1、植物的呼吸医学知识植物的呼吸医学知识2植物的呼吸医学知识3v一、呼吸作用的概念一、呼吸作用的概念(Concept of respiration)包括有氧呼吸和无氧呼吸两包括有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。大类型。v1、有氧呼吸指生活细胞在氧气的参与下，把某些有、有氧呼吸指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物质彻底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时机物质彻底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同时释放能量的过程。释放能量的过程。vC6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+能量能量 G0=-2 870 kJmol-1vG0是指是指pH=7时标准自由能的变化。时标准自由能的变化。植物的呼吸医学知识4植物
2、的呼吸医学知识5v2.无氧呼吸 一般指在无氧条件下，细胞把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。这个过程用于高等植物，习惯上称为无氧呼吸，如应用于微生物，则惯称为发酵。v高等植物无氧呼吸可产生酒精，其过程与酒精发酵是相同的，反应如下：植物的呼吸医学知识6vC6H12O6 2C2H5OH+2CO2+能量 G0=-226 kJmol-1v除了酒精以外，高等植物的无氧呼吸也可以产生乳酸，反应如下：vC6H12O6 2CH3CHOHCOOH+能量 G0=-197 kJmol-1植物的呼吸医学知识7v二、呼吸作用的生理意义(Significances)v呼吸作用具有很重要的生理意义，主
3、要表现在下列几方面：植物的呼吸医学知识8植物的呼吸医学知识9植物的呼吸医学知识10植物的呼吸医学知识11v呼吸作用糖的分解代谢途径有3种：糖酵解、戊糖磷酸途径和三羧酸循环，它们分别在胞质溶胶和线粒体内进行，它们的相互联系简示如图4-1。植物的呼吸医学知识12图4-1 植物呼吸代谢的概括图解植物的呼吸医学知识13图图 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图 植物的呼吸医学知识14植物的呼吸医学知识15v一、糖酵解（glycolysis）v己糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程，通称为糖酵解。v（一）糖酵解的化学反应v糖酵解的化学反应如，可分为3个阶段：v1己糖的
4、磷酸化 v2己糖磷酸的裂解 v3ATP和丙酮酸的生成 植物的呼吸医学知识16图4-2 糖酵解和发酵的途径Go植物的呼吸医学知识17（1）反应物是葡萄糖，产物是丙酮）反应物是葡萄糖，产物是丙酮酸，酸，没有彻底氧化没有彻底氧化。（2）产生的）产生的能量少能量少，但其中许多物，但其中许多物质是细胞代谢的质是细胞代谢的重要中间物重要中间物。2个个NADH2，2个个ATP。（3）不需要不需要O2（4）糖酵解的控制点：（不可逆反）糖酵解的控制点：（不可逆反应部位）应部位）糖酵解特点糖酵解特点磷酸果糖激酶（磷酸果糖激酶（PFK，Phosphofructokinase）丙酮酸激酶丙酮酸激酶（Pyruvate
5、Kinase）已糖激酶（已糖激酶（Hexokinase）植物的呼吸医学知识18v糖酵解过程中的氧化分解是没有分子氧参与的，它所需的氧是来自组织内的含氧物质，即水分子和被氧化的糖分子，因此糖酵解也称为分子内呼吸。v根据上列反应，糖酵解的反应可归纳为：v葡萄糖+2NAD+2ADP+2Pi2丙酮酸+2NADH+2H+2ATP+2H2O植物的呼吸医学知识19v（二）糖酵解的生理意义v1糖酵解普遍存在于动物、植物和微生物中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。v2糖酵解的一些中间产物（如丙糖磷酸）和最终产物丙酮酸，化学性质十分活跃，产生不同的物质。v3糖酵解除了有3步反应不可逆外，其余反应是可逆的，所以，它
6、为糖提供基本途径。v4糖酵解释放一些能量，供生物体需要，尤其是对厌氧生物。植物的呼吸医学知识20v二、发酵作用(fermentation)v糖酵解形成丙酮酸后，在缺氧条件下，会产生乙醇或乳酸。v丙酮酸在丙酮酸脱羧酶作用下，脱羧生成乙醛，进一步在乙醛脱氢酶作用下，被NADH还原为乙醇，反应式如下：vCH3COCOOH CO2+CH3CHOvCH3CHO+NADH+H+CH3CH2OH+NAD+v酒精发酵主要在酵母菌作用下进行，可是高等植物在氧气不足条件下，也会进行酒精发酵。植物的呼吸医学知识21v在缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶的组织里，丙酮酸会被NADH还原为乳酸。乳酸发酵(lactic a
