1、1 第第 四四 章章微生物的营养和代谢微生物的营养和代谢2第一节微生物的营养第一节微生物的营养营养物质时微生物新陈代谢和一切生命活营养物质时微生物新陈代谢和一切生命活动的物质基础，失去这个基础，生命也就动的物质基础，失去这个基础，生命也就停止停止微生物营养的功能微生物营养的功能A.A.参与微生物细胞的组成参与微生物细胞的组成B.B.提供微生物机体进行各种生理活动所需提供微生物机体进行各种生理活动所需 的能量的能量C.C.形成微生物代谢产物的来源形成微生物代谢产物的来源 3一、微生物细胞的化学组与成营养物质一、微生物细胞的化学组与成营养物质（一）微生物细胞的化学组成元素大量元素：碳、氢、氧、氮、
2、磷、硫其他元素：钾、钠、钙、镁、铁、锰、铜、钴、锌、钼等存在方式有机物（蛋白质、糖、脂、核酸、维生素，）无机盐水4（二）微生物细胞的营养物质（二）微生物细胞的营养物质1.1.碳源（碳源（Carbon sourceCarbon source）(1)(1)碳源的作用：碳源的作用：被微生物用来构成细胞物质或代谢中碳架来被微生物用来构成细胞物质或代谢中碳架来源的营养物质源的营养物质(2)(2)碳源种类：碳源种类：糖类：糖类：葡萄糖，果糖，半乳糖，甘露糖葡萄糖，果糖，半乳糖，甘露糖麦芽糖，蔗糖，乳糖，纤维二糖麦芽糖，蔗糖，乳糖，纤维二糖淀粉，纤维素，半纤维素，甲壳素淀粉，纤维素，半纤维素，甲壳素5有机酸
3、：有机酸：乳酸，柠檬酸，延胡索酸，低级脂肪酸，高乳酸，柠檬酸，延胡索酸，低级脂肪酸，高级脂肪酸，氨基酸级脂肪酸，氨基酸醇类：醇类：乙醇、甲醇乙醇、甲醇脂类：脂类：脂肪，磷脂脂肪，磷脂 6烃类：烃类：天然气，石油，石油馏分，石蜡油天然气，石油，石油馏分，石蜡油COCO2 2：COCO2 2碳酸盐：碳酸盐：NaHCONaHCO3 3,CaCO,CaCO3 3,其他：其他：芳香族化合物，氰化物，蛋白质，肽，芳香族化合物，氰化物，蛋白质，肽，核酸核酸7 2.2.微微 生生 物物 的的 氮氮 源源（1 1）作用：）作用：构成微生物细胞组成或代谢中氮素来源的营养物构成微生物细胞组成或代谢中氮素来源的营养物
4、质。质。（2 2）主要种类：）主要种类：无机氮源：铵盐、硝酸盐、亚硝酸盐等无机氮源：铵盐、硝酸盐、亚硝酸盐等有机氮源：蛋白胨、酵母膏、玉米浆、鱼粉、有机氮源：蛋白胨、酵母膏、玉米浆、鱼粉、黄豆饼、花生饼等黄豆饼、花生饼等气态氮源：气态氮源：NN2 283.3.微微 生生 物物 的的 能能 源源能源的作用：在一些耗能代谢中提供能量。大分子物质的合成；细菌的运动；低浓度营养物质的吸收。9微微 生生 物物 的的 能能 源分类源分类 化能异养微生物：有机物（同碳源）化能异养微生物：有机物（同碳源）化学物质：化学物质：化能自养微生物：还原态无机物化能自养微生物：还原态无机物 能源能源 （不同碳源）（不同
5、碳源）NHNH4 4+,NO,NO2 2-,S,H,S,H2 2S,HS,H2 2,Fe,Fe2+2+光能：光能：光能自养和光能异养微生物光能自养和光能异养微生物104.4.微生物的生长因子微生物的生长因子指那些为微生物生长所必需，但本身不能合指那些为微生物生长所必需，但本身不能合成，而需要量又很少的有机物质。成，而需要量又很少的有机物质。狭义：维生素狭义：维生素广义：维生素、氨基酸、碱基、脂肪酸等广义：维生素、氨基酸、碱基、脂肪酸等(1).(1).生长因子自养型微生物生长因子自养型微生物(2).(2).生长因子异养型微生物生长因子异养型微生物(3).(3).生长因子过量合成微生物生长因子过量
