间段短 韧皮部韧皮部：近下表皮近下表皮薄壁组织薄壁组织：在维管束的周围在维管束的周围。机械组织机械组织（厚角或厚壁组织）：在上下表皮内侧（厚角或厚壁组织）：在上下表皮内侧。较小的叶脉中只有较小的叶脉中只有一层薄壁细胞形成一层薄壁细胞形成的维管束鞘的维管束鞘。随叶脉的变细，随叶脉的变细，维维管束的结构简化：管束的结构简化：首先形成层、机械首先形成层、机械组织消失；其次木组织消失；其次木质部、韧皮部的组质部、韧皮部的组成分子减少。成分子减少。细脉末端，只有几细脉末端，只有几个狭短的筛管分子个狭短的筛管分子和增大的伴
13、胞，以和增大的伴胞，以及及1-2个螺纹管胞。个螺纹管胞。维管束鞘维管束鞘木质部木质部韧皮部韧皮部上表皮上表皮下表皮下表皮栅栏组织栅栏组织海绵组织海绵组织薄壁组织薄壁组织机械组织机械组织双子叶植物叶片的结构双子叶植物叶片的结构叶肉叶肉表皮表皮维维管管束束叶脉叶脉（二）禾本科植物叶片的结构（二）禾本科植物叶片的结构叶脉叶脉叶肉叶肉上表皮上表皮下表皮下表皮叶叶脉脉表皮表皮1、表皮、表皮（empidermisempidermis)分上、下表皮，由分上、下表皮，由表皮细胞表皮细胞、泡状细胞泡状细胞和和气孔器气孔器等组成。等组成。表表皮皮细细胞胞气孔器气孔器泡状细胞泡状细胞（仅上表皮有）（仅上表皮有）长细
14、胞长细胞短细胞短细胞甘庶叶上表皮甘庶叶上表皮表皮表皮w 表皮细胞：表皮细胞：包括一种长细胞和两种短细胞。长细包括一种长细胞和两种短细胞。长细胞排成纵列，侧壁弯曲，外壁角化并硅化，形成胞排成纵列，侧壁弯曲，外壁角化并硅化，形成乳突；短细胞（硅细胞和栓细胞）分布在长细胞乳突；短细胞（硅细胞和栓细胞）分布在长细胞之间。之间。w 泡状细胞：又称运动细胞，泡状细胞：又称运动细胞，是一些大型的薄壁细是一些大型的薄壁细胞，胞，分布于两个叶脉之间的上表皮分布于两个叶脉之间的上表皮。细胞含有大。细胞含有大液泡，其功能与叶片的内卷和展开有关。液泡，其功能与叶片的内卷和展开有关。下表皮下表皮没有泡状细胞。没有泡状细
15、胞。w 气孔器：气孔器：也分布在长细胞之间，由也分布在长细胞之间，由一对哑铃形的一对哑铃形的保卫细胞和一对近菱形的副卫细胞组成。保卫细胞和一对近菱形的副卫细胞组成。上、下上、下表皮的气孔器数目相差不大。表皮的气孔器数目相差不大。上、下表皮细胞上、下表皮细胞上表皮上表皮 下表皮下表皮泡状细胞泡状细胞甘蔗叶上表皮示泡状细胞甘蔗叶上表皮示泡状细胞气孔器气孔器2 2、叶肉、叶肉（mesophyll）没有栅栏组织和海绵组织之分化，由同形没有栅栏组织和海绵组织之分化，由同形的细胞组成，属于的细胞组成，属于等面叶等面叶。叶肉细胞形状叶肉细胞形状不规则，细胞壁向内皱褶，形成不规则，细胞壁向内皱褶，形成“峰、谷
16、、峰、谷、腰、环腰、环”的多环结构。的多环结构。有利于细胞中的叶绿有利于细胞中的叶绿 体排列在细胞边缘。体排列在细胞边缘。叶肉细胞叶肉细胞3 3、叶脉（、叶脉（veinvein）禾本科植物的叶具禾本科植物的叶具平行脉平行脉。中脉常由几个中脉常由几个维管束和薄壁组织、机械组织组成。维管束和薄壁组织、机械组织组成。维管束鞘维管束鞘木质部木质部韧皮部韧皮部维管束维管束厚壁组织厚壁组织C3与与C4植物维管束结构植物维管束结构甘蔗甘蔗C4 小麦小麦C3图图3 3 80 80 几种禾本科植物叶片横切面的一部分几种禾本科植物叶片横切面的一部分A.A.小麦小麦(C3C3植物植物)，具大、小两层细胞组成的维管束
