1、第六章第六章 杂交育种杂交育种一一 杂交育种的意义及遗传原理杂交育种的意义及遗传原理1 杂交育种的意义杂交育种的意义（1）杂交育种（杂交育种（Hybridization）：利用作物：利用作物具有不同遗传性的品种或类型相互杂交，创具有不同遗传性的品种或类型相互杂交，创造遗传变异，然后再通过选择和系统的试验造遗传变异，然后再通过选择和系统的试验鉴定，培育成新品种的方法。鉴定，培育成新品种的方法。(2)杂交育种是适用作物杂交育种是适用作物最广最广的方法。的方法。l 可综合双亲优良性状，并可获得超亲新性状。可综合双亲优良性状，并可获得超亲新性状。l 杂交育种是杂交育种是成效最大成效最大的育种方法。的育
2、种方法。我国主要作我国主要作 物的推广品种，包括一些引进品种，大部分都物的推广品种，包括一些引进品种，大部分都是通过杂交育种育成的。是通过杂交育种育成的。l 杂交育种已广泛应用于不同繁殖方式和授粉方杂交育种已广泛应用于不同繁殖方式和授粉方式的作物群体。式的作物群体。表表6-1 北部冬麦区不同年代不同育种途径育成的北部冬麦区不同年代不同育种途径育成的 小麦品种数小麦品种数途径途径 年代（年代（20世纪）世纪）合合 计计5060708090品种数品种数%引种引种10001115.3系统系统选育选育35313157.3品种间品种间杂交杂交71930566217484.9理化理化诱变诱变110.5远缘
3、远缘杂交杂交040042.0合计合计20283359652051002 杂交育种的遗传原理杂交育种的遗传原理（1）基因重组，综合双亲优良性状）基因重组，综合双亲优良性状 从遗传上：从遗传上：AAbb aaBB AABB AAbb aaBB aabb （其中（其中A A、B B为优良基因）为优良基因）数量性状数量性状容易通过微效多基因积累（累容易通过微效多基因积累（累加），产生加），产生超亲性状超亲性状。因为数量遗传性状由于基因重组，将控因为数量遗传性状由于基因重组，将控制双亲相同性状的不同基因，在新品种积累制双亲相同性状的不同基因，在新品种积累起来，形成超亲现象。起来，形成超亲现象。二二 亲本
4、选配亲本选配1 亲本选配的重要性亲本选配的重要性亲本选配即亲本的选择与搭配。亲本选配亲本选配即亲本的选择与搭配。亲本选配决定杂种后代的遗传基础决定杂种后代的遗传基础，是杂交育种成败，是杂交育种成败的关键。的关键。碧蚂碧蚂4 4号号/早洋麦早洋麦 郑州郑州24号（河南）号（河南）济南济南2号号（山东）（山东）北京北京8号号（北京）（北京）.陕优陕优225/临汾临汾5064 农大农大135农大农大1179农大农大1186农大农大1193农大农大1195临汾临汾137临汾临汾138临优临优1452 亲本选配的一般原则亲本选配的一般原则（1）亲本优点多，主要性状突出，缺点少又较）亲本优点多，主要性状突
5、出，缺点少又较 易克服，双亲的优缺点能互补。易克服，双亲的优缺点能互补。性状互补要注重主要性状。性状互补要注重主要性状。亲本间互补性状不宜过多。亲本间互补性状不宜过多。两亲本不能有共同的缺点，更不宜亲本之两亲本不能有共同的缺点，更不宜亲本之一有严重缺陷。一有严重缺陷。亲本和亲本和品种品种越冬越冬性性成熟成熟期期抗条抗条性性株高株高抗倒抗倒性性穗粒穗粒数数籽粒大籽粒大小小分蘖分蘖力力耐旱耐旱性性蚂蚱麦蚂蚱麦碧玉麦碧玉麦碧蚂碧蚂1 1号号较好较好差差中中中早中早中早中早中早中早感染感染免疫免疫高抗高抗中中中高中高较高较高较弱较弱较强较强中中多多少少中多中多小小大大中大中大中中中弱中弱中中较强较强较