6、合成微生物(4).(4).营养缺陷型微生物营养缺陷型微生物11某些微生物生长所需的生长因子某些微生物生长所需的生长因子125.5.微微 生生 物物 的的 无无 机机 盐盐13无机盐及其生理功能无机盐及其生理功能146.6.水水(1)(1)水的功能水的功能A.A.是微生物细胞的重要组成部分，使原生质是微生物细胞的重要组成部分，使原生质保持溶胶状态，保证带正常进行保持溶胶状态，保证带正常进行B.B.是物质代谢的原料是物质代谢的原料C.C.起到物质溶剂和运输介质的作用起到物质溶剂和运输介质的作用D.D.有效控制细胞内的温度变化有效控制细胞内的温度变化 15(2)(2)水的可利用性水的可利用性用水活度
7、表示用水活度表示水活度水活度ww(water activity)=P/P(water activity)=P/Po o P:P:溶液的蒸汽压溶液的蒸汽压 P Po o:纯水的蒸汽压纯水的蒸汽压在常温常压下，纯水的在常温常压下，纯水的a aww为为1.001.0016几种溶液的aw 溶液aw30%葡萄糖溶液0.9641%葡萄糖20%甘油0.9551%葡萄糖40%蔗糖0.964饱和氯化钠溶液0.78饱和氯化钙溶液0.30饱和氯化镁溶液0.30饱和氯化锂溶液0.1117几种微生物生长的最适几种微生物生长的最适a aww值值微微 生生 物物 a aw w一般细菌一般细菌 0.91 0.91酵母菌酵母菌
8、 0.88 0.88霉菌霉菌 0.80 0.80嗜盐细菌嗜盐细菌 0.76 0.76嗜盐真菌嗜盐真菌 0.65 0.65嗜高渗酵母菌嗜高渗酵母菌 0.60 0.6018二、微生物吸收营养物质的方式二、微生物吸收营养物质的方式1.1.简单扩散简单扩散2.2.物质运输的动力物质运输的动力:膜内外的浓度差膜内外的浓度差特点：特点：A.A.不消耗能量不消耗能量B.B.不发生化学变化不发生化学变化C.C.非特异性。非特异性。被运输的物质：小分子量和脂溶性物，被运输的物质：小分子量和脂溶性物，如水，气体、甘油等。如水，气体、甘油等。19借助膜上的载体蛋白，具有酶促反应的特借助膜上的载体蛋白，具有酶促反应的
9、特性。性。物质运输的动力物质运输的动力:膜内外的浓度差膜内外的浓度差特点：特点：A.需要特异性的载体蛋白需要特异性的载体蛋白 B.B.不消耗能量不消耗能量 C.C.可加快运输速度，但不能逆浓度运输可加快运输速度，但不能逆浓度运输20特点：特点：A.A.有特异性的载体蛋白参与有特异性的载体蛋白参与B.B.需要消耗能量需要消耗能量C.C.可以逆浓度梯度运输可以逆浓度梯度运输为微生物的主要物质运输方式为微生物的主要物质运输方式.能量来源可能量来源可以是跨膜质子梯度或以是跨膜质子梯度或ATP.ATP.214.4.基团转位基团转位葡萄糖通过基团转位运输过程的化学反应葡萄糖通过基团转位运输过程的化学反应1
10、 1）PEP+HPr PEP+HPr 酶酶I I 磷酸磷酸HPrHPr+丙酮酸丙酮酸2 2）磷酸磷酸HPr HPr +葡萄糖葡萄糖 酶酶II II 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 +HPrHPr22特点：特点：需复杂的运输酶系参与；需复杂的运输酶系参与；同主动运输，但底物在运输过程发生化学变同主动运输，但底物在运输过程发生化学变化。化。主要用于糖及脂肪酸、核苷、碱基等物质主要用于糖及脂肪酸、核苷、碱基等物质的运输。的运输。23三、微生物的营养类型三、微生物的营养类型。24微生物的营养类型微生物的营养类型1.1.化能有机营养型微生物化能有机营养型微生物2.2.化能无机营养型微生物化能无机营养型微生