7、cid fermentation)的反应式如下：vCH3COCOOH+NADH+H+CH3CHOHCOOH+NAD+植物的呼吸医学知识22v三、三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle）v糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解，直到形成水和二氧化碳为止，故称这个过程为三羧酸循环，简写为TCA环。三羧酸循环是在细胞中的线粒体内进行的。线粒体具有三羧酸循环各反应的全部酶。植物的呼吸医学知识23v（一）线粒体的结构和功能(Strcture and function of mitochondrial)v1、线粒体由内外两层膜构成。内膜向
8、内折叠成管状或搁板状突起，称为嵴。植物中以前者为主。v2、功能：含有70多种酶和10多种辅酶：存在于间质中的有三羧酸循环的酶，催化脂肪酸的氧化、氨基交换作用和蛋白质合成的各种酶；结合在膜上的有电子传递链上的酶和催化氧化磷酸化的酶等。植物的呼吸医学知识24返回植物的呼吸医学知识25v（二）丙酮酸的氧化脱羧v在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体，通过氧化脱羧生成乙酰CoA，然后再进入三羧酸循环彻底分解。因而丙酮酸的氧化脱因而丙酮酸的氧化脱羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的羧反应是连接糖酵解和三羧酸循环的桥梁桥梁。植物的呼吸医学知识26丙酮酸脱氢酶复合体丙酮酸脱氢酶复合体：丙酮酸脱羧酶，二氢硫辛酸转乙酰基转
9、丙酮酸脱羧酶，二氢硫辛酸转乙酰基转移酶，二氢硫辛酸脱氢酶，移酶，二氢硫辛酸脱氢酶，CoA-SH，FAD，NAD+，硫辛酸，硫辛酸，Mg2+,硫胺素焦磷酸（硫胺素焦磷酸（TPP+）植物的呼吸医学知识27CH3COCOOH+COA-SH+NAD+CH3CO-SH+CO2+NADH+H+焦磷酸硫氨素硫辛酸、Mg2+、FAD植物的呼吸医学知识28v（三）三羧酸循环的化学历程（三）三羧酸循环的化学历程v三羧酸循环可分为三羧酸循环可分为3个阶段：柠檬酸的生个阶段：柠檬酸的生成、氧化脱羧和草酰乙酸的再生。成、氧化脱羧和草酰乙酸的再生。v1柠檬酸生成阶段柠檬酸生成阶段 v2氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段 v3草酰乙
10、酸的再生阶段草酰乙酸的再生阶段 v三羧酸循环的历程总结如三羧酸循环的历程总结如图图4-4。植物的呼吸医学知识29图4-4 三羧酸循环 植物的呼吸医学知识30植物的呼吸医学知识31v由于糖酵解中1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，所以三羧酸循环反应可写成下列方程式：2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O 6CO2+2ATP+8NADH+8H+2FADH2植物的呼吸医学知识32v（四）三羧酸循环的特点和生理意义三羧酸循环的特点和生理意义v1.TCA1.TCA循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能循环是生物体利用糖或其它物质氧化获得能量的有效途径。量的有效途径。v2.TCA2
11、.TCA循环中释放的循环中释放的COCO2 2中的氧，不是直接来自空气中的氧，不是直接来自空气中的氧，而是来自被氧化的底物和水中的氧。中的氧，而是来自被氧化的底物和水中的氧。v3.3.在每次在每次循环中消耗循环中消耗2 2分子分子H H2 2O O。一分子用于柠檬酸。一分子用于柠檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成苹果酸。4.TCA循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环循环中并没有分子氧的直接参与，但该循环必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，必须在有氧条件下才能进行，因为只有氧的存在，才能使才能使NAD+和和FAD在线粒体中再生，否则在线
12、粒体中再生，否则TCA循循环就会受阻。环就会受阻。5.该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同该循环既是糖、脂肪、蛋白彻底氧化分解的共同途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生途径；又可通过代谢中间产物与其他代谢途径发生联系和相互转变。联系和相互转变。三羧酸循环是物质代谢的枢纽。三羧酸循环是物质代谢的枢纽。植物的呼吸医学知识33v四、戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway，PPP）v（一）戊糖磷酸途径的化学历程v戊糖磷酸途径是指葡萄糖在胞质溶胶和质粒中的可溶性酶直接氧化，产生NADPH和一些磷酸糖的酶促过程。该途径可分为两个阶段（图4-5）。植物的呼吸医学知识3
