1、激素医学宣教激素医学宣教通过本章学习，主要了解五大植物激素在高等通过本章学习，主要了解五大植物激素在高等植物中的分布、运输、生物合成、主要生理植物中的分布、运输、生物合成、主要生理功能和作用机理，植物生长调节剂的重要作功能和作用机理，植物生长调节剂的重要作用，为利用生长调节剂调控植物生长发育用，为利用生长调节剂调控植物生长发育 以提高作物产量质量提供理论基础。以提高作物产量质量提供理论基础。激素医学宣教2植物激素植物激素:国际植物学会规定，国际植物学会规定，“植物激素是在植物体内植物激素是在植物体内的某一部分合成，并可转移到其它部分，在那里以的某一部分合成，并可转移到其它部分，在那里以很低的浓
2、度引起生理反应的有机物很低的浓度引起生理反应的有机物”。激素医学宣教3根据这一定义，植物激素具有以下特点：根据这一定义，植物激素具有以下特点：（1 1）内生性：是植物细胞正常代谢产生的；）内生性：是植物细胞正常代谢产生的；（2 2）可移动性：由产生的部位转移到作用部位；）可移动性：由产生的部位转移到作用部位；（3 3）低浓度的调节功能：激素在植物体内的含）低浓度的调节功能：激素在植物体内的含量很低，通常量很低，通常 1芽芽茎；茎；激素医学宣教23激素医学宣教24 在给植物外施在给植物外施IAA时特别注意：器官、年时特别注意：器官、年龄、浓度。龄、浓度。生长素和细胞分裂素共同作用促进细胞的生长素
3、和细胞分裂素共同作用促进细胞的分裂，生长素促进核分裂，而细胞分裂素主要促分裂，生长素促进核分裂，而细胞分裂素主要促进细胞质分裂。进细胞质分裂。激素医学宣教25 2、维持顶端优势；、维持顶端优势；顶芽抑制侧芽而优先生长的现象称为顶顶芽抑制侧芽而优先生长的现象称为顶端优势（顶上的优势）。端优势（顶上的优势）。其原因一般认为：顶芽是产生生长素的中心，其其原因一般认为：顶芽是产生生长素的中心，其合成的生长素通过极性运输导致侧芽生长素合成的生长素通过极性运输导致侧芽生长素浓度过高而抑制了侧芽的生长。浓度过高而抑制了侧芽的生长。激素医学宣教263、促进根的分化形成：、促进根的分化形成：IAA/CTK控制着
4、愈伤组织的生长与控制着愈伤组织的生长与分化，比值适中，诱导愈伤组织生长，比值分化，比值适中，诱导愈伤组织生长，比值高诱导根的分化，比值低诱导芽的分化。较高诱导根的分化，比值低诱导芽的分化。较高浓度的生长素能诱导茎段形成不定根（诱高浓度的生长素能诱导茎段形成不定根（诱导扦插生根）。导扦插生根）。激素医学宣教27 4、防止器官脱落：、防止器官脱落：5、诱导无籽果实（单性结实）：、诱导无籽果实（单性结实）：6、促进菠萝开花：、促进菠萝开花：7、诱导雌花分化：、诱导雌花分化：高浓度的生长素具有与上述相反的生理作用，高浓度的生长素具有与上述相反的生理作用，即可以抑制生长、促进脱落等。高浓度的抑制作用即可
5、以抑制生长、促进脱落等。高浓度的抑制作用与乙烯的诱导形成有关。与乙烯的诱导形成有关。激素医学宣教28 生长素类的植物生长调节剂与生长素具有相同的生理作用，生长素类的植物生长调节剂与生长素具有相同的生理作用，在生产中应用较多有以下几种：在生产中应用较多有以下几种：2,4,5-三氯苯氧乙酸三氯苯氧乙酸(2,4,5-T)2-甲基甲基-4-氯苯氧乙酸氯苯氧乙酸激素医学宣教29五、生长素的作用机理五、生长素的作用机理生长素受体生长素受体o激素受体：指与激素特异性地识别并与之结合的物激素受体：指与激素特异性地识别并与之结合的物质，能将信号转化为一系列细胞内的生理、生化变质，能将信号转化为一系列细胞内的生理