11、物3.3.光能无机营养型微生物光能无机营养型微生物4.4.光能有机营养型微生物光能有机营养型微生物251.1.化能有机营养型微生物化能有机营养型微生物碳源碳源有机物有机物(用于合成细胞物质用于合成细胞物质)能源，供氢体能源，供氢体有机物有机物(用于分解产能用于分解产能)可分为：可分为：寄生型微生物寄生型微生物寄生于活的生物体（衣寄生于活的生物体（衣原体）原体）腐生型微生物腐生型微生物以死亡的生物有机以死亡的生物有机 体为体为营养原料（如大肠杆菌）营养原料（如大肠杆菌）自然界中绝大部分的微生物为化能有机营自然界中绝大部分的微生物为化能有机营养型微生物养型微生物262.2.化能无机营养型微生物化能
12、无机营养型微生物碳源碳源COCO2 2能源，供氢体能源，供氢体无机物（氢、氨、硫）无机物（氢、氨、硫）例：例：2NH2NH3 3+2O+2O2 2 2HNO 2HNO2 2+4H+4H+能量能量 COCO2 2+4H+4H+(CH (CH2 2O)+HO)+H2 2OO微生物：硝化细菌,硫化细菌,氢细菌及铁细菌273.3.光能无机营养型微生物光能无机营养型微生物碳源碳源COCO2 2为唯一或主要碳源为唯一或主要碳源能源能源光能光能供氢体供氢体H H2 2S S、NaNa2 2S S2 2OO3 3、水等水等例：例：COCO2 2+H+H2 2O O CH CH2 2O+OO+O2 22CO2C
13、O2 2+H+H2 2S+2HS+2H2 2O O 2CH 2CH2 2O+HO+H2 2SOSO4 4COCO2 2+2H+2H2 2S CHS CH2 2O+HO+H2 2O+2SO+2S微生物种类：微生物种类：绿色硫细菌、藻类和蓝细菌绿色硫细菌、藻类和蓝细菌284.4.光能有机营养型微生物光能有机营养型微生物碳源碳源COCO2 2能源能源光光供氢体供氢体有机物有机物例：例：COCO2 2+2CH+2CH3 3CHOHCHCHOHCH3 3 (CH (CH2 2O)+O)+2CH 2CH3 3COCHCOCH3 3+H+H2 2OO微生物：红螺菌微生物：红螺菌(在厌氧在厌氧,有光条件下有光
14、条件下)29微生物的营养类型微生物的营养类型1 1划分依据划分依据 营养类型营养类型 特特 点点碳源碳源自养型（自养型（Autotrophs）以为唯一活主要碳源以为唯一活主要碳源异养型异养型（Heteritrophs）以有机物为碳源以有机物为碳源能源能源光能营养型光能营养型（Phototrophs）以光为能源以光为能源化能营养型化能营养型（Chemotrophs）以有机物氧化释放以有机物氧化释放的化学能为能源的化学能为能源电子供体电子供体无机营养型无机营养型（Lithotrophs）以还原性无机物为电以还原性无机物为电子供体子供体有机营养型有机营养型（Organotrophs）以有机物为电子供