13、4ATPNADPH细胞质C6H12O6+12NADP+6CO2+12NADPH2（循环六次）（循环六次）6 G-6-P+12NADP+7H2O 6CO2+12 NADPH2+5 G-6-P+Pi植物的呼吸医学知识35v戊糖磷酸途径总的反应是：v6G6P+12NADP+7H2O 5G6P+6CO2+Pi+12NADPH+12H+植物的呼吸医学知识36葡萄糖6-磷酸果糖4-磷酸赤藓糖6-磷酸-葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖CO25-磷酸木酮糖5-磷酸核糖3-磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖1，6-二磷酸果糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮ATPADPNADP+NADPH+H+NADP+N
14、ADPH+H+图4-5 PPP途径植物的呼吸医学知识37v（二）戊糖磷酸途径的生理意义v1该途径产生大量NADPH，为细胞各种合成反应提供主要的还原力。v2该途径的中间产物为许多重要化合物合成提供原料。如如RU5P和和R5P是核酸的原料，是核酸的原料，GAP与与EMP相沟通。相沟通。F6P，7-P-景天庚酮糖景天庚酮糖(SBP)使呼使呼吸与光合作用连系。吸与光合作用连系。4-P-赤藓糖和赤藓糖和GAP可以合成可以合成莽草酸，它是多种具抗病作用的多酚物质的前体。莽草酸，它是多种具抗病作用的多酚物质的前体。如木质素，花菁苷等。如木质素，花菁苷等。v3该途径己糖重组阶段的一系列中间产物及酶，与光合作
15、用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，所以戊糖磷酸途径可与光合作用联系起来。植物的呼吸医学知识38v（三）（三）PPP特点：特点：v（1）不经糖酵解，葡萄糖直接脱羧，脱）不经糖酵解，葡萄糖直接脱羧，脱氢。氢。v（2）（是非氧化的）分子间基团转移，）（是非氧化的）分子间基团转移，重排。重排。v（3）所有的酶都在细胞质中，所以）所有的酶都在细胞质中，所以PPP在细胞质中进行。在细胞质中进行。v（4）葡萄糖循环一次放出一分子）葡萄糖循环一次放出一分子CO2，产生产生2分子分子NADPH2，所以一个葡萄糖分，所以一个葡萄糖分子彻底氧化经子彻底氧化经6次循环产生次循环产生6分子分子CO2，12分子分子
16、NADPH2。植物的呼吸医学知识39植物的呼吸医学知识40v末端氧化酶的多样性的多样性植物的呼吸医学知识41淀粉、蔗糖淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸己糖磷酸丙糖磷酸丙糖丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA三羧酸循环三羧酸循环CO2+H2O磷酸戊糖磷酸戊糖PPPPPP途径途径中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白质和维生素及各种次生物质的原料质和维生素及各种次生物质的原料正常情况下正常情况下PPP途径占呼吸途径占呼吸3%30%，处于逆境时，处于逆境时，PPP上上升，油料作物结实期升，油料作物结实期PPP上升上升糖酵解糖酵解脂脂肪肪 氧化氧化有氧有氧无氧无氧乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶脱羧酶脱
17、羧酶乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）乙乙醛醛乙醇乙醇洒精发酵洒精发酵有氧有氧乙酸（醋）乙酸（醋）乙醛酸循环乙醛酸循环乙酸乙酸乙醇酸乙醇酸草酸草酸甲酸甲酸琥珀酸琥珀酸乙醇酸循环乙醇酸循环植物的呼吸医学知识42v一、贮存能量v呼吸作用放出的能量，一部分以热的形式散失于环境中，其余部分则以高能键的形式贮存起来。植物体内的高能键主要是高能磷酸键，其次是硫酯键。v生成ATP的方式有两种：一是氧化磷酸化；二是底物水平磷酸化作用.植物的呼吸医学知识43底物水平磷酸化是从底物分子直接转移磷酸基给ADP，生成ATP。指底物脱氢指底物脱氢(或脱或脱水）水）,其分子内部所含的能量重新分布
18、，其分子内部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联促磷酸基团转移反应直接偶联ATPATP的生成。的生成。在在TCA循环中，由琥珀酰循环中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成时通过底物水平磷酸化生成ATP。氧化磷酸化是指电子从氧化磷酸化是指电子从NADH或或FADH2经电经电子传递链传递给分子氧生成水子传递链传递给分子氧生成水,并偶联并偶联ADP和和Pi生成生成ATP的过程。它是需氧生物合成的过程。它是需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼吸链由低电位的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位