6、、生化变化，最后表现出不同的生物效应化，最后表现出不同的生物效应o生长素受体位于质膜、内质网或液泡膜上，少数位生长素受体位于质膜、内质网或液泡膜上，少数位于细胞质、细胞核于细胞质、细胞核激素医学宣教30 1、酸生长理论、酸生长理论(酸生长学说酸生长学说)：质膜上存在有质子泵，即质膜上存在有质子泵，即“H+ATP酶酶”，生长素作为该酶的变构效应剂与质子泵结合，并使之生长素作为该酶的变构效应剂与质子泵结合，并使之活化，驱动质子泵将质子（活化，驱动质子泵将质子（H+）由细胞质泵入细胞）由细胞质泵入细胞壁，使细胞壁酸化，壁，使细胞壁酸化，pH值降低，从而活化或增强了值降低，从而活化或增强了一些水解酶的
7、活性，或者酸化使细胞壁酸不稳定氢键一些水解酶的活性，或者酸化使细胞壁酸不稳定氢键或共价键断裂，增大了细胞壁的可塑性，细胞压力势或共价键断裂，增大了细胞壁的可塑性，细胞压力势降低引起水势降低，细胞吸水，体积增大，纵向伸长。降低引起水势降低，细胞吸水，体积增大，纵向伸长。激素医学宣教31酸生长学说酸生长学说IAA与质膜上的受体结合与质膜上的受体结合 经过信号转导经过信号转导 增强增强质膜质膜ATPase活性活性 细胞初生壁细胞初生壁 pH值值降低降低 激活某些激活某些降解细胞壁的降解细胞壁的酶酶 激素医学宣教32 IAA 激活某些激活某些降解细胞壁的降解细胞壁的酶酶 打断细胞壁多糖成分的键打断细胞
8、壁多糖成分的键 使细胞壁更容易伸展使细胞壁更容易伸展(即即可塑性可塑性增加增加 )引起细胞引起细胞压力势压力势降低降低水势水势降低细胞降低细胞吸水吸水 促进细胞的纵向扩大促进细胞的纵向扩大(即即细胞伸长生长细胞伸长生长)。激素医学宣教33生长素在农业生产中的应用：生长素在农业生产中的应用：促进扦插生根促进扦插生根阻止器官脱落阻止器官脱落促进结实促进结实促菠萝开花促菠萝开花疏花疏果疏花疏果抑制发芽抑制发芽除草：除草：2,4-D，杀双子叶杂草，杀双子叶杂草激素医学宣教34 第二节第二节 赤霉素类（赤霉素类（GA）一、一、GA的发现：的发现：1926年，日本人黑择英一研究水稻年，日本人黑择英一研究水
9、稻“恶苗病恶苗病”时发现了时发现了GA。1959年英、美研究年英、美研究小组确定其化学结构。同时从多种植物中分小组确定其化学结构。同时从多种植物中分离到了离到了GA，确定为植物激素。，确定为植物激素。GA是一大类物质，目前已从高等植物和是一大类物质，目前已从高等植物和真菌分离到了真菌分离到了108种，按其发现的先后编号为种，按其发现的先后编号为GA1、GA2、GA3激素医学宣教35赤霉烷环赤霉烷环四种高活性的四种高活性的GA激素医学宣教36 二、二、GA 的分布与运输的分布与运输 1、分布：在植物体中分布广泛，果实、种子、分布：在植物体中分布广泛，果实、种子、幼芽、幼叶中都有幼芽、幼叶中都有G
10、A存在。但含量甚微，一般仅为存在。但含量甚微，一般仅为11000ng g-1FW。主要分布在生长旺盛的幼嫩部。主要分布在生长旺盛的幼嫩部位，其中幼果、未成熟种子中含量较高。这些部位位，其中幼果、未成熟种子中含量较高。这些部位也正是也正是GA合成的部位。合成的部位。2、运输：无极性运输现象，主要随有机物经韧、运输：无极性运输现象，主要随有机物经韧皮部上下运输。根部合成的皮部上下运输。根部合成的GA可随蒸腾液流向上运可随蒸腾液流向上运输。输。激素医学宣教37 3、存在形式：、存在形式：自由型和束缚型（与糖结合，无活性），二自由型和束缚型（与糖结合，无活性），二者可相互转变。如种子成熟时转变为束缚型