15、体以有机物为电子供体30微生物的营养类型微生物的营养类型 2 2营养类型营养类型电子供体电子供体 碳源碳源 能能 源源 例例 样样光能无机光能无机自养型自养型H2,H2S,S,H2O CO2光能光能色细菌，蓝细菌，色细菌，蓝细菌，藻类藻类光能有机光能有机异养型异养型有机物有机物有机物有机物光能光能红螺细菌红螺细菌化能无机化能无机自养型自养型H2,H2S,Fe2+，NH3或或NO2-CO2化学能（无化学能（无机物氧化）机物氧化）氢细菌，硫杆菌，氢细菌，硫杆菌，硝化细菌，大多硝化细菌，大多数产甲烷菌数产甲烷菌化能有机化能有机异养型异养型有机物有机物有机物有机物 化学能（有化学能（有机物氧化）机物氧
16、化）大多数微生物，大多数微生物，原生动物原生动物31 四、培四、培 养养 基基（一）、配制培养基的原则（一）、配制培养基的原则1.1.选择适宜的营养物质选择适宜的营养物质2.2.营养物质浓度及配比合适（营养物质浓度及配比合适（C/NC/N）3.3.控制控制pHpH条件条件4.4.控制氧化还原电位控制氧化还原电位5.5.灭菌处理灭菌处理6.6.节约节约321.1.适宜营养物质的选择适宜营养物质的选择332.2.营养物质浓度及配比合适营养物质浓度及配比合适（C/NC/N）碳氮比（碳氮比（C/NC/N）：培养基中碳元素）：培养基中碳元素/氮元素氮元素 物质的量比值或还原糖与粗蛋白之比。物质的量比值或
17、还原糖与粗蛋白之比。谷氨酸发酵生产：谷氨酸发酵生产：C/N=4C/N=4时菌体大量繁殖，时菌体大量繁殖，GluGlu积累少；积累少；C/N=3C/N=3时菌体繁殖受抑，时菌体繁殖受抑，GluGlu大量积累。大量积累。343.控控 制制 pH pH 条条 件件 细菌细菌:pH7.08.0 pH7.08.0 放线菌：放线菌：pH78.5pH78.5 酵母菌酵母菌:pH3.86.0pH3.86.0 霉菌：霉菌：pH4.06.0pH4.06.035维持培养基维持培养基pHpH的方法的方法使用磷酸缓冲剂：使用磷酸缓冲剂：K K2 2HPOHPO4 4/Na/Na2 2HPOHPO4 4:KH:KH2 2
18、POPO4 4/NaH/NaH2 2POPO4 4采用采用“备用碱备用碱”CaCOCaCO3 3 、CaHCOCaHCO3 3采用液氨或盐酸调节采用液氨或盐酸调节364.4.控制氧化还原电位控制氧化还原电位好氧微生物：好氧微生物：+0.1V+0.1V，一般，一般+0.3+0.+0.3+0.4V4V厌养微生物：厌养微生物：+0.1+0.1以下以下兼性微生物：兼性微生物：+0.1+0.1以上好氧呼吸；以上好氧呼吸；+0.1+0.1以以 下进行发酵下进行发酵 37控制氧化还原电位的方法控制氧化还原电位的方法提高氧化还原电位：通气，搅拌降低氧化还原电位：去除氧气；加入还原剂（硫化物）385.5.灭灭
19、菌菌 处处 理理高压蒸汽灭菌：高压蒸汽灭菌：1.051.05kg/cmkg/cm，121.3121.3，1530min1530min。注意：高温灭菌对营养物质的破坏及注意：高温灭菌对营养物质的破坏及pHpH变变化化39（二）、培养基的类型及应用（二）、培养基的类型及应用1.1.按成分不同划分培养基按成分不同划分培养基天然培养基天然培养基合成培养基合成培养基半合成培养基半合成培养基402.2.根据物理状态划分培养基根据物理状态划分培养基固体培养基：固体培养基：固化培养基固化培养基:含琼脂含琼脂1.52%1.52%或其它固形物或其它固形物天然固体培养其天然固体培养其:农作物材料农作物材料液体培养基