17、鞘；，具大、小两层细胞组成的维管束鞘；B.B.苞茅属之一种苞茅属之一种(C4C4植物植物)，维管束鞘与其外围的一层叶肉细胞形成，维管束鞘与其外围的一层叶肉细胞形成“花环花环”结构；结构；C.C.玉米玉米(C4C4植物植物)，具一层细胞组成的维管束鞘，其细胞中含较大的叶绿体，具一层细胞组成的维管束鞘，其细胞中含较大的叶绿体维管束鞘维管束鞘 厚壁组织：在表皮内侧与维管束相连。厚壁组织：在表皮内侧与维管束相连。维管束鞘维管束鞘 C3C3：由两层细胞组成：外层细胞壁薄而大，由两层细胞组成：外层细胞壁薄而大，内含叶绿体；内层细胞壁厚而小。内含叶绿体；内层细胞壁厚而小。C4 C4：由一层较大的薄壁细胞组成
18、，内含叶绿体。由一层较大的薄壁细胞组成，内含叶绿体。木质部：近于上表皮。木质部：近于上表皮。韧皮部：近于下表皮。韧皮部：近于下表皮。有有限限维维管管束束叶脉叶脉水稻叶片横切片水稻叶片横切片表皮表皮叶肉叶肉叶脉叶脉水稻中脉的结构水稻中脉的结构气腔气腔薄壁组织薄壁组织叶肉叶肉维管束维管束机械组织机械组织五、叶的生态类型五、叶的生态类型w 各种植物的叶有各种不同的形态特征与生各种植物的叶有各种不同的形态特征与生态条件相适应。态条件相适应。w 根据植物与适生的水条件的关系分为根据植物与适生的水条件的关系分为旱生旱生植物、中生植物和水生植物植物、中生植物和水生植物。w 根据植物与适生的光照条件的关系分为
19、根据植物与适生的光照条件的关系分为阳阳地植物和阴地植物地植物和阴地植物。旱生植物叶片旱生植物叶片旱生植物旱生植物能长期生活在干旱缺水的条件下，其能长期生活在干旱缺水的条件下，其叶片叶片结构主要朝着结构主要朝着减少蒸腾减少蒸腾和和贮藏水分贮藏水分两个方向发展。两个方向发展。夹竹桃叶片的结构夹竹桃叶片的结构芦荟叶片的结构芦荟叶片的结构w 前者通常是前者通常是叶小而厚，角质层发达，表皮上常叶小而厚，角质层发达，表皮上常有蜡被及各种表皮毛。有蜡被及各种表皮毛。有些种类有些种类具具复表皮复表皮，气气孔下陷孔下陷，或限生于局部区域或限生于局部区域(如夹竹桃叶的气如夹竹桃叶的气孔窝孔窝)。栅栏组织层次多，海
20、绵组织和细胞间栅栏组织层次多，海绵组织和细胞间隙不发达，机械组织的量较多，叶脉分布较密。隙不发达，机械组织的量较多，叶脉分布较密。这些形态结构将减少蒸腾面积，或减少蒸腾强这些形态结构将减少蒸腾面积，或减少蒸腾强度，以适应干旱的环镜。度，以适应干旱的环镜。w 旱生植物的另一种类型称为肉质植物旱生植物的另一种类型称为肉质植物，如芦荟、如芦荟、龙舌兰等。其龙舌兰等。其叶片肥厚多汁，叶内有发达的贮叶片肥厚多汁，叶内有发达的贮水组织，细胞液浓度高，保水力强水组织，细胞液浓度高，保水力强。仙人掌也。仙人掌也是这一类型的植物，不过它的叶片退化，茎肥是这一类型的植物，不过它的叶片退化，茎肥厚多浆汁，呈绿色，代
21、替叶行光合作用。这些厚多浆汁，呈绿色，代替叶行光合作用。这些植物的细胞能保持大量水分，因此能够耐旱。植物的细胞能保持大量水分，因此能够耐旱。水生植物叶片水生植物叶片狸藻叶片结构狸藻叶片结构水生植物的叶漂浮水生植物的叶漂浮于水面或沉入水中，于水面或沉入水中，可以直接获得水分和可以直接获得水分和溶于水中的营养物质，溶于水中的营养物质，但不易得到所需的气但不易得到所需的气体和光照体和光照(水中溶解水中溶解的气体量少，光线为的气体量少，光线为漫射光漫射光)。w 水生植物水生植物的结构特征为：的结构特征为：叶片通常较薄，表皮叶片通常较薄，表皮细胞的外壁不角质化，没有角质层或角质层很细胞的外壁不角质化，没
