1、第一章第一章植物营养与施肥原理植物营养与施肥原理本章讲授内容：本章讲授内容：植物的营养成分植物的营养成分 植物对养分的吸收植物对养分的吸收 养分在植物体内的运输养分在植物体内的运输 影响植物吸收养分的环境条件影响植物吸收养分的环境条件 植物的营养特性植物的营养特性 合理施肥的基本原理合理施肥的基本原理第一节第一节 植物的营养成分及养分的吸收植物的营养成分及养分的吸收一、植物的组成一、植物的组成 7595水分水分 525干物质干物质 煅烧煅烧 影响植物体内矿质元素种类和含量的因素：影响植物体内矿质元素种类和含量的因素：1.遗传因素遗传因素如：禾本科植物需如：禾本科植物需Si、淀粉植物块茎淀粉植物
2、块茎含含K多、豆科植物含多、豆科植物含N较多等较多等2.环境条件（生长环境）环境条件（生长环境）如：盐渍土上生长的如：盐渍土上生长的植物含植物含Na和和Cl较多、沿海的植物含较多、沿海的植物含I较多、酸性红壤较多、酸性红壤上的植物含上的植物含Al和和Fe较多较多新鲜植株新鲜植株 烘干烘干 95以气体挥发以气体挥发 5灰分灰分(成分复杂成分复杂)其它元素其它元素必需营养元素必需营养元素非必需营养元素非必需营养元素 有益元素有益元素 其它元素其它元素植物的营养成分植物的营养成分二、植物必需营养元素二、植物必需营养元素（一）标准（一）标准1.这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少这种元素对所有高
3、等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史2.-必要性必要性2.这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失这种元素后症状才能减轻或消失-专一性专一性3.这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物这种元素必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用 -直接性直接性（二）植物必需营养元素的种类：（二）植物必
4、需营养元素的种类：17 种种正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量正常生长植株的干物质中营养元素的平均含量元素元素 符号符号 mol/克（干重克（干重）mg/kg%Mo 0.001 0.1 -Cu 0.1 0.6 -Zn 0.30 20 -Mn 1.0 50 -Fe 2.0 100 -B 2.0 20 -Cl 3.0 100 -S 3.0 -0.1P 60 -0.2Mg 80 -0.2Ca 125 -0.5K 250 -1.0N 1000 -1.5O 30000 -45C 40000 -45H 60000 -6钼钼铜铜锌锌锰锰铁铁硼硼氯氯硫硫磷磷镁镁钙钙钾钾氮氮氧氧碳碳氢氢1987 镍镍 N
5、i1.1确定确定年份年份1939193119261922184419231954183918391839183918391804最早最早1800最早最早Relative amounts of essential elements in plant tissues二、必需营养元素的分组、来源及功能二、必需营养元素的分组、来源及功能C、H、O 天然营养元素天然营养元素 非矿质元素非矿质元素 来自空气和水来自空气和水大量元素大量元素N、P、K 植物营养三要素植物营养三要素(0.1%以上以上)或肥料三要素或肥料三要素Ca、Mg、S 中量元素中量元素矿质元素矿质元素微量元素微量元素Fe、Mn、Zn、Cu
6、、来自土壤来自土壤(0.1%以下以下)B、Mo、Cl、（、（Ni）CO2 O2 SO2H2OO2MineralNutrients植物养分来源示意图植物养分来源示意图 必需营养元素的主要功能必需营养元素的主要功能第一类：第一类：C、H、O、N、S1.组成有机体的结构物质和生活物质组成有机体的结构物质和生活物质2.组成酶促反应的原子基团组成酶促反应的原子基团第二类：第二类：P、B、(Si)1.形成连接大分子的酯键形成连接大分子的酯键2.储存及转换能量储存及转换能量第三类：第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl1.维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性 平衡等平衡等2.