20、液体培养基:不含琼脂不含琼脂半固体培养基：含琼脂半固体培养基：含琼脂0.20.7%0.20.7%413.3.按使用用途划分培养基按使用用途划分培养基完全培养基完全培养基(Complete medium)Complete medium)基础培养基基础培养基(Minimum medium)(Minimum medium)加富培养基加富培养基(Enrichment medium)(Enrichment medium)选择培养基选择培养基(Selective medium)Selective medium)鉴别培养基鉴别培养基(Differential medium)Differential medi
21、um)42一一 些些 鉴鉴 别别 培培 养养 基基43第第 二二 节微节微 生生 物物 的的 代代 谢谢一、代谢和酶一、代谢和酶 分解代谢分解代谢(Catabolism)Catabolism)代谢代谢 合成代谢合成代谢(Anabolism)(Anabolism)44 酶的组成与分类酶的组成与分类 单聚体蛋白单聚体蛋白 酶蛋白酶蛋白 寡聚体蛋白寡聚体蛋白:谷酰胺合成酶谷酰胺合成酶 多聚体蛋白多聚体蛋白:丙酮酸脱氢丙酮酸脱氢酶酶酶酶 辅基辅基:血红素血红素 辅因子辅因子 辅酶辅酶:NAD,FAD,:NAD,FAD,生物素等生物素等 激活剂激活剂:金属离子金属离子 胞内酶胞内酶酶酶 胞外酶胞外酶45
22、二、微生物主要产能方式二、微生物主要产能方式（一）发酵与底物水平磷酸发酵与底物水平磷酸化化发酵发酵:在无氧条件下进行，并获得能量的一种主要方在无氧条件下进行，并获得能量的一种主要方式。发式。发 酵是以有机质分解过程中的部分中间产物酵是以有机质分解过程中的部分中间产物作为质子及电子的最终受体被还原，而另一部分作为质子及电子的最终受体被还原，而另一部分有机物则被氧化。有机物则被氧化。工业发酵工业发酵:是指微生物在有氧或无氧条件下通过物质的分是指微生物在有氧或无氧条件下通过物质的分解与合成两个代谢过程将某些物质转变成某些产解与合成两个代谢过程将某些物质转变成某些产物的整个过程物的整个过程46 微生物
23、在厌养条件下的发酵过程的前部反微生物在厌养条件下的发酵过程的前部反应应47酵母菌的乙醇发酵酵母菌的乙醇发酵C C6 6H H1212OO6 6+2ADP+2 H+2ADP+2 H3 3POPO4 4 2CH2CH3 3CHCH2 2OH+2 ATP+2COOH+2 ATP+2CO2 2+2H+2H2 2OO 48乳酸细菌的正型乳酸发酵乳酸细菌的正型乳酸发酵 C C6 6H H1212OO6 6+2ADP+2Pi +2ADP+2Pi 2CH2CH3 3CHOHCOOH +2ATP+2HCHOHCOOH +2ATP+2H2 2O O 49（二）呼（二）呼 吸吸1.1.有氧呼吸有氧呼吸:有机物为底物
24、的有氧呼吸有机物为底物的有氧呼吸 以分子氧作为质子和电子的最终受体的以分子氧作为质子和电子的最终受体的呼吸作用呼吸作用 C C6 6H H1212OO6 6+6O+6O2 2 6CO 6CO2 2+6H+6H2 2O+O+6ATP6ATP50（二）丙酮酸代谢和三羧酸（二）丙酮酸代谢和三羧酸（TCATCA）循环）循环51（二）丙酮酸代谢和三羧酸（二）丙酮酸代谢和三羧酸（TCATCA）循环）循环52（三）（三）NADNAD和和NADPNADP在代谢中的作用在代谢中的作用电子传递链的组成部分电子传递链的组成部分脱氢和氢化作用的载体脱氢和氢化作用的载体53电子传递系统54微生物好氧呼吸中的电子传递微生