6、强较强较强较强碧玛一号的亲本选配 桂阳矮桂阳矮4949号号茎秆生长比较集中茎秆生长比较集中丛生性生长类型丛生性生长类型朝阳朝阳18 18号号 叶片直立，光合功能叶片直立，光合功能较高的矮秆类型较高的矮秆类型桂朝桂朝2 2号号结合母本茎叶形态特点和父本较结合母本茎叶形态特点和父本较强的光合功能。穗粒数超越双亲，强的光合功能。穗粒数超越双亲，千粒重高，丰产性强，适应性广。千粒重高，丰产性强，适应性广。（2）亲本之一最好为当地优良品种）亲本之一最好为当地优良品种 因为当地优良品种本身就具有丰产性和适因为当地优良品种本身就具有丰产性和适应性强的特性。应性强的特性。原北京农业大学对原北京农业大学对150
7、个国内外小麦推广个国内外小麦推广良种进行系谱分析良种进行系谱分析(1980)，双亲为推广品种，双亲为推广品种有有64个，父母本一方或祖代一方有个，父母本一方或祖代一方有74个，两个，两者总合占者总合占94%。（3）杂交亲本在生态型和系统来源上应有所）杂交亲本在生态型和系统来源上应有所 不同不同 不同生态类型、不同地理来源、不同亲缘不同生态类型、不同地理来源、不同亲缘关系的品种，后代分离广，易选出好品种。关系的品种，后代分离广，易选出好品种。（4）杂交亲本应具有较好的配合力杂交亲本应具有较好的配合力 好品种并不一定是好亲本，二者具有一定区别。好品种并不一定是好亲本，二者具有一定区别。好亲本好亲本
8、指是一般配合力高的亲本；指是一般配合力高的亲本；好品种好品种则指具有许多优良性状的品种。则指具有许多优良性状的品种。例：美国小麦品种例：美国小麦品种Gaines，曾创世界单产纪录，不是，曾创世界单产纪录，不是 好亲本；其姊妹系好亲本；其姊妹系Pullmanioi，曾育出了多个优，曾育出了多个优 良杂交品种。良杂交品种。三三 杂交方式与杂交技术杂交方式与杂交技术1 杂交方式杂交方式（1）单交或成对杂交单交或成对杂交 单交：由两个品种或遗传类型单交：由两个品种或遗传类型 成对杂交。成对杂交。中棉所中棉所12 12（乌干达（乌干达4 4号号邢台邢台68716871）徐州徐州514514（中棉（中棉7
9、 7号号徐州徐州114114）组合方式：组合方式：AB（A/B）特点：特点：简单易行，育种时间短，后代群体规简单易行，育种时间短，后代群体规 模小。模小。单交又可分为：单交又可分为：正交：正交：AB 或或 A（）（）/B（）（）反交：反交：BA 或或 B（）（）/A（）（）一般将对当地条件最适应的亲本作母本。一般将对当地条件最适应的亲本作母本。（2）复交复交复交：涉及三个或三个以上的亲本，要进行两复交：涉及三个或三个以上的亲本，要进行两 次或两次以上的杂交。次或两次以上的杂交。特点：特点：a 遗传基础复杂遗传基础复杂，F1代就发生性状分离。代就发生性状分离。b 杂种比单交的杂种杂种比单交的杂种
10、变异类型更多变异类型更多，但，但 稳定性慢，年限长。稳定性慢，年限长。亲本组合的原则：亲本组合的原则：优良亲本最后一次杂交优良亲本最后一次杂交（使其遗传组成占（使其遗传组成占杂种的比重大），增强后代的优良性状。杂种的比重大），增强后代的优良性状。复交的方式复交的方式三交三交：先由两个亲本杂交获得一个单交：先由两个亲本杂交获得一个单交F1，然，然 后再与另一个亲本杂交，称为三交。后再与另一个亲本杂交，称为三交。组合方式：组合方式：（AB）C (或或 A/B/C)三交三交F F1 1杂种的遗传组成：杂种的遗传组成：亲本亲本 A 25%B 25%C 50%（C亲本应为综合性状最好亲本）亲本应为综合性