11、，种子萌者可相互转变。如种子成熟时转变为束缚型，种子萌发时经水解变为自由型。发时经水解变为自由型。GA结构复杂，人工合成困难，目前主要是通结构复杂，人工合成困难，目前主要是通过赤霉菌液体发酵来提取结晶。过赤霉菌液体发酵来提取结晶。激素医学宣教38 三、三、GA 的生物合成的生物合成 GA生物合成的原料是乙酰生物合成的原料是乙酰CoA，通过甲瓦，通过甲瓦龙酸途径合成：龙酸途径合成：3 乙酰乙酰CoA甲瓦龙酸甲瓦龙酸异戊烯基焦磷酸异戊烯基焦磷酸双尨牛儿烯基焦磷酸双尨牛儿烯基焦磷酸贝壳杉烯贝壳杉烯GA GA在植物体内合成后降解很慢，较易转化在植物体内合成后降解很慢，较易转化成束缚型贮藏起来。成束缚型
12、贮藏起来。激素医学宣教39 四、四、GA 的生理作用的生理作用 1、促进植物的生长：、促进植物的生长：GA最突出的生理效应是促进茎叶的伸长生长。特最突出的生理效应是促进茎叶的伸长生长。特别是对于矮生植物，别是对于矮生植物，GA 能克服遗传型矮生性状，使能克服遗传型矮生性状，使其恢复生长。其恢复生长。2、打破休眠，促进萌发：、打破休眠，促进萌发：GA可代替低温、长日照打破种子和芽的休眠。用可代替低温、长日照打破种子和芽的休眠。用GA3(0.1ppm,10 min)处理马铃薯块茎，可打破休眠；处理马铃薯块茎，可打破休眠；很难萌发的树木种子用很难萌发的树木种子用GA处理可促进萌发处理可促进萌发.激素
13、医学宣教40 3、促进抽苔开花：、促进抽苔开花：GA 可代替春性可代替春性LDP开花所需的长日，也能代替开花所需的长日，也能代替冬性作物或两年生植物开花所需的低温（春化作用），冬性作物或两年生植物开花所需的低温（春化作用），促进当年抽苔开花。促进当年抽苔开花。4、诱导单性结实：、诱导单性结实：GA 可诱导梨、葡萄、杏、草莓等形成无籽果实。可诱导梨、葡萄、杏、草莓等形成无籽果实。用用200500ppmGA处理葡萄（开花后一周）可形成无处理葡萄（开花后一周）可形成无核葡萄；核葡萄；200ppmGA处理果穗，可使无核果实显著增处理果穗，可使无核果实显著增大。大。激素医学宣教41 5、诱导水解酶的合成
14、：、诱导水解酶的合成：GA可诱导淀粉酶、蛋白酶、核糖核酸酶、及酯可诱导淀粉酶、蛋白酶、核糖核酸酶、及酯酶等水解酶的形成。其中研究最清楚的是诱导淀粉酶等水解酶的形成。其中研究最清楚的是诱导淀粉酶的合成。酶的合成。激素医学宣教42用实验方法证明用实验方法证明GAGA诱导诱导淀粉酶的合成：淀粉酶的合成：在有氧的条件下把大麦的胚和胚乳分开，分别放在在有氧的条件下把大麦的胚和胚乳分开，分别放在培养瓶中培养，都不能观察到培养瓶中培养，都不能观察到-淀粉酶的活性；淀粉酶的活性；而把分开的胚和胚乳放在一个培养瓶中一起培养，而把分开的胚和胚乳放在一个培养瓶中一起培养，在胚乳中就能检测到在胚乳中就能检测到淀粉酶的