25、物好氧呼吸中的电子传递55无机物为底物的有氧呼吸无机物为底物的有氧呼吸 以还原态无机物作为氧化基质，以氧为电以还原态无机物作为氧化基质，以氧为电子受体，并利用该物质氧化过程中释放的子受体，并利用该物质氧化过程中释放的能量进行生长。能量进行生长。这类微生物主要是好氧型的化能自养型微这类微生物主要是好氧型的化能自养型微生物生物。56各无机物氧化各无机物氧化 实例实例572 2无氧呼吸无氧呼吸:A.A.作为最终的电子受体物质是作为最终的电子受体物质是NONO3 3-、SOSO4 42-2-或或COCO2 2等无机物，或延胡索酸等有机物。等无机物，或延胡索酸等有机物。B.B.作为呼吸基质的物质一般是有
26、机物。作为呼吸基质的物质一般是有机物。C.C.通过无氧呼吸基质可被彻底氧化成通过无氧呼吸基质可被彻底氧化成COCO2 2，并伴随有并伴随有ATPATP的生成的生成。58(1)(1)以硝酸盐为电子受体以硝酸盐为电子受体许多细菌在厌氧条件下，可以在厌氧条件下，可以NONO3 3-作为质子和作为质子和电子的最终受体。电子的最终受体。C C6 6H H1212OO6 66H6H 2 2O O 脱氢酶脱氢酶 6 6COCO 2 22424H H2424H HNONO3 3-硝酸还原酶硝酸还原酶 2 2NN 2 2 12H12H 2 2O O 能能量量 59(2)(2)以硫酸盐为电子受体以硫酸盐为电子受体
27、硫酸盐还原细菌在厌氧条件下，可以硫酸盐还原细菌在厌氧条件下，可以SOSO4 42-2-作为最作为最终电子受体：终电子受体：2CH2CH3 3CHOHCOOHCHOHCOOHSOSO4 42-2-2CH2CH3 3COOHCOOH2CO2CO 2 22H2H 2 2OOH H 2 2S S 只有脱硫弧菌属只有脱硫弧菌属 (DesulfovibrioDesulfovibrio)等少数几种菌能等少数几种菌能以有机物以有机物(乳酸、丙酮酸乳酸、丙酮酸 等等)或分子氢作为硫酸还或分子氢作为硫酸还原的供氢体。原的供氢体。60(3)(3)以以COCO2 2为电子受体为电子受体大多数产甲烷细菌在厌氧条件下可以
28、大多数产甲烷细菌在厌氧条件下可以COCO2 2作为最作为最终电子受体，将终电子受体，将COCO2 2还原成甲烷。还原成甲烷。4H4H 2 2COCO 2 2 CH CH4 42H2H 2 2OO (4)(4)以延胡索酸为电子受体以延胡索酸为电子受体雷氏变形菌和甲酸乙酸梭菌能以延胡索酸作为受雷氏变形菌和甲酸乙酸梭菌能以延胡索酸作为受氢体还原生成琥珀酸。氢体还原生成琥珀酸。HOOCCHHOOCCHCHCOOHCHCOOHH H 2 2 HOOCCH HOOCCH 2 2CHCH2COOH2COOH61(四）光合作用和光合磷酸化四）光合作用和光合磷酸化1.1.紫硫细菌的光能转换紫硫细菌的光能转换（1
29、 1）过程）过程62(2)(2)特点特点:只能以环式电子传递方式进行。只能以环式电子传递方式进行。通过电子传递生成的跨膜质子浓度差产通过电子传递生成的跨膜质子浓度差产生生ATPATP。光合作用一般不能产生还原力（还原光合作用一般不能产生还原力（还原NADNAD+为为NADHNADH）。）。632.2.绿硫细菌的光能转化绿硫细菌的光能转化（1）过程）过程64(2)(2)特点：特点：以环式及非环式电子传递方式进行。以环式及非环式电子传递方式进行。环式电子传递时能生成环式电子传递时能生成ATPATP。进行非环式电子传递时以还原态硫化进行非环式电子传递时以还原态硫化物为电子供体能还原物为电子供体能还原