11、状最好亲本）农大农大4545及其选系东方红及其选系东方红1,2,31,2,3号号 (中晚熟、穗大、综合性状好中晚熟、穗大、综合性状好)农大农大1717鹅冠鹅冠168168(穗长、晚熟、茎粗壮穗长、晚熟、茎粗壮)F1早洋麦早洋麦(综合性状好、穗小综合性状好、穗小)双交：双交：由四个亲本，先用两两杂交得到两个由四个亲本，先用两两杂交得到两个F1，再用两个再用两个F1杂交，称为双交。杂交，称为双交。组合方式：组合方式：（AB）（CD），），即即 F1AB F1CD 双交双交F1 A/B/C/D双交双交F1遗传组成：遗传组成：亲本亲本A、B、C、D 各占各占25%农大农大183183 维维 尔尔 18
12、171817 3098330983综合性状好综合性状好,不不抗病抗病秆矮壮秆矮壮,穗穗大大,抗锈病抗锈病F F1 1 F F1 1越冬性强越冬性强,成穗率高成穗率高,晚熟晚熟冬性冬性,晚熟晚熟,抗三锈抗三锈农大农大139 139 (综合性状好综合性状好,穗较大穗较大,成穗率高成穗率高,抗锈抗锈,越冬性好越冬性好,分蘖力高分蘖力高,成熟偏晚成熟偏晚)2 杂交技术杂交技术（1）调节开花期：调节开花期：l 播期调节播期调节促使花期相遇促使花期相遇 （7-10d为为1期，分期，分3-4期）期）l 温度处理温度处理春化或加温春化或加温l 光照处理光照处理长日或短日长日或短日l 栽培管理调节栽培管理调节施
13、肥（早熟施施肥（早熟施N，晚熟施，晚熟施 P）、中耕切根、灌水、剪除大分蘖或剪）、中耕切根、灌水、剪除大分蘖或剪 掉穗子等。掉穗子等。（2）控制授粉）控制授粉去雄：去雄：l 人工去雄法：适用于各种作物，夹除人工去雄法：适用于各种作物，夹除l 剥去雄蕊法：棉花剥去雄蕊法：棉花l 高温杀雄法：水稻高温杀雄法：水稻l 化学杀雄法：秋水仙碱化学杀雄法：秋水仙碱 棉花剥去雄蕊法棉花剥去雄蕊法棉花的授粉棉花的授粉授粉：授粉：最适时间最适时间每日开花最盛的时间每日开花最盛的时间 花粉寿命花粉寿命：水稻水稻5min；小麦；小麦30min，玉，玉 米米5-6h，棉花、油菜，棉花、油菜24h。雌蕊寿命雌蕊寿命：禾
14、谷类开花前：禾谷类开花前1-2d即有受精即有受精 能力。棉花（至开花第能力。棉花（至开花第2天），天），水稻水稻4d，小麦，小麦8-9d，玉米最长，玉米最长 达达9-10d。（3）授粉后管理：）授粉后管理：l 套袋：防止混杂（硫酸纸袋）；套袋：防止混杂（硫酸纸袋）；l 挂牌：标明父、母本名称；挂牌：标明父、母本名称；l 及时检查：补充授粉，提高结实率。及时检查：补充授粉，提高结实率。四四 杂交后代的选育杂交后代的选育1 系谱法（系谱法（pedigree method）：）：自杂种自杂种第一次分离世代第一次分离世代（单交（单交F2，复，复交交F1）开始选择单株，分别种植成株行，）开始选择单株，分
15、别种植成株行，即系统，以后各世代均在优良系统中继续即系统，以后各世代均在优良系统中继续进行单株选择，直至选出优良一致的系统进行单株选择，直至选出优良一致的系统升级进行产量试验。各世代都予以系统编升级进行产量试验。各世代都予以系统编号，以考查各株系历史与亲缘，故称系谱号，以考查各株系历史与亲缘，故称系谱法。法。小麦小麦F F1 1性状与性状与F F2 2分离分离 红壳有芒红壳有芒 有毛有毛F1 红壳有芒有毛红壳有芒有毛 白壳无芒白壳无芒 无毛无毛 F2 分分 离离棉花叶形正交和反交的棉花叶形正交和反交的F F1 1和和F F2 2表现表现 F1 F2（1）杂种一代（）杂种一代（F1）：）：工作重