22、有角质层或角质层很薄，细胞内具叶绿体；叶肉不分化为栅栏组织薄，细胞内具叶绿体；叶肉不分化为栅栏组织和海绵组织，形成发达的通气组织；叶脉少，和海绵组织，形成发达的通气组织；叶脉少，机械组织和维管组织退化，尤其是木质部不发机械组织和维管组织退化，尤其是木质部不发达达 。浮水叶只有上表皮具少量气孔，沉水叶无浮水叶只有上表皮具少量气孔，沉水叶无气孔；沉水叶的叶片又常裂为丝状，以减少流气孔；沉水叶的叶片又常裂为丝状，以减少流水的冲击力和增加与水的接触面。水的冲击力和增加与水的接触面。阳生植物阳生植物阳地植物阳地植物w阳地植物的叶倾向于阳地植物的叶倾向于旱生形态。旱生形态。一般叶片较一般叶片较厚较小，表皮
23、细胞壁和厚较小，表皮细胞壁和角质层较厚。栅栏组织角质层较厚。栅栏组织发达，细胞层次多，海发达，细胞层次多，海绵组织不发达，细胞间绵组织不发达，细胞间隙较小。叶脉细密而长，隙较小。叶脉细密而长，机械组织发达。这些都机械组织发达。这些都充分表现了旱生的形态充分表现了旱生的形态特征。特征。阴地植物阴地植物阴地植物的叶倾向阴地植物的叶倾向于湿生形态。于湿生形态。一般一般是叶大而薄，栅栏是叶大而薄，栅栏组织发育不良，细组织发育不良，细胞间隙发达，叶绿胞间隙发达，叶绿体较大，表皮细胞体较大，表皮细胞也常含有叶绿体。也常含有叶绿体。阴生植物阴生植物六、离层与落叶六、离层与落叶落叶：植物的叶，生活一定时期之后
24、，从枝落叶：植物的叶，生活一定时期之后，从枝条上脱落的现象。落叶是植物对不良环境的条上脱落的现象。落叶是植物对不良环境的一种适应。一种适应。按落叶情况不同分为按落叶情况不同分为落叶落叶树与常绿树树与常绿树。落叶在结构上的原因是由落叶在结构上的原因是由于在叶柄基部产生了离层于在叶柄基部产生了离层。离层图解离层图解叶落前后离区叶落前后离区(A)A)和离层、保护层和离层、保护层(B)B)的形成的形成离层：离层：叶脱落前，叶柄基部的一些细胞进行分裂，叶脱落前，叶柄基部的一些细胞进行分裂，形成由几层小型薄壁细胞组成的形成由几层小型薄壁细胞组成的离区离区，之后不久，之后不久，该细胞群的胞间层溶解，该细胞群
25、的胞间层溶解，或初生壁部分或全部溶解，或初生壁部分或全部溶解，甚至整个细胞发生解体甚至整个细胞发生解体而使离区的细胞彼些分离形而使离区的细胞彼些分离形成离层。在离层形成同时，叶也逐渐枯萎，由于叶成离层。在离层形成同时，叶也逐渐枯萎，由于叶片重力以及风雨等外力作用，叶从离层处脱落。片重力以及风雨等外力作用，叶从离层处脱落。保护层：保护层：离层下的几层细胞栓化（有时还有胶质、离层下的几层细胞栓化（有时还有胶质、木质等沉积在细胞壁和胞间隙内），形成保护层。木质等沉积在细胞壁和胞间隙内），形成保护层。有的植物还在断痕处形成与茎的周皮相连接的周皮，有的植物还在断痕处形成与茎的周皮相连接的周皮，加强保护作
26、用加强保护作用。植物的落花、落果，也多与离层形成有关。植物的落花、落果，也多与离层形成有关。维管束鞘维管束鞘木质部木质部韧皮部韧皮部上表皮上表皮下表皮下表皮栅栏组织栅栏组织海绵组织海绵组织薄壁组织薄壁组织机械组织机械组织双子叶植物叶片的结构双子叶植物叶片的结构叶肉叶肉表皮表皮维维管管束束叶脉叶脉第四节第四节 营养器官间的相互联系营养器官间的相互联系一、一、营养器官功能的协同性营养器官功能的协同性（一）植物体内水分的吸收、输导和蒸腾（一）植物体内水分的吸收、输导和蒸腾（二）植物体内有机营养物质的制造、运输、利用和贮藏（二）植物体内有机营养物质的制造、运输、利用和贮藏 二、二、营养器官间结构的联系