30、NAD(P)NAD(P)+为为NAD(P)HNAD(P)H。653.3.蓝细菌的光能转化蓝细菌的光能转化(1)过程过程66(2)(2)特点：特点：有有PSIPSI和和PSIIPSII两个光合系统。两个光合系统。以环式及非环式电子传递方式进行。以环式及非环式电子传递方式进行。环式电子传递时能生成环式电子传递时能生成ATPATP。进行非环式电子传递时以水为电子供进行非环式电子传递时以水为电子供体能还原体能还原NAD(P)NAD(P)+为为NAD(P)HNAD(P)H，并产，并产生氧气。生氧气。67原核生物细胞与叶绿体的比较原核生物细胞与叶绿体的比较68微生物与氧的关系微生物与氧的关系(隐藏隐藏)需
31、氧性微生物需氧性微生物 只有在有氧条件下才能生长，进行有氧呼吸只有在有氧条件下才能生长，进行有氧呼吸微生物：多数霉菌，放线菌微生物：多数霉菌，放线菌厌氧性微生物厌氧性微生物 生长不需要分子氧。或进行无氧呼吸，或进生长不需要分子氧。或进行无氧呼吸，或进行发酵生活行发酵生活微生物：硫酸盐还原菌，产甲烷菌微生物：硫酸盐还原菌，产甲烷菌兼性厌氧微生物兼性厌氧微生物 在有氧和无氧条件下都能生长，但在不同条在有氧和无氧条件下都能生长，但在不同条件下呼吸代谢的方式不同件下呼吸代谢的方式不同微生物：酵母菌，大肠杆菌微生物：酵母菌，大肠杆菌69三、三、化能异养代谢中糖的降解化能异养代谢中糖的降解（一）己糖降解，
32、形成丙酮酸的途径（一）己糖降解，形成丙酮酸的途径1.EMP1.EMP途径途径（Embden-meyerhof-parnasEmbden-meyerhof-parnas pathway)pathway)2.HMP2.HMP途径途径（Hexose monophospateHexose monophospate pathway)pathway)3.ED3.ED途径途径(Enter-doudoroffEnter-doudoroff)4.WD4.WD途径途径5.5.葡萄糖直接氧化途径葡萄糖直接氧化途径701.1.EMPEMP途径途径71(1(1）EMPEMP途径的特点途径的特点:A.A.葡萄糖分解是从葡
33、萄糖分解是从1 1，6-6-二磷酸果糖开始二磷酸果糖开始B.B.特征性酶是特征性酶是1 1，6-6-二磷酸果糖醛缩酶二磷酸果糖醛缩酶C.C.整个途径不消耗氧整个途径不消耗氧（2 2）EMPEMP途径的生理功能途径的生理功能:A.A.提供提供ATPATP和和NADHNADH；B.B.中间产物可生物合成提供碳骨架中间产物可生物合成提供碳骨架722.HMP 2.HMP 途途 径径途径从途径从6-6-磷酸葡萄糖酸开始分解磷酸葡萄糖酸开始分解分分2 2 个阶段：个阶段：（1 1）氧化阶段）氧化阶段 脱氢、水解、氧化脱氢、水解、氧化脱羧脱羧G6P G6P Ru5P+CO Ru5P+CO2 2（2 2）非氧
34、化阶段）非氧化阶段 基团转移、缩合基团转移、缩合 Ru5P 6-Ru5P 6-磷酸己磷酸己糖糖 73HMPHMP途径途径图图74(1)HMP(1)HMP途径的特点途径的特点:A.A.是从是从6-6-磷酸葡萄糖酸脱羧开始磷酸葡萄糖酸脱羧开始B.B.特征性酶是转酮酶（特征性酶是转酮酶（TKTK）和转醛酶（）和转醛酶（TATA）C.C.该途径一般只产生该途径一般只产生NADPHNADPH(2)HMP(2)HMP途径的生理功能：途径的生理功能：A.A.为生物合成提供多种碳架为生物合成提供多种碳架C.C.为生物合成提供还原力为生物合成提供还原力D.D.该途径中的该途径中的5-5-磷酸核酮糖对自养型微生物