15、活性。因此认淀粉酶的活性。因此认为胚乳中为胚乳中淀粉酶的产生是由胚控制的。淀粉酶的产生是由胚控制的。此外，把去掉胚的大麦粒在加上此外，把去掉胚的大麦粒在加上GAsGAs的培养基上培养，的培养基上培养，也能检测到也能检测到淀粉酶的活性；淀粉酶的活性；但是如果把大麦粒的胚和胚乳中的糊粉层都去掉再但是如果把大麦粒的胚和胚乳中的糊粉层都去掉再在加在加GAsGAs的培养基上培养，就检测不到的培养基上培养，就检测不到淀粉淀粉酶的活性。酶的活性。这些实验证明了胚分泌这些实验证明了胚分泌GAsGAs到糊粉层中，到糊粉层中，GAsGAs在那里在那里诱导产生诱导产生淀粉酶。淀粉酶。激素医学宣教436、促进雄花分化
16、：、促进雄花分化：GAs能促进雌雄异花植物黄瓜多能促进雌雄异花植物黄瓜多分化雄花分化雄花.对有些植物对有些植物GAs(特别是特别是和和)可以诱导可以诱导单性结实单性结实。激素医学宣教44 五、五、GA的作用机理的作用机理激素医学宣教45赤霉素在农业生产中的应用赤霉素在农业生产中的应用1.提高以营养器官为栽培目的作物的产量提高以营养器官为栽培目的作物的产量2.破除休眠，促进萌发破除休眠，促进萌发3.促进抽薹开花促进抽薹开花4.单性结实单性结实5.啤酒生产：啤酒生产：GA诱导诱导-淀粉酶的形成，可省略种子淀粉酶的形成，可省略种子发芽就能完成糖化过程，节约成本发芽就能完成糖化过程，节约成本激素医学宣
17、教46第三节第三节 细胞分裂素类（细胞分裂素类（CTK）一、细胞分裂素的发现一、细胞分裂素的发现 1941年，年，Von Overbeek发现椰发现椰子乳能促进离体胚细胞的分裂；子乳能促进离体胚细胞的分裂；1955年，年，Skoog等发现酵母细胞提等发现酵母细胞提取液能促进烟草髓细胞分裂。并从中分离到取液能促进烟草髓细胞分裂。并从中分离到了一种能强烈刺激细胞分裂的物质，定名为了一种能强烈刺激细胞分裂的物质，定名为激动素（激动素（KT）6-呋喃氨基腺嘌呤。呋喃氨基腺嘌呤。激素医学宣教47 植物体内有类似的腺嘌呤衍生物，它们都能促植物体内有类似的腺嘌呤衍生物，它们都能促进细胞分裂，这类物质统称为细
18、胞分裂素进细胞分裂，这类物质统称为细胞分裂素（cytokinins CTK）。）。目前已知的天然目前已知的天然CTK有：玉米素、双氢玉米素、有：玉米素、双氢玉米素、玉米素核苷、异戊烯基腺苷；人工合的有玉米素核苷、异戊烯基腺苷；人工合的有KT和和6-苄苄基氨基腺嘌呤。基氨基腺嘌呤。KT6-苄基氨基腺嘌呤（苄基氨基腺嘌呤（6-BA或或BAP）激素医学宣教48激素医学宣教49 二、细胞分裂素的分布、运输与代谢二、细胞分裂素的分布、运输与代谢 CTK在植物体内普遍存在，但含量甚微，约在植物体内普遍存在，但含量甚微，约11000ng FW-1，在旺盛生长、正在进行细，在旺盛生长、正在进行细胞分裂的组织和
19、器官如：茎尖、根尖分生组织，胞分裂的组织和器官如：茎尖、根尖分生组织，未成熟的种子、生长中的果实、萌发的种子中含未成熟的种子、生长中的果实、萌发的种子中含量较高。量较高。旺盛生长组织或细胞都能合成旺盛生长组织或细胞都能合成CTK，但合成，但合成的主要部位是根尖。的主要部位是根尖。激素医学宣教50 CTK没有极性运输的特性，根部合成的没有极性运输的特性，根部合成的CTK随蒸腾液流向上运输，运输的形式是玉米素和玉米随蒸腾液流向上运输，运输的形式是玉米素和玉米素核苷；幼果、种子中的素核苷；幼果、种子中的CTK向外运输很慢；外源向外运输很慢；外源施于叶部的施于叶部的CTK移动性很小。移动性很小。CTK