27、营养器官间结构的联系（一）根与茎的联系（一）根与茎的联系（二）枝与叶的联系（二）枝与叶的联系三、营养器官的生长相关性三、营养器官的生长相关性 (一一)地下部分与地上部分的生长相关性地下部分与地上部分的生长相关性根条比率根条比率（二）主干与分枝的生长相关性（二）主干与分枝的生长相关性顶端优势顶端优势（三）营养生长与生殖生长的相关性（三）营养生长与生殖生长的相关性营营养养器器官官互互相相联联系系根茎过渡区图解根茎过渡区图解1.韧皮部韧皮部2.木质部木质部3.原生木质部原生木质部4.后生木质部后生木质部根根-茎茎转转变变区区的的四四种种类类型型图图解解 双子叶植物茎与分枝、茎与叶之间的结构联系图解双
28、子叶植物茎与分枝、茎与叶之间的结构联系图解A.A.茎、分枝、叶纵剖面；茎、分枝、叶纵剖面；B.B.茎节上部的横剖面；茎节上部的横剖面；C.C.茎节横剖面茎节横剖面(C C图中的两个枝迹连成图中的两个枝迹连成B B图枝中的筒状维管柱，图枝中的筒状维管柱，C C图中的三个叶迹分叉为图中的三个叶迹分叉为B B图叶片中图叶片中的网状叶脉的网状叶脉)；D D，E.E.茎维管柱的立体图解茎维管柱的立体图解(示单叶隙与单叶迹示单叶隙与单叶迹(D)D)及三叶隙与三叶迹及三叶隙与三叶迹(E)E)一、一、营养器官间结构的联系营养器官间结构的联系（一）根与茎的联系（一）根与茎的联系w 根维管组织的初生结构的特点与茎
29、维管组织的根维管组织的初生结构的特点与茎维管组织的初生结构明显不同。所以，在根、茎的交界处，初生结构明显不同。所以，在根、茎的交界处，维管组织必须从一种形式逐渐转变为另一种形维管组织必须从一种形式逐渐转变为另一种形式。式。发生转变所在的部位称为过渡区发生转变所在的部位称为过渡区，一般是，一般是在下胚轴的一定部位。在下胚轴的一定部位。w 过渡区的结构非常复杂，各种植物又有不同的过渡区的结构非常复杂，各种植物又有不同的类型。类型。（二）枝与叶的联系（二）枝与叶的联系w 在茎的节部，维管组织的结构比节间部分复杂得在茎的节部，维管组织的结构比节间部分复杂得多。因为有些维管束从茎内的维管柱斜出到茎的多。
30、因为有些维管束从茎内的维管柱斜出到茎的边缘，然后伸入叶柄进入叶片，组成反复分支的边缘，然后伸入叶柄进入叶片，组成反复分支的叶脉。叶脉。w 进入叶的维管束，从茎中维管束分支起，穿过皮进入叶的维管束，从茎中维管束分支起，穿过皮层到叶柄基部为止，这一段称为层到叶柄基部为止，这一段称为叶迹叶迹。也就是说。也就是说叶迹就是进入叶的维管束在茎里的一段。每一个叶迹就是进入叶的维管束在茎里的一段。每一个叶的叶迹数目随植物的种类而异，但对每一种植叶的叶迹数目随植物的种类而异，但对每一种植物来说是一定的。如双子叶植物中，常有三个叶物来说是一定的。如双子叶植物中，常有三个叶迹。迹。w 叶脱落后，在叶痕上可以看到叶迹
31、的痕迹。在一叶脱落后，在叶痕上可以看到叶迹的痕迹。在一个叶迹进入一个叶子位置的上方，出现一个没有个叶迹进入一个叶子位置的上方，出现一个没有维管束而被薄壁细胞所填充的区域，称为维管束而被薄壁细胞所填充的区域，称为叶隙叶隙。w 茎与枝的维管组织同样也是密切联系的。枝的维茎与枝的维管组织同样也是密切联系的。枝的维管束，同样是从主干的维管束分支出来的。管束，同样是从主干的维管束分支出来的。主茎主茎上维管束的分支通过皮层进入枝的部分上维管束的分支通过皮层进入枝的部分，称为，称为枝枝迹迹，每一枝的枝迹一般为两个。在枝迹上方，同，每一枝的枝迹一般为两个。在枝迹上方，同样出现被薄壁细胞所填充的区域，称为样出现