19、是个逐步释放能量的过程。流向高电位是个逐步释放能量的过程。植物的呼吸医学知识44v二、利用能量二、利用能量v一分子蔗糖完全氧化为一分子蔗糖完全氧化为CO2时约形成时约形成60分子分子ATP，具体分布如表具体分布如表4-3。植物的呼吸医学知识45图4-9 光合作用和呼吸作用之间的能量转变植物的呼吸医学知识46v三、光合作用和呼吸作用的关系v1、光合作用所需的ADP（供光合磷酸化产生ATP之用）和辅酶NADP+（供产生NADPH+H+之用），与呼吸作用所需的ADP和NADP+是相同的，这两种物质在光合和呼吸中可共用。v2、光合作用的碳循环与呼吸作用的戊糖磷酸途径基本上是正反反应的关系。v3、光合释
20、放的O2可供呼吸利用，而呼吸作用释放的CO2亦能为光合作用所同化。植物的呼吸医学知识47v光 合 作 用v1、以CO2和H20为原料v2、产生有机物糖类和O2v3、叶绿素等捕获光能v4、通过光合磷酸化把光能转变为ATPv5、H2O的氢主要转移至NADP+，形成NADPH+H+v6、糖合成过程主要利用ATP和NADPH+H+v7、仅有含叶绿素的细胞才能进行光合作用v8、只有光照下发生v9、发生于真核细胞植物的叶绿体中表4-4 光合作用和呼吸作用的比较植物的呼吸医学知识48v呼 吸 作 用v1、以O2和有机物为原料v2、产生CO2和H2Ov3、有机物的化学能暂时贮存于ATP中或以热能消失v4、通过
21、氧化磷酸化把有机物的化学能转化形成ATPv5、有机物的氢主要转移至NAD+，形成NADH+H+v6、细胞活动是利用ATP和NADH+H+（或NADPH+H+）作功v7、活的细胞都能进行呼吸作用v8、在光照下或黑暗里都可发生v9、糖酵解和戊糖磷酸途径发生于细胞质中，三羧酸循环和生物氧化则发生于线粒体中植物的呼吸医学知识49v一、内部因素对呼吸速率的影响一、内部因素对呼吸速率的影响v不同植物具有不同的呼吸速率。不同植物具有不同的呼吸速率。v同一植株不同的器官，呼吸速率有很大的同一植株不同的器官，呼吸速率有很大的差异。差异。v同一器官的不同组织，在呼吸速率上彼此同一器官的不同组织，在呼吸速率上彼此也
22、很不相同。也很不相同。v同一器官在不同的生长过程中，呼吸速率同一器官在不同的生长过程中，呼吸速率亦有极大的变化。亦有极大的变化。植物的呼吸医学知识50二、外界条件对呼吸速率的影响二、外界条件对呼吸速率的影响（一）温度（一）温度:（二）氧（二）氧:植物的呼吸医学知识51（三）二氧化碳（三）二氧化碳:（四）机械损伤（四）机械损伤:机械损伤加快呼吸。底物与酶接触，酚类化合物被机械损伤加快呼吸。底物与酶接触，酚类化合物被氧化；形成愈伤组织促进伤口愈合。果实采收时氧化；形成愈伤组织促进伤口愈合。果实采收时注意防止损伤。注意防止损伤。（五）水分（五）水分v干燥种子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加，所以干燥种子
23、，呼吸很微弱；吸水后迅速增加，所以 种子含水量是制约种子呼吸强弱的重要因素。种子含水量是制约种子呼吸强弱的重要因素。v整体植物的呼吸速率，随着植物组织含水量的增整体植物的呼吸速率，随着植物组织含水量的增加而升高。加而升高。植物的呼吸医学知识53植物的呼吸医学知识54呼吸底物不同，呼吸底物不同，RQ不同不同植物的呼吸医学知识55植物的呼吸医学知识56植物的呼吸医学知识57植物的呼吸医学知识58植物的呼吸医学知识59植物的呼吸医学知识60植物的呼吸医学知识61植物的呼吸医学知识62v有氧呼吸和无氧呼吸是从一些相同的反应开始的，在产生丙酮酸后才分道扬镳。高等植物以有氧呼吸为主，但亦可短期进行无氧呼吸
24、。v高等植物的糖分解代谢途径是多种的，既走糖酵解-三羧酸循环途径，也可走戊糖磷酸途径。植物的呼吸医学知识63v呼吸作用是一个放能的过程，它逐步放出的能量，一部分以热的形式散失于环境中，其余则贮存在某些含有高能键（如特殊的磷酸键和硫酯键）的化合物（ATP或乙酰CoA等）中。ATP是细胞内能量转变的“通货”。植物的呼吸医学知识64v植物的光合作用和呼吸作用既相互对立，而又相互依存，共处于一个统一体中。v影响呼吸速率的内部因素很多。一般来说，凡是生长迅速的植物、器官、组织和细胞，其呼吸均较旺盛。影响呼吸速率的外界条件，以温度、氧气和二氧化碳为最主要。v呼吸消耗有机物和放热，对贮藏粮食和果蔬来说，又应该降低呼吸速率，以利安全贮存。植物的呼吸医学知识65v1、植物细胞的呼吸作用是一个耗氧的过程，而氧是怎样被利用的？v2、为什么呼吸作用既是一个放能的过程又是一个贮能的过程？v3、植物的光合作用与呼吸作用有什么关系？v4、植物的光呼吸和暗呼吸有哪些区别？5、分析下列的措施，并说明它们有什么作用？v （1）将果蔬贮存在低温下。（2）小麦、水稻、玉米、高粱等粮食贮藏之前要晒干。植物的呼吸医学知识66