16、点：工作重点：一般不选单株，淘汰有严重缺陷的组合，并一般不选单株，淘汰有严重缺陷的组合，并 淘汰伪杂种。淘汰伪杂种。播种：播种：按组合排列，单粒点播（数株到数十株），设按组合排列，单粒点播（数株到数十株），设 置对照，加强田间管理。置对照，加强田间管理。种植数量：依据种植数量：依据F F2 2群体大小及作物的繁殖系数而定。群体大小及作物的繁殖系数而定。收获：收获：分组合混收，脱粒，编号。分组合混收，脱粒，编号。（2）杂种二代（）杂种二代（F2）或复交一代）或复交一代 选择的关键世代选择的关键世代 工作重点：工作重点：确定好的组合，淘汰不良组合，确定好的组合，淘汰不良组合，在好的组合中在好的组合
17、中选择优良单株选择优良单株。播种：播种：按照杂交组合点播（群体尽可能大按照杂交组合点播（群体尽可能大 些，株距一致）；设置对照，并播种些，株距一致）；设置对照，并播种 亲本。亲本。选择：选择：考虑性状的遗传力（对遗传力大的性考虑性状的遗传力（对遗传力大的性 状进行选择）；选择数量适中。状进行选择）；选择数量适中。收获：收获：入选单株按组合入选单株按组合分株收获分株收获，标明行，标明行 号；室内复选。号；室内复选。（3）杂种三代（）杂种三代（F3）选择可靠性较大的世代选择可靠性较大的世代工作重点：工作重点：从优良组合中确定优良系统，再从中选择优从优良组合中确定优良系统，再从中选择优 良单株。良单
18、株。播种：播种：按组合排列，按组合排列，F2单株点播种成株行（系统），编单株点播种成株行（系统），编 号；均匀设置对照。号；均匀设置对照。l系统：系统：F3一个株行内各株都开自同一一个株行内各株都开自同一F2植株，从血统植株，从血统 上看，可称为系统（或株系）。上看，可称为系统（或株系）。选择：选择：选株系和单株时，根据性状的综合表现选择；入选株系和单株时，根据性状的综合表现选择；入 选数量根据组合优劣而定（选数量根据组合优劣而定（5-10株或更多）。株或更多）。收获：收获：将入选单株按系统分株收获、脱粒，并编号。将入选单株按系统分株收获、脱粒，并编号。（注：个别系统表现优异，可提早升级进行产
19、量试验）（注：个别系统表现优异，可提早升级进行产量试验）（4）杂种四代及其以后世代）杂种四代及其以后世代工作重点：工作重点：选择优良系统，第二年升入鉴定圃进选择优良系统，第二年升入鉴定圃进 行产量试验。行产量试验。品系：参加产量试验的系统改称为品系。品系：参加产量试验的系统改称为品系。lF4代及其以后世代的种植方法同代及其以后世代的种植方法同F3。系统群：来自同一系统群：来自同一F3系统的系统的F4诸系统诸系统。姊妹系：系统群内各系统之间互为姊妹系。姊妹系：系统群内各系统之间互为姊妹系。lF5及其以后世代的工作与及其以后世代的工作与F4相同，相同，边产量试验边产量试验边选择边选择。到。到F7进
20、行生试，繁殖种子。进行生试，繁殖种子。系谱表示方法系谱表示方法组合代号组合代号-F1选株号选株号-F2选株号选株号-.Fn选株号选株号 如如:95(2)-1-5-12-1-07(3)-2-7-10-3-系谱法口诀系谱法口诀l 一代看一代看看组合优劣看组合优劣l 二代找二代找找重点组合中找重点组合中及及优良单株优良单株l 三代定三代定定系统的好坏定系统的好坏l 四代促四代促促系统的稳定促系统的稳定系谱法的优缺点：系谱法的优缺点：优点：优点：u早期世代，对质量性状或遗传力较高的数量性早期世代，对质量性状或遗传力较高的数量性状连续选择，起到状连续选择，起到定向选择定向选择的作用。的作用。u系统系统亲