7、活化酶类活化酶类3.稳定细胞壁和生物膜构型稳定细胞壁和生物膜构型第四类：第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni1.组成酶辅基组成酶辅基2.组成电子转移系统组成电子转移系统植物必需营养元植物必需营养元 素的各种功能一般通过素的各种功能一般通过植物的植物的外部形态外部形态表现出来。而当植物缺乏或表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为状，这些症状统称为“植物营养失调症植物营养失调症”，包括包括“营养元素缺乏症营养元素缺乏症”和和“元素毒害症元素毒害症”。水稻缺铁水稻缺铁水稻铁毒水稻铁毒必需营养元素间的相互关系必需营养元素间
8、的相互关系1、同等重要律、同等重要律植物必需营养元素在植物体内的植物必需营养元素在植物体内的 数量不论多少都是同等重要的。数量不论多少都是同等重要的。生产上要求：平衡供给养分生产上要求：平衡供给养分2.不可代替律不可代替律植物的每一种必需营养元素都有植物的每一种必需营养元素都有 特殊的功能，不能被其它元素所特殊的功能，不能被其它元素所 代替。代替。生产上要求：全面供给养分生产上要求：全面供给养分这就叫营养元素的同等重要律和不可代替律。这就叫营养元素的同等重要律和不可代替律。对于该定律应该从两个方面去理解：对于该定律应该从两个方面去理解：大量元素与微量元素在体内的数量上尽管相大量元素与微量元素在
9、体内的数量上尽管相差很大，但在植物的营养作用上，是同等重要差很大，但在植物的营养作用上，是同等重要的，并没有重要与不重要之分。的，并没有重要与不重要之分。植物必需营养元素的生理功能是不可代替的。植物必需营养元素的生理功能是不可代替的。如磷不能代替钾，钾不能代替氮。缺磷的土壤如磷不能代替钾，钾不能代替氮。缺磷的土壤只能靠施磷来解决。因此，施肥必须根据作物只能靠施磷来解决。因此，施肥必须根据作物营养的要求，考虑不同种类的肥料配合，以防营养的要求，考虑不同种类的肥料配合，以防止某些营养元素供应失调。止某些营养元素供应失调。营养元素的相互相似作用：营养元素的相互相似作用：几种营养元素都对某一生理代谢作
10、用过程或者作用过几种营养元素都对某一生理代谢作用过程或者作用过程的某一部分起同样的作用。也就是说，某一营养元程的某一部分起同样的作用。也就是说，某一营养元素缺少时，还可以被另一元素所代替。例如：硼能部素缺少时，还可以被另一元素所代替。例如：硼能部分地消除亚麻缺铁症，钠可部分地满足糖用甜菜对钾分地消除亚麻缺铁症，钠可部分地满足糖用甜菜对钾的需要，铷的需要，铷RbRb有时可以代替钾的作用，锶有时可以代替钾的作用，锶SrSr有时可以有时可以代替钙的作用，而且对有些植物其代替效用还很高。代替钙的作用，而且对有些植物其代替效用还很高。对某些低等植物，溴对某些低等植物，溴BrBr可以代替氯可以代替氯ClC
11、l的作用。但是这的作用。但是这种代替仅仅是部分的和次要的，只能是对同等重要律种代替仅仅是部分的和次要的，只能是对同等重要律的补充，尤其是必需营养元素所具有的特殊生理功能的补充，尤其是必需营养元素所具有的特殊生理功能是不可代替的。是不可代替的。离子离子养分离子向根表的迁移养分离子向根表的迁移根系对养分离子的吸收根系对养分离子的吸收四、植物的根部营养四、植物的根部营养植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程植物的养分吸收是指养分进入植物体内的过程植物植物 离子或无机分子离子或无机分子为主为主有机形态的物质少部分有机形态的物质少部分植物吸收养分的部位：植物吸收养分的部位：矿质养分根为主矿质养分根为主
12、 根部吸收根部吸收气态养分叶为主气态养分叶为主 叶部吸收叶部吸收（一）植物根系对无机养分的吸收（一）植物根系对无机养分的吸收根系对养分吸收的过程包括：根系对养分吸收的过程包括：养分向根表面的迁移养分向根表面的迁移 养分进入质外体养分进入质外体 养分进入共质体养分进入共质体养分：土壤养分：土壤 根表根表 根内根内 迁移迁移 吸收吸收截获截获 质流质流 扩散扩散 主动主动 被动被动1.养分向根表面的迁移养分向根表面的迁移 截获（截获（Interception）定义：定义：是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养分是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养分转移至根表的过程转移至根表的过程 实质：