20、也可与葡萄糖、氨基酸等形成络合物，也可与葡萄糖、氨基酸等形成络合物，（束缚型），其功能还不清楚。有些可使（束缚型），其功能还不清楚。有些可使CTK失去失去活性，以消除过量的活性，以消除过量的CTK。植物体内存在有植物体内存在有CTK氧化酶，可分解氧化酶，可分解iPA、ZR、Z，但不能分解双氢玉米素。，但不能分解双氢玉米素。激素医学宣教51 三、细胞分裂素的生理作用三、细胞分裂素的生理作用 1、促进细胞的分裂与扩大：、促进细胞的分裂与扩大：CTK的主要生理作用是促进细胞分裂，其作用部位是细胞质；的主要生理作用是促进细胞分裂，其作用部位是细胞质；CTK也能促进细胞的横向扩大；也能促进细胞的横向扩大
21、；2、诱导芽的分化：、诱导芽的分化：3、抑制或延缓衰老：保持离体叶片绿色；、抑制或延缓衰老：保持离体叶片绿色；o保鲜作用保鲜作用:延长蔬菜延长蔬菜(如芹菜、甘蓝等如芹菜、甘蓝等)的贮藏期。的贮藏期。o防止果树的生理落果，增大果实。防止果树的生理落果，增大果实。4、解除顶端优势：、解除顶端优势：CTK能促进侧芽生长。能促进侧芽生长。“丛枝病丛枝病”的原因就是类菌原体侵染的原因就是类菌原体侵染植物后产生具有植物后产生具有CTK活性代谢产物。活性代谢产物。激素医学宣教52 四、四、CTK 的作用机理的作用机理1、与、与tRNA中反密码子环上中反密码子环上iPA的关系；的关系；2、在基因水平上的调控作
22、用；、在基因水平上的调控作用；3、在翻译水平上的调控作用；、在翻译水平上的调控作用；激素医学宣教53 第四节第四节 脱落酸（脱落酸（ABA）一、一、ABA的发现与化学结构的发现与化学结构1963年，美国的年，美国的Addicott和他的同事从和他的同事从47 d 龄未成熟将要龄未成熟将要脱落的棉铃中分离纯化了具有高度活性的物质，它不仅抑制脱落的棉铃中分离纯化了具有高度活性的物质，它不仅抑制由生长素诱导的燕麦胚芽鞘的弯曲和生长，而且还促进器官由生长素诱导的燕麦胚芽鞘的弯曲和生长，而且还促进器官脱落，命名为脱落素脱落，命名为脱落素(abscisin)。大约在同一时间，英国的韦尔林大约在同一时间，英
23、国的韦尔林(P.F.Wareing)等从槭树将要等从槭树将要脱落的叶子中提取出一种促进芽休眠的物质，并命名为休眠脱落的叶子中提取出一种促进芽休眠的物质，并命名为休眠素素(dormin)。后来证明两者是同一种物质。后来证明两者是同一种物质。1965年确定其化学结构。年确定其化学结构。1967年在第六届国际生长物质会议上统一称为脱落酸年在第六届国际生长物质会议上统一称为脱落酸(abscisic acid,简称简称ABA)。激素医学宣教54ABA是以异戊二烯为基本单位的酸性倍半萜烯化合物。是以异戊二烯为基本单位的酸性倍半萜烯化合物。顺式顺式-ABA（+）是天然存在形式，具有活性；商品）是天然存在形式
24、，具有活性；商品ABA为（为（+）与（）与（-）混合物。）混合物。激素医学宣教55激素医学宣教56二、二、ABA在植物体内的生物合成与代谢在植物体内的生物合成与代谢 (一一)ABA)ABA合成途径合成途径1.的直接途径的直接途径由甲瓦龙酸由甲瓦龙酸(MVA)经过法呢基焦磷酸经过法呢基焦磷酸(FPP)，再经，再经过一些不太清楚的过程而形成脱落酸。此途径也过一些不太清楚的过程而形成脱落酸。此途径也称为类萜途径称为类萜途径,但这条途径是否存在于高等植物体但这条途径是否存在于高等植物体中，目前证据尚不足。中，目前证据尚不足。激素医学宣教572.的间接途径的间接途径根据根据ABA分子在结构上很象某些类胡