21、缘关系清楚亲缘关系清楚。缺点：缺点：u后代处理后代处理工作量大工作量大，费时费工；，费时费工；u不能种植足够大的群体，使不能种植足够大的群体，使优异类型不宜出现优异类型不宜出现；从从F2起严格选择，中选率低，起严格选择，中选率低，优良类型被淘汰优良类型被淘汰。育种圃鸟瞰图育种圃鸟瞰图2 混合法（混合法（bulk method）（1）工作要点）工作要点 混合法是在自花授粉作物的杂种分离世代，混合法是在自花授粉作物的杂种分离世代，按组合混合种植，不加选择，直到估计杂种按组合混合种植，不加选择，直到估计杂种后后代纯合百分率代纯合百分率达到达到80%以上时（约在以上时（约在F5-F8），才开始选择一次
22、单株，下一代成为系统（株才开始选择一次单株，下一代成为系统（株系），然后选拔优良系统进行升级试验。系），然后选拔优良系统进行升级试验。P1F1F3F4-5品比品比试验试验品系品系鉴定鉴定株系株系鉴定鉴定选优株建系选优株建系淘汰劣株淘汰劣株淘汰劣株淘汰劣株新品种新品种F2P2（2）混合法的优缺点）混合法的优缺点优点：优点：与系谱法相比，可处理较大的杂种群体，可与系谱法相比，可处理较大的杂种群体，可保存更多的有利基因，增加在后代中的重组机会保存更多的有利基因，增加在后代中的重组机会。缺点：缺点：选择困难选择困难（群体内不同基因型竞争）；（群体内不同基因型竞争）；入选单株数量多，后期工作量大。入选单
23、株数量多，后期工作量大。3 衍生系统法衍生系统法（derived lined method）衍生系统：由衍生系统：由F F2 2或或F F3 3一个单株所繁衍的后代群一个单株所繁衍的后代群 体分别称之为体分别称之为F F2 2或或F F3 3衍生系统。衍生系统。工作要点：工作要点：在在F F2 2或或F F3 3进行一次选择进行一次选择，以后各代分，以后各代分别按衍生系统混合种植，不加选择。别按衍生系统混合种植，不加选择。对衍生系统对衍生系统测产测产，淘汰不良衍生系统，直到产量及其他性状，淘汰不良衍生系统，直到产量及其他性状稳定，稳定，再从中选株，种成株系再从中选株，种成株系，从中选择优良系，
24、从中选择优良系统，进行产量比较试验，直至育成品种。统，进行产量比较试验，直至育成品种。优缺点优缺点：兼具系谱法和混合法的优点，又在不同程度上兼具系谱法和混合法的优点，又在不同程度上 消除了两法的缺点。消除了两法的缺点。（1）与系谱法相比）与系谱法相比:早代选株（早代选株（F2或或F3），按株系种植，），按株系种植，尽尽早获得优良株系材料早获得优良株系材料，发挥了系谱法的优点；它不会使所，发挥了系谱法的优点；它不会使所处理的材料在若干世代内增加太多，又可处理的材料在若干世代内增加太多，又可在系统内保存较在系统内保存较大的变异大的变异，弥补了系谱法的缺点。，弥补了系谱法的缺点。（2）与混合法相比：
25、）与混合法相比：早代选株，即按衍生系统混合种植，早代选株，即按衍生系统混合种植，保保存变异存变异，在早期世代，可以，在早期世代，可以大大减少工作量大大减少工作量，保留了混合，保留了混合法的优点；又由于分系种植，可以法的优点；又由于分系种植，可以减少在混播下群体内不减少在混播下群体内不同类型间的竞争同类型间的竞争，并，并减少在选择世代大量选株的工作量减少在选择世代大量选株的工作量。4 单籽传法单籽传法(single seed descent method)(single seed descent method)即即SSDSSD法法 在杂种早期世代，在杂种早期世代，每一植株或大量选株上每一植株或大