32、被薄壁细胞所填充的区域，称为枝隙枝隙。w 植物体营养器官的维管组织，从根通过过植物体营养器官的维管组织，从根通过过渡区与茎相连，再通过枝迹和叶迹与枝、渡区与茎相连，再通过枝迹和叶迹与枝、叶相连，构成完整的维管系统。这种结构，叶相连，构成完整的维管系统。这种结构，保证了植物生活中所需的水分、矿质元素保证了植物生活中所需的水分、矿质元素和有机物的输导和转移，并得到良好的机和有机物的输导和转移，并得到良好的机械支持作用。械支持作用。二、营养器官功能的协同性二、营养器官功能的协同性（一）植物体内水分的吸收、输导和蒸腾（一）植物体内水分的吸收、输导和蒸腾 陆生植物生活所需要的水分，主要是从根尖的根陆生植
33、物生活所需要的水分，主要是从根尖的根毛区吸收。水分进入根毛后，一方面以细胞间渗毛区吸收。水分进入根毛后，一方面以细胞间渗透的方法依次通过幼根的表皮、皮层、内皮层、透的方法依次通过幼根的表皮、皮层、内皮层、中柱鞘而进入导管中；另一方面由于植物地上部中柱鞘而进入导管中；另一方面由于植物地上部分，特别是绿叶的巨大蒸腾作用，产生强大的吸分，特别是绿叶的巨大蒸腾作用，产生强大的吸水力，由叶、茎、根的导管一直传到根毛区的细水力，由叶、茎、根的导管一直传到根毛区的细胞，使根毛区细胞的吸水力增加，不断地向土壤胞，使根毛区细胞的吸水力增加，不断地向土壤吸收水分。吸收水分。w 可见，根系的吸水活动与茎的输导和叶的
34、蒸腾都可见，根系的吸水活动与茎的输导和叶的蒸腾都有密切的关系。有密切的关系。二、营养器官功能的协同性二、营养器官功能的协同性（二）植物体内有机营养物质的制造、运输、（二）植物体内有机营养物质的制造、运输、利用和贮藏利用和贮藏植物体内有机营养物质是通过绿色植物的光合作植物体内有机营养物质是通过绿色植物的光合作用所制造的。叶子是进行光合作用的重要场所。用所制造的。叶子是进行光合作用的重要场所。叶制造的有机物，除少数供应本身利用外，都大叶制造的有机物，除少数供应本身利用外，都大量运输到根、茎、花、果、种子等器官中去。这量运输到根、茎、花、果、种子等器官中去。这种有机物的运输，是通过韧皮部的筛管进行的
35、。种有机物的运输，是通过韧皮部的筛管进行的。这样，正在生长的茎、根等细胞就获得了光合产这样，正在生长的茎、根等细胞就获得了光合产生的糖分。生的糖分。同时，根系合成的氨基酸、酰胺等含氮有机物也同时，根系合成的氨基酸、酰胺等含氮有机物也经筛管运输到地上部分。经筛管运输到地上部分。有机物的运输与呼吸作用密切相关，都要通过有机物的运输与呼吸作用密切相关，都要通过呼吸作用中形成的三磷酸腺苷呼吸作用中形成的三磷酸腺苷(ATP)提供能量。提供能量。有些植物具有贮藏大量有机物的能力，将叶片制有些植物具有贮藏大量有机物的能力，将叶片制造、运来的有机物积蓄于块茎、块根等贮藏器官造、运来的有机物积蓄于块茎、块根等贮