25、萝卜素分子分子在结构上很象某些类胡萝卜素分子的末端，推测的末端，推测ABA可能来自可能来自9-顺顺-堇菜黄素堇菜黄素(9-cis-violaxanthin)和新作用产生和新作用产生9-顺顺-新黄素新黄素,它它是裂解的前体物质是裂解的前体物质,ABA是是9-顺顺-新黄素裂解的新黄素裂解的产物。但是这种看法直到产物。但是这种看法直到1984年才得到实验的年才得到实验的有力支持。有力支持。目前人们认为高等植物内主要存在经间接目前人们认为高等植物内主要存在经间接合成合成ABA的途径，也称类胡卜素途径。的途径，也称类胡卜素途径。激素医学宣教58激素医学宣教59（二）（二）ABA的代谢的代谢 1.ABA的
26、氧化的氧化通过通过ABA氧化降解来调节植物体内氧化降解来调节植物体内ABA的活性，的活性，ABA在单加氧酶的作用下，氧化形成二氢红花菜豆在单加氧酶的作用下，氧化形成二氢红花菜豆酸，并可进一步转化为二氢红花菜豆酸葡萄糖苷。酸，并可进一步转化为二氢红花菜豆酸葡萄糖苷。2.通过结合失活调节通过结合失活调节ABA活性水平活性水平植物叶肉细胞中植物叶肉细胞中90%以上以上ABA被蛋白质等大分子吸被蛋白质等大分子吸附，存在于叶绿体被膜内，呈束缚态，只有极少部附，存在于叶绿体被膜内，呈束缚态，只有极少部分以游离态分布于细胞质中。分以游离态分布于细胞质中。ABA可与可与G结合形成结合形成糖苷，失去活性，这是糖
27、苷，失去活性，这是ABA运输的主要形式。运输的主要形式。激素医学宣教603.通过调节通过调节ABA合成的速度来调节合成的速度来调节ABA的含的含量量干旱胁迫条件下干旱胁迫条件下ABA的合成加速，大量的的合成加速，大量的ABA游离到叶子外，促进气孔关闭。游离到叶子外，促进气孔关闭。激素医学宣教61三、三、ABA的生理作用的生理作用 1、促进器官脱落：、促进器官脱落：秋季短日照能诱导秋季短日照能诱导 ABA的合成，因而能促进落叶树落的合成，因而能促进落叶树落叶和芽休眠；而长日照则能诱导叶和芽休眠；而长日照则能诱导GA合成，促进生长。合成，促进生长。IAA和和CTK都可以抑制都可以抑制ABA的作用。
28、的作用。甲瓦龙酸甲瓦龙酸GA生长生长ABA脱落、休眠脱落、休眠光敏素光敏素日照长度日照长度LDSD激素医学宣教63 2、促进休眠，抑制萌发：、促进休眠，抑制萌发：种子休眠的原因之一就是种子内含有生长抑制剂种子休眠的原因之一就是种子内含有生长抑制剂（ABA等）；树木正在生长的芽经等）；树木正在生长的芽经ABA处理后可停处理后可停止生长，进入休眠；止生长，进入休眠；植物的休眠和生长是由脱落酸和赤霉素这两种激素所植物的休眠和生长是由脱落酸和赤霉素这两种激素所调节。调节。3、抑制生长：、抑制生长：ABA可拮抗可拮抗IAA、GA、CTK的作用，抑制细胞的的作用，抑制细胞的分裂与伸长；分裂与伸长；激素医学
29、宣教644、促进气孔关闭、促进气孔关闭 植物缺水受旱时可诱导植物缺水受旱时可诱导ABA大量合成，并促进气孔大量合成，并促进气孔关闭，减少水分蒸腾。关闭，减少水分蒸腾。此外，此外，ABA还可拮抗还可拮抗GA对对LDP开花的作用、抑制开花的作用、抑制GA对淀粉酶和其它水解酶的诱导作用；对淀粉酶和其它水解酶的诱导作用；5、抑制细胞分裂和延伸生长、抑制细胞分裂和延伸生长ABA能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。子的萌发。6、增强植物抗逆性、增强植物抗逆性一般来说，一般来说，ABA在逆境条件下迅速形成，使植物的生在逆境条件下迅速形成，使植物的生理