26、量选株上各收一粒种子，各收一粒种子，混合播种，到了后期世代，才混合播种，到了后期世代，才选择单株，分株收获，进行株行选择单株，分株收获，进行株行(株系株系)比较试比较试验的方法。验的方法。工作要点：工作要点：第一代：第一代：用两个亲本用两个亲本杂交杂交，得到，得到F F1 1。第二代：第二代：从从F F2 2分离世代开始，从分离世代开始，从每株收获一粒种子每株收获一粒种子，混合保存。，混合保存。第三代第三代-第四代：第四代：继续种植，仍从继续种植，仍从每株收获一粒种子每株收获一粒种子，混合保存。，混合保存。第五代：第五代：将前一世代收获的种子进行将前一世代收获的种子进行稀植稀植，选择优良单株选
27、择优良单株。第六代：第六代：将前一代收获的单株种子将前一代收获的单株种子种成株行种成株行，分别收获株行种子。，分别收获株行种子。第七代：第七代：从前一代收获的株行种子，从前一代收获的株行种子，种植株系试验。种植株系试验。单籽传的优缺点：单籽传的优缺点：优点：优点：l尽可能保存群体的遗传变异（后代可保存尽可能保存群体的遗传变异（后代可保存F2 的遗传变异的遗传变异范围，不受自然选择和株间竞争的影响）；范围，不受自然选择和株间竞争的影响）；l节省时间（温室条件或其他方法）和空间。节省时间（温室条件或其他方法）和空间。缺点：缺点：l缺乏家系内选择，丢失优良基因（每株只取一粒种子）；缺乏家系内选择，丢
28、失优良基因（每株只取一粒种子）；l群体产量平均水平低下（缺乏对后代的田间鉴定）；群体产量平均水平低下（缺乏对后代的田间鉴定）；l后期工作量大（一次选择，进行产量试验的品系多）。后期工作量大（一次选择，进行产量试验的品系多）。五五 杂交育种程序和加速育种进程的方法杂交育种程序和加速育种进程的方法1 杂交育种程序杂交育种程序（1）原始材料圃和亲本圃）原始材料圃和亲本圃 原始材料圃种植从国外搜集来的原始材料，原始材料圃种植从国外搜集来的原始材料，分类型种植，分类型种植，每份种几十株每份种几十株。不断引入新种。不断引入新种质，防止材料混杂，定期观察。质，防止材料混杂，定期观察。从原始材料圃中每年选出合
29、乎杂交育种目从原始材料圃中每年选出合乎杂交育种目的的材料作为亲本，种于亲本圃。的的材料作为亲本，种于亲本圃。分期播种，分期播种，加大行距加大行距。（2）选种圃）选种圃 种植杂交组合各世代群体的地段，称为种植杂交组合各世代群体的地段，称为选种圃。选种圃。F F1 1、F F2 2按组合种植，点播稀植，肥力宜按组合种植，点播稀植，肥力宜高。高。F F3 3开始，种成株行，设置对照（小株：开始，种成株行，设置对照（小株：每每10-2010-20行；中株：行；中株：5-105-10行）。必要时种植行）。必要时种植亲本。亲本。（3）鉴定圃鉴定圃 进行初步的产量比较试验及性状的进一步进行初步的产量比较试验
30、及性状的进一步评定。评定。种植密度、田间管理接近大田生产。小区种植密度、田间管理接近大田生产。小区面积较小（品系数目多），重复面积较小（品系数目多），重复2-32-3次次。一个品。一个品系一般试验系一般试验1-21-2年年。（4）品种比较试验圃品种比较试验圃 种植由鉴定圃升级的品系，或继续进行试种植由鉴定圃升级的品系，或继续进行试 验的优良品种。验的优良品种。小区面积较大，随机区组设计，小区面积较大，随机区组设计，重复重复3 3次次以上以上。亲本圃亲本圃 选种圃选种圃 鉴定圃鉴定圃 品比试验圃品比试验圃 生产试验生产试验 区域试验区域试验 栽培试验栽培试验 种子繁殖种子繁殖 大田推广大田推广2 加快育种进程的方法加快育种进程的方法（1）加速世代进程加速世代进程 冬繁（海南、云南等）冬繁（海南、云南等）夏繁（高纬度、高海拔地区）夏繁（高纬度、高海拔地区）（2）加速试验进程加速试验进程 提早测产（提早测产（F3）；）；越级提升（特优系提前进入品试）；越级提升（特优系提前进入品试）；进行多点试验，提早生产试验。进行多点试验，提早生产试验。