36、藏器官以及结实器官的果实种子中。以及结实器官的果实种子中。以上说明在植物体内有机营养物的制造、运输、以上说明在植物体内有机营养物的制造、运输、利用和贮藏过程中，植物所进行的光合作用、输利用和贮藏过程中，植物所进行的光合作用、输导作用、呼吸作用以及生长发育等各种生理功能导作用、呼吸作用以及生长发育等各种生理功能都是相互依存的。同时植物的这些生理活动又与都是相互依存的。同时植物的这些生理活动又与植物器官的形态结构统一协调。植物器官的形态结构统一协调。二、营养器官功能的协同性二、营养器官功能的协同性三、营养器官的生长相关性三、营养器官的生长相关性（一）地下部分与地上部分的生长相关性（一）地下部分与地
37、上部分的生长相关性 根条比率根条比率“本固枝荣，根深叶茂本固枝荣，根深叶茂”，这反映了植物地上部分，这反映了植物地上部分与地下部分存在着生长相关性。植物的地上部分把与地下部分存在着生长相关性。植物的地上部分把光合产物和生理活跃性物质输送到根部去利用，而光合产物和生理活跃性物质输送到根部去利用，而根系从土壤中吸收的水分、矿质和氮素，及其合成根系从土壤中吸收的水分、矿质和氮素，及其合成的氨基酸等重要物质，又往上部输送，供给地上部的氨基酸等重要物质，又往上部输送，供给地上部分的需要。分的需要。w 植物根系与枝叶之间生理上的密切相关，必然导致植物根系与枝叶之间生理上的密切相关，必然导致二者在生长上出现
38、一定的比例关系，即根条比率。二者在生长上出现一定的比例关系，即根条比率。三、营养器官的生长相关性三、营养器官的生长相关性（二）主干与分枝的生长相关性（二）主干与分枝的生长相关性顶端优势顶端优势w 顶芽对腋芽、主根对侧根有抑制作用，也反映了器顶芽对腋芽、主根对侧根有抑制作用，也反映了器官的生长相关性。官的生长相关性。w 顶芽发育得好，主干就长得快，而腋芽却受到抑制，顶芽发育得好，主干就长得快，而腋芽却受到抑制，不能发育成新枝或发育得较慢。如果去掉顶芽，便不能发育成新枝或发育得较慢。如果去掉顶芽，便可促使腋芽开放，发育为新枝。这种顶芽生长占优可促使腋芽开放，发育为新枝。这种顶芽生长占优势、抑制腋芽
39、生长的现象，称为顶端优势。顶端优势、抑制腋芽生长的现象，称为顶端优势。顶端优势的存在实质上是生长素对腋芽生长活动的抑制作势的存在实质上是生长素对腋芽生长活动的抑制作用。用。w 主根对侧根也有类似的顶端优势。主根对侧根也有类似的顶端优势。三、营养器官的生长相关性三、营养器官的生长相关性（三）营养生长与生殖生长的相关性（三）营养生长与生殖生长的相关性w 一年生植物进入生殖生长时，营养生长常因此中一年生植物进入生殖生长时，营养生长常因此中止或削弱，幼叶和茎不仅在果熟期减缓合成和停止或削弱，幼叶和茎不仅在果熟期减缓合成和停止输入光合产物，而且通过物质的重新分配，输止输入光合产物，而且通过物质的重新分配
40、，输出一部分积累的碳素与无机物。这一过程加速植出一部分积累的碳素与无机物。这一过程加速植株的衰老，最终导致植株死亡。株的衰老，最终导致植株死亡。w 而多年生植物仅将部分营养物质用于生殖生长，而多年生植物仅将部分营养物质用于生殖生长，使结实枝条仍保持健壮，即使死亡，亦有新枝取使结实枝条仍保持健壮，即使死亡，亦有新枝取代；或同时将部分营养物质转贮地下的贮藏根、代；或同时将部分营养物质转贮地下的贮藏根、根茎等处，仅地上部死亡，来年生长季仍能再度根茎等处，仅地上部死亡，来年生长季仍能再度萌发。萌发。第五节第五节 营养器官的变态（实物教学）营养器官的变态（实物教学）一、根的变态一、根的变态二、茎的变态二