13、实质：接触交换接触交换 数量：数量：约占约占1，远小于植物的需要，远小于植物的需要 质流（质流（Mass flow）定义：定义：是指由于水分吸收形成的水流而引起养分离子向根是指由于水分吸收形成的水流而引起养分离子向根表迁移的过程表迁移的过程 影响因素：影响因素：与蒸腾作用呈正相关与蒸腾作用呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关 迁移的离子：迁移的离子：氮氮(硝态氮硝态氮)、钙、镁、硫、钙、镁、硫扩散（扩散（Diffusion）定义：定义：是指由于植物根系对养分离子的吸收，是指由于植物根系对养分离子的吸收，导致根表离子浓度下降，从而形成土体根表之导致根表离子
14、浓度下降，从而形成土体根表之间的浓度梯度，使间的浓度梯度，使养分离子从浓度高的土体向浓养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移的过程度低的根表迁移的过程 影响因素：影响因素：土壤水分含量土壤水分含量 养分离子的扩散系数养分离子的扩散系数 土壤质地土壤质地 土壤温度土壤温度 迁移的离子：迁移的离子：磷、钾、氮磷、钾、氮土壤中养分到达根表有两个途径：土壤中养分到达根表有两个途径：一是根对土壤养分的主动一是根对土壤养分的主动截获截获。二是在植物生长与代谢活动二是在植物生长与代谢活动(如蒸腾、如蒸腾、吸收等吸收等)影响下，土体养分向根表的影响下，土体养分向根表的 迁移。迁移有两种方式：迁移。迁移有两种
15、方式：即即质流与扩散质流与扩散。图图 植物根获取土壤养分的模式植物根获取土壤养分的模式 截获截获 质流质流 扩散扩散 有效养分有效养分 根根 土壤土壤 地上部地上部养分离子向根表迁移的模式图养分离子向根表迁移的模式图表表 玉米的养分需求量以及截获、质流和扩散供应矿质养分的估算量玉米的养分需求量以及截获、质流和扩散供应矿质养分的估算量 供应量/kg.hm-2 养分 需求量/kg.hm-2 截获 质流 扩散 钾 195 4 35 156 氮 190 2 150 38 磷 40 1 2 37 镁 45 15 100 0 引自Barbar，1984 表表 离子在不同介质中的扩散系数与移动距离的估算值离
16、子在不同介质中的扩散系数与移动距离的估算值 引自Jungk,1991扩散系数 离子 水 土 土壤中移动距离/mm.d-1 N03-1.910-9 510-11 3.0 K+2.010-9 510-12 0.9 H2PO4-0.910-9 110-13 0.13 2.养分进入质外体养分进入质外体由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、由于质外体与外界相通，养分离子能以质流、扩散或静电吸引的方式自由进入质外体也被称作自扩散或静电吸引的方式自由进入质外体也被称作自由空间由空间自由空间自由空间-是指根部某些组织或细胞能允许外部是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间
17、溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间水分自由空间水分自由空间是指被水分占据并能和外部介质是指被水分占据并能和外部介质溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域溶液达到物理化学平衡的那部分质外体区域杜南自由空间杜南自由空间是指质外体中因受电荷影响，养是指质外体中因受电荷影响，养分离子不能自由移动的那部分区域分离子不能自由移动的那部分区域质外体和共质体的概念质外体和共质体的概念对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二对于植物的吸收和运输而言，植物体可以分为二
18、部分：部分：1)质外体（质外体（Apoplast）指细胞原生质膜以外的指细胞原生质膜以外的2)空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。管。2)共质体（共质体（Symplast）指原生质膜以内的物质指原生质膜以内的物质 和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连和空间，包括原生质体、内膜系统及胞间连丝丝 等。等。胞间连丝胞间连丝相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之 间物质运输的主要通道。间物质运输的主要通道。3.养分进入共质体养分进入共质体养分需要通过养分需要通过原生质膜原生质膜才能进入共质体才能进入共质体原生质膜的特点：原生质膜的特点