30、生化过程变化，抗逆性增加。理生化过程变化，抗逆性增加。激素医学宣教65 四、四、ABA的作用机理的作用机理ABA是植物体内的一种应急激素，在植物遇到逆境是植物体内的一种应急激素，在植物遇到逆境时产生，植物细胞通过专一性的受体来感受时产生，植物细胞通过专一性的受体来感受ABA信信号，进而诱导了胞内的级联反应，最终调节特异基号，进而诱导了胞内的级联反应，最终调节特异基因的表达或细胞的生理效应。因的表达或细胞的生理效应。目前对其作用机理的研究工作还在进行，提出了一目前对其作用机理的研究工作还在进行，提出了一些假设。还有许多问题沿未证实，但已证明植物体些假设。还有许多问题沿未证实，但已证明植物体内存在
31、着内存在着ABA受体，它是能与激素特异结合，并能受体，它是能与激素特异结合，并能引起细胞生理反应的一类特殊识别蛋白。引起细胞生理反应的一类特殊识别蛋白。激素医学宣教66 第五节第五节 乙烯（乙烯）乙烯（乙烯）一、乙烯的发现一、乙烯的发现 早在早在19世纪初人们就发现厨房的薪烟、煤气世纪初人们就发现厨房的薪烟、煤气等气体可使表绿柠檬变黄、果实成熟、叶片脱落等。等气体可使表绿柠檬变黄、果实成熟、叶片脱落等。直到直到20世纪世纪60年代，由于气相层析技术的发展，年代，由于气相层析技术的发展，才确认了这种气体是乙烯。才确认了这种气体是乙烯。乙烯不仅分子结构简单，而且是一种气体。乙烯不仅分子结构简单，而
32、且是一种气体。分子式为：分子式为：H2C=CH2 难溶于水难溶于水激素医学宣教67 植物的各部分都能产生乙烯，但其含量很低，植物的各部分都能产生乙烯，但其含量很低，一般为：一般为：0.110 nlg-1 h-1。但在成熟的果。但在成熟的果实中含量较高。实中含量较高。几乎所有的逆境，如切伤、碰撞、旱、涝、几乎所有的逆境，如切伤、碰撞、旱、涝、高温、寒冷以及病虫害等，都能诱导乙烯的产生和高温、寒冷以及病虫害等，都能诱导乙烯的产生和含量增高。含量增高。激素医学宣教68 二、乙烯的生物合成二、乙烯的生物合成 用用14C标记的蛋氨酸饲喂苹果组织，发现乙烯生物合标记的蛋氨酸饲喂苹果组织，发现乙烯生物合成的
33、前体物质是蛋氨酸，直接前体是成的前体物质是蛋氨酸，直接前体是ACC（1-氨氨基环丙烷基羧酸）：基环丙烷基羧酸）：蛋氨酸蛋氨酸S-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸ACC乙烯乙烯 合成途径的主要特点是：合成途径的主要特点是：1、合成途径是一循环反应，每循环一次生成一分子、合成途径是一循环反应，每循环一次生成一分子 ACC，合成一分子乙烯；，合成一分子乙烯；2、合成过程需要、合成过程需要O2 和和ATP；3、合成过程的关键酶是、合成过程的关键酶是ACC合成酶；合成酶；激素医学宣教69ACC蛋氨酸蛋氨酸激素医学宣教70促进促进抑制抑制激素医学宣教71 三、乙烯的生理作用三、乙烯的生理作用 1、促进果实成熟：、促进