41、、茎的变态三、叶的变态三、叶的变态四、同功器官与同源器官四、同功器官与同源器官概概 念念w 变态：变态：植物器官因适应某一特殊环境而改植物器官因适应某一特殊环境而改变其原有的功能和形态结构，这种改变不变其原有的功能和形态结构，这种改变不是病理的或偶然发生的，而是该物种的正是病理的或偶然发生的，而是该物种的正常遗传特性。这种现象称为变态常遗传特性。这种现象称为变态 ，该器该器官称为变态器官。官称为变态器官。w同功器官同功器官(analogous organ)analogous organ)：凡外形相似、功凡外形相似、功能相同、但来源不同的变态器官，称为同功器官，能相同、但来源不同的变态器官，称为
42、同功器官，如茎刺和叶刺、茎卷须和叶卷须等。如茎刺和叶刺、茎卷须和叶卷须等。w同源器官同源器官(homologous organ)homologous organ)：凡外形和功能有差凡外形和功能有差别，而来源却相同的变态器官，称为同源器官，如茎别，而来源却相同的变态器官，称为同源器官，如茎刺和茎卷须、支持根和贮藏根等。刺和茎卷须、支持根和贮藏根等。一、根的变态一、根的变态1.1.贮藏根贮藏根w 外观肥大、肉质，富含碳水化合物等营养外观肥大、肉质，富含碳水化合物等营养物；结构以大量贮藏薄壁组织为主，维管物；结构以大量贮藏薄壁组织为主，维管分子散生其间；贮藏物用于植株的开花结分子散生其间；贮藏物用于
43、植株的开花结实或作为营养繁殖、萌生新植株的营养源。实或作为营养繁殖、萌生新植株的营养源。w 萝卜、胡萝卜、甜菜、甘薯、木薯、何首萝卜、胡萝卜、甜菜、甘薯、木薯、何首乌等的根属于这一类。乌等的根属于这一类。几种贮藏根的形态几种贮藏根的形态A，B.萝卜肉质根的发育与外形；萝卜肉质根的发育与外形；C.胡萝卜肉质根；胡萝卜肉质根；D.甜菜的肉质根甜菜的肉质根2.2.气生根气生根生长在空气中的根叫气生根。因作用不同，生长在空气中的根叫气生根。因作用不同，气生根又分：气生根又分：w 支柱根支柱根（prop root）w 呼吸根（呼吸根（respiratory root）w 攀缘根攀缘根（climbing
44、root）（1 1）支柱根）支柱根w 一些浅根系的草本一些浅根系的草本植物，如玉米、高植物，如玉米、高粱，近地面的几个粱，近地面的几个节上可环生几层气节上可环生几层气生的不定根，不定生的不定根，不定根向地性生长入土，根向地性生长入土，在土内产生侧根，在土内产生侧根，有支持植物的特殊有支持植物的特殊作用，也起吸收、作用，也起吸收、输导作用输导作用。（2 2）呼吸根）呼吸根w 生长在我国南方海岸的生长在我国南方海岸的红树、木榄和河岸，池红树、木榄和河岸，池边的水松都有许多支根，边的水松都有许多支根，从淤泥中或水面下向上从淤泥中或水面下向上生长，挺立在空气中。生长，挺立在空气中。呼吸根外有呼吸孔，内
45、呼吸根外有呼吸孔，内部有薄的皮层和发达的部有薄的皮层和发达的通气组织，以利于通气通气组织，以利于通气和贮存气体，维持植物和贮存气体，维持植物的正常生长。的正常生长。池杉的呼吸根池杉的呼吸根（3 3）攀缘根）攀缘根w 常春藤、凌霄、络常春藤、凌霄、络石等的茎细长柔弱，石等的茎细长柔弱，不能直立，其上生不能直立，其上生不定根以固着在其不定根以固着在其他植物树干、山石他植物树干、山石或墙壁上而攀缘上或墙壁上而攀缘上升，称为攀缘根。升，称为攀缘根。常春藤常春藤3.3.寄生根寄生根 （parasitic rootparasitic root）w 菟丝子、列当等菟丝子、列当等寄生植物，叶退寄生植物，叶退化