19、：具有具有选择透性的生物半透膜选择透性的生物半透膜原生质膜的结构：原生质膜的结构：“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不原生质膜是一个具有精密结构的屏障，对不同的物质具有不同的透性。一些同的物质具有不同的透性。一些亲脂性非极性分亲脂性非极性分子或不带电的极性小分子子或不带电的极性小分子能溶于双层磷脂层中，能溶于双层磷脂层中，因而能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或因而能以扩散的形式透过质膜。而极性大分子或带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这带电离子则要借助膜上的某些物质才能透过。这种借助膜上物质进行穿透的过程对植物而言，习种借助膜上物质进行穿透的过程对植物而
20、言，习惯上叫做吸收（惯上叫做吸收（absorption）。）。生物膜的流动镶嵌模型：生物膜的流动镶嵌模型：被动吸收（被动吸收（Passive absorption）定义：定义：膜外养分顺浓度梯度（分子）或电化学势梯膜外养分顺浓度梯度（分子）或电化学势梯度（离子）、不需消耗代谢能量而自发地（即没有度（离子）、不需消耗代谢能量而自发地（即没有选择性地）进入原生质膜的过程。选择性地）进入原生质膜的过程。形式：形式：(1)简如亲脂性分子简如亲脂性分子(O2、N2)、不带电极性小分子不带电极性小分子(H2O、CO2、甘油甘油)(2)主要形式。机理如下：主要形式。机理如下：a.通道蛋白通道蛋白（chann
21、el protein）：认为贯穿双重磷认为贯穿双重磷脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离脂层的蛋白质在一定条件下开启，成为一定类型离子的子的“通道通道”。b.运输蛋白（运输蛋白（transport protein）：）：认为运输蛋白认为运输蛋白在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构在离子的电化学势作用下，与离子结合并产生构型变化，从而将离子翻转型变化，从而将离子翻转“倒入倒入”膜内。膜内。离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，离子的运输动力来自膜间的电化学势梯度，当膜两边的电化学势梯度相等时，离子达到动态当膜两边的电化学势梯度相等时，离子达到动态平衡，净吸收停止。平衡，净吸收停止。
22、主动吸收（主动吸收（active absorption）定义：定义：膜外养分逆浓度梯度或电化学势梯度、需要膜外养分逆浓度梯度或电化学势梯度、需要消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。消耗代谢能量、有选择性地进入原生质膜内的过程。主动吸收说明了以下三个问题：主动吸收说明了以下三个问题：、植物体内离子态养分的浓度，常常比外界土壤溶液、植物体内离子态养分的浓度，常常比外界土壤溶液的浓度高几十甚至几千倍。的浓度高几十甚至几千倍。、植物吸收养分有高度选择性，而不是外界环境中有、植物吸收养分有高度选择性，而不是外界环境中有什么养分就吸收什么养分。什么养分就吸收什么养分。、植物对养分的吸收强度与其代
23、谢作用密切相关，而、植物对养分的吸收强度与其代谢作用密切相关，而不决定于外界土壤溶液中的养分浓度。植物生长旺盛，不决定于外界土壤溶液中的养分浓度。植物生长旺盛，吸收强度就大，生长弱，吸收强度就小。吸收强度就大，生长弱，吸收强度就小。机理机理:载体学说和离子泵学说载体学说和离子泵学说(1)载体解说载体解说 载体（载体（carrier）指生物膜上存在的能携指生物膜上存在的能携带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需带离子通过膜的大分子。这些大分子形成载体时需要能量（要能量（ATP）。）。载体对一定的离子有专一的结合部位，能有载体对一定的离子有专一的结合部位，能有选择性地携带某种离子通过膜。选择