34、果实成熟：乙烯能增大细胞膜透性，刺激呼吸作用（呼吸跃变），乙烯能增大细胞膜透性，刺激呼吸作用（呼吸跃变），促进果实内物质的强烈转化，导致果实成熟。促进果实内物质的强烈转化，导致果实成熟。农业生产中广泛应用乙烯催熟果实，如柑桔、柿子、香农业生产中广泛应用乙烯催熟果实，如柑桔、柿子、香蕉和棉花等的催熟。蕉和棉花等的催熟。2、促进果实和器官的衰老与脱落：、促进果实和器官的衰老与脱落：促进衰老是乙烯特有的生理作用；乙烯促进器官脱促进衰老是乙烯特有的生理作用；乙烯促进器官脱落的作用比落的作用比ABA更显著，极低浓度的乙烯即引起器官的更显著，极低浓度的乙烯即引起器官的大量脱落。生产中应用的落叶剂、疏果剂就
35、是这个作用大量脱落。生产中应用的落叶剂、疏果剂就是这个作用的利用。的利用。激素医学宣教723、抑制伸长生长，改变生长习性、抑制伸长生长，改变生长习性 乙烯能抑制根、茎、芽的伸长生长、促进横向加粗、乙烯能抑制根、茎、芽的伸长生长、促进横向加粗、导致水平生长；引起幼苗生长的导致水平生长；引起幼苗生长的“三重反应三重反应”（偏向（偏向上生长）。这对幼苗破土出苗有重要的意义。上生长）。这对幼苗破土出苗有重要的意义。生长的生长的“三重反应三重反应”激素医学宣教73 4、促进次生物质的排出：、促进次生物质的排出：乙烯处理可促进橡胶树排胶、漆树产漆、松树和安乙烯处理可促进橡胶树排胶、漆树产漆、松树和安息香产
36、脂。乙烯的这种作用主要是使次生物质排出渠息香产脂。乙烯的这种作用主要是使次生物质排出渠道畅通，并非促进合成。道畅通，并非促进合成。5 5、促进菠萝开花和黄瓜雌花分化：、促进菠萝开花和黄瓜雌花分化：生长素也能促进菠萝开花和黄瓜雌花分化，生长素也能促进菠萝开花和黄瓜雌花分化，IAAIAA的的这种作用是通过诱导乙烯合成而实现的。这种作用是通过诱导乙烯合成而实现的。生产上在黄瓜上用的生产上在黄瓜上用的“一试灵一试灵”就是利用乙烯能促进就是利用乙烯能促进黄瓜雌花分化。黄瓜雌花分化。激素医学宣教74 乙烯是一种气体在生产上难以应用。生产上应用乙烯是一种气体在生产上难以应用。生产上应用的乙烯利（商品名），即
37、：的乙烯利（商品名），即：2-氯乙基膦酸。氯乙基膦酸。乙烯利是一种酸性液体，溶于水，乙烯利是一种酸性液体，溶于水，pH3以下稳定，以下稳定，在在pH4以上时分解放出乙烯：以上时分解放出乙烯：激素医学宣教75四、乙烯的作用机理四、乙烯的作用机理 1、信号分子：遇激而增、传息应变；、信号分子：遇激而增、传息应变；2、提高多种酶的活性：、提高多种酶的活性：PO、纤维素酶、磷酸酯酶、纤维素酶、磷酸酯酶等；等；3、促进、促进RNA的合成：的合成：RNA的种类和数量；的种类和数量；4、增加细胞膜的透性；、增加细胞膜的透性；5、结合位点：细胞膜上的膜蛋白；、结合位点：细胞膜上的膜蛋白；激素医学宣教76 第六
38、节第六节 其它生长调节物质其它生长调节物质看看P254附表。附表。激素医学宣教77（一）其它天然植物生长物质（一）其它天然植物生长物质1.油菜素内酯油菜素内酯2.多胺多胺3.茉莉酸茉莉酸4.水杨酸水杨酸（二）生长抑制物质（二）生长抑制物质（P253）1.矮壮素（矮壮素（CCC）2.多效唑（多效唑（PP333）3.缩节安（缩节安（Pix）（助壮素）（助壮素）激素医学宣教78植物体内不同激素间的比例或平衡很重要。试分析不植物体内不同激素间的比例或平衡很重要。试分析不同激素之间的相互作用（促进、拮抗）：同激素之间的相互作用（促进、拮抗）：萌发与休眠：萌发与休眠：芽与根的分化：芽与根的分化：器官脱落：器官脱落：气孔运动：气孔运动：顶端优势：顶端优势：激素医学宣教79