46、为小鳞片，不化为小鳞片，不能进行光合作用，能进行光合作用，而是借特殊的寄而是借特殊的寄生根从寄主体内生根从寄主体内吸收水分和有机吸收水分和有机营养物，严重影营养物，严重影响寄主植物的生响寄主植物的生长。长。中国图菟丝子寄生在福建茶中国图菟丝子寄生在福建茶二、茎的变态二、茎的变态w 茎的变态很多，一般可分为地下茎茎的变态很多，一般可分为地下茎 的变的变态和地上茎态和地上茎 的变态。的变态。1.1.地下茎（地下茎（subterrane-oussubterrane-ous stem stem）的变态的变态（1 1）根状茎）根状茎（2 2）块茎块茎 （3 3）鳞茎）鳞茎 （4 4）球茎）球茎（1 1）
47、根状茎）根状茎（rhizome）w 根状茎根状茎：简称根茎，外形与根相似，蔓生于土简称根茎，外形与根相似，蔓生于土层下，但具明显的节与节间，叶退化为非绿色层下，但具明显的节与节间，叶退化为非绿色的鳞片叶，叶腋中的腋芽或根状茎的顶芽可形的鳞片叶，叶腋中的腋芽或根状茎的顶芽可形成背地性直立的地上枝，同时节上产生不定根。成背地性直立的地上枝，同时节上产生不定根。根状茎贮有丰富的营养物质，可存活一至多年，根状茎贮有丰富的营养物质，可存活一至多年，若因耕犁等外力切断时，茎段上的腋芽仍可再若因耕犁等外力切断时，茎段上的腋芽仍可再生为新株。生为新株。w 如竹、莲、黄精、玉竹、芦苇、白茅、狗牙根如竹、莲、黄精
48、、玉竹、芦苇、白茅、狗牙根等都具有根状茎。等都具有根状茎。根状茎图解根状茎图解 莲莲 竹竹（2 2）块茎）块茎（stem tuber）w 块茎块茎：是地下枝条先端几个节与节间经特殊增粗是地下枝条先端几个节与节间经特殊增粗生长而成。块茎顶端有顶芽，四周有许多作螺旋生长而成。块茎顶端有顶芽，四周有许多作螺旋状排列的芽眼，每个芽眼内状排列的芽眼，每个芽眼内(相当于叶腋相当于叶腋)有几枚有几枚侧芽。马铃薯是最常见的一种块茎。侧芽。马铃薯是最常见的一种块茎。（3 3）鳞茎）鳞茎（bulb）w 鳞茎鳞茎：是单子叶植物常见的变是单子叶植物常见的变态茎，是一种节间极短、其上态茎，是一种节间极短、其上着生肉质或
49、膜质变态叶的地下着生肉质或膜质变态叶的地下茎。常见的鳞茎如百合、洋葱、茎。常见的鳞茎如百合、洋葱、水仙、葱、蒜等。鳞茎中央的水仙、葱、蒜等。鳞茎中央的节间缩短的茎称为鳞茎盘，顶节间缩短的茎称为鳞茎盘，顶端的顶芽将来形成花序。节上端的顶芽将来形成花序。节上生长肉质的鳞片叶，重重包围生长肉质的鳞片叶，重重包围鳞茎盘，富含糖分，是主要的鳞茎盘，富含糖分，是主要的食用部分，其外围还有几片膜食用部分，其外围还有几片膜质鳞片叶保护。叶腋内有腋芽，质鳞片叶保护。叶腋内有腋芽，鳞茎盘下端还长有不定根。鳞茎盘下端还长有不定根。（4 4）球茎（）球茎（cormcorm）w 球茎球茎：球茎是短而肥大球茎是短而肥大的
50、地下茎，外表有明显的地下茎，外表有明显的节与节间，节上可见的节与节间，节上可见褐色的退化鳞片叶。球褐色的退化鳞片叶。球茎具顶芽，荸荠更有较茎具顶芽，荸荠更有较多的侧芽，簇生在顶芽多的侧芽，簇生在顶芽四周四周。球茎贮有大量营。球茎贮有大量营养物质，可作营养繁殖。养物质，可作营养繁殖。常见的球茎有荸荠、慈常见的球茎有荸荠、慈姑、芋等。姑、芋等。2.2.地上茎（地上茎（aerial stemaerial stem）的变态的变态w 地上茎由于和叶的关系密切，因此有时也称地上地上茎由于和叶的关系密切，因此有时也称地上枝。地上茎的变态，虽然形态发生变化，但从其枝。地上茎的变态，虽然形态发生变化，但从其着生