35、固磷酸核酮糖对自养型微生物固定定CO2CO2有重要意义。有重要意义。753.ED 3.ED 途径途径76EDED途径的特点途径的特点A.特征反应为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛B.特征性酶是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸醛缩酶C.1mol葡萄糖经途径只产生1molATP77EMPEMP、HMPHMP、EDED途径的比较途径的比较 途途 径径EMPHMPED特征性酶特征性酶FAD（1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖醛缩酶）醛缩酶）TK（转酮酶）（转酮酶）TA（转醛酶）（转醛酶）KDPGA(KDPG醛缩醛缩酶）酶）首先脱羧首先脱羧部位部位C3,C4C1C1,C4产生产
36、生ATP数数211还原辅酶还原辅酶NADHNADPHNADPH(NADH)78糖代谢途径在微生物中的分布（糖代谢途径在微生物中的分布（%）微微 生生 物物EMPHMPED啤酒酵母啤酒酵母8812灰色链霉菌灰色链霉菌973产黄青霉产黄青霉7723大肠杆菌大肠杆菌7228铜绿假单胞菌铜绿假单胞菌2971氧化醋单胞菌氧化醋单胞菌100运动发酵单胞菌运动发酵单胞菌100794.WD4.WD途径途径也称磷酸解酮酶途径也称磷酸解酮酶途径PKPK途径：具磷酸戊糖解途径：具磷酸戊糖解酮酶酮酶HKHK途径：具磷酸己糖解途径：具磷酸己糖解酮酶酮酶80PKPK途径途径图图81HKHK途径途径图图825.5.葡萄糖直
37、接氧化途径葡萄糖直接氧化途径(隐藏隐藏)83五、次级代谢五、次级代谢 次级代谢（次级代谢（Secondary metabolism)Secondary metabolism)是某些生物（植物和某些微生物是某些生物（植物和某些微生物 的特的特殊代谢类型殊代谢类型84（一）初级代谢与次级代谢的区别（一）初级代谢与次级代谢的区别 初级代谢初级代谢 普遍存在于一切生物中，是普遍存在于一切生物中，是与生物生存有关的、涉及到产能和耗能的与生物生存有关的、涉及到产能和耗能的代谢类型；次级代谢是某些生物为避免在代谢类型；次级代谢是某些生物为避免在初级代谢过程中某些中间产物积累所造成初级代谢过程中某些中间产物积
38、累所造成不利作用而产生的一类有利于生存的代谢不利作用而产生的一类有利于生存的代谢类型。类型。85（二）次级代谢产物的类型（二）次级代谢产物的类型1.1.抗生素抗生素:青霉素、链霉素、金霉素等青霉素、链霉素、金霉素等2.2.生长刺激剂：生长刺激剂：赤霉素、吲哚乙酸、奈乙赤霉素、吲哚乙酸、奈乙 酸等酸等3.3.维生素：维生素：硫胺素、核黄素、硫胺素、核黄素、B B1212、吡哆醛等、吡哆醛等864.4.色素：色素：花青素类、红曲素等各种色素花青素类、红曲素等各种色素5.5.毒素：毒素：白喉毒素、破伤风毒素、肉毒毒素、白喉毒素、破伤风毒素、肉毒毒素、黄曲霉毒素等黄曲霉毒素等6.6.生物碱：生物碱：麦角生物碱麦角生物碱87第第 四四 章章 微生物的营养和代谢微生物的营养和代谢结结 束束