24、性地携带某种离子通过膜。载体转运离子的过程载体转运离子的过程载体运输离子的过程：载体运输离子的过程：A A、载体由呼吸过程中获得能量载体由呼吸过程中获得能量 载体载体ATPATP磷酸化载体磷酸化载体ADPADP B B、磷酸化载体与某种选择性离子结合，透过质膜磷酸化载体与某种选择性离子结合，透过质膜 磷酸化载体离子磷酸化载体离子离子载体离子载体 C C、离子载体在磷酸化酶的作用下解离，于质膜内侧释放离子载体在磷酸化酶的作用下解离，于质膜内侧释放 离子。离子。离子载体离子载体载体离子无机磷酸载体离子无机磷酸PiPi D D、无机磷酸在细胞内的线粒体或叶绿体作用下形成无机磷酸在细胞内的线粒体或叶绿
25、体作用下形成ATPATP ADPADPPiATPPiATP总式为：总式为：离子离子ATPATP离子离子ADPADPPiPi 可见将一个离子由膜外带到膜内，需消耗个可见将一个离子由膜外带到膜内，需消耗个ATPATP分子。分子。H2O（2 2）离子泵（离子泵（Ions bumpIons bump）：是位于植物细胞是位于植物细胞原生质膜上的原生质膜上的ATPATP酶，它能逆电化学势将某种离子酶，它能逆电化学势将某种离子“泵入泵入”细胞内，同时将另一种离子细胞内，同时将另一种离子“泵出泵出”细胞细胞外。外。外界外界 膜膜 细胞质细胞质 离子运输过程离子运输过程离子泵假说图示离子泵假说图示ATP酶酶阴离
26、子阴离子载体载体ATPH2PO3 ADP +H2O OH+ADPK、Na HOH 阴离子阴离子HH3PO44、植物对养分的运输与利用矿质养分矿质养分根细胞中根细胞中同化同化木质部木质部输导系统输导系统植物地上部植物地上部皮层组织皮层组织养分的长距离运输（纵向运输）养分的长距离运输（纵向运输）：养分从根经木质部到达地上部的运输养分从根经木质部到达地上部的运输以及养分从地上部经韧皮部向根的运以及养分从地上部经韧皮部向根的运输过程。输过程。养分的短距离运输（横向运输）养分的短距离运输（横向运输）：养分从根表皮细胞进入根内经皮层组养分从根表皮细胞进入根内经皮层组织到达中柱的的迁移过程。织到达中柱的的迁
27、移过程。1）短距离运输）短距离运输横向运输：横向运输：根表皮根表皮 皮层皮层 内皮层内皮层 中柱中柱(导管导管)质外体途径：质外体途径：细胞壁和细胞间隙组成的连续体。细胞壁和细胞间隙组成的连续体。a.运输部位：根尖的分生区和伸长区运输部位：根尖的分生区和伸长区b.运输方式：自由扩散、静电吸引运输方式：自由扩散、静电吸引c.运输的养分种类：运输的养分种类：Ca2+、Mg 2+等等共质体途径共质体途径：由细胞的原生质（不包括液泡）由细胞的原生质（不包括液泡）组成，组成，穿过细胞壁的胞间连丝把细胞与细胞连成一个整体，这穿过细胞壁的胞间连丝把细胞与细胞连成一个整体，这 些相互联系起来的原生质整体称为共
28、质体。些相互联系起来的原生质整体称为共质体。（1）运输部位：）运输部位：根毛区根毛区（2）运输方式：）运输方式：扩散、原生质流动扩散、原生质流动（3）运输的养分种类：）运输的养分种类：NO3-、H2PO4-、K+、SO42-、Cl-等等离子短距离运输的质外体离子短距离运输的质外体(A)和共质体和共质体(B)示意图示意图2)长距离运输长距离运输纵向运输：养分沿木质部导管向上纵向运输：养分沿木质部导管向上 或沿韧皮部筛管向下或向上或沿韧皮部筛管向下或向上a.木质部运输木质部运输（1）动力：蒸腾作用、根压）动力：蒸腾作用、根压（2）方向：单向）方向：单向根根 地上部（叶、果实、种子）地上部（叶、果实
29、、种子）运输机理运输机理1、阳离子与导管壁的交换吸附阳离子与导管壁的交换吸附 2、薄壁细胞对离子的再吸收、薄壁细胞对离子的再吸收木质部运输中离子再吸收的作用，对指导施肥有重要意义。木质部运输中离子再吸收的作用，对指导施肥有重要意义。含钼量/mg.kg-1干重 植株部位 番茄 菜豆 叶片 325 85 茎 123 210 根 470 1030 表表 番茄和菜豆植株中钼的含量番茄和菜豆植株中钼的含量 3、导管周围的活细胞、导管周围的活细胞(木质部薄壁细胞和韧皮部木质部薄壁细胞和韧皮部)向导向导 管释放有机化合物等管释放有机化合物等 如：向非豆科作物供应硝态氮时，木如：向非豆科作物供应硝态氮时，木
30、质部汁液中硝态氮浓度下降，而有机态氮（尤其是谷氨酰胺）质部汁液中硝态氮浓度下降，而有机态氮（尤其是谷氨酰胺）浓度增加。浓度增加。b.韧皮部运输韧皮部运输（1）特点：养分在活细胞内双向运输）特点：养分在活细胞内双向运输（2）韧皮部中养分的移动性（）韧皮部中养分的移动性（取决于养分进入筛管的难易）取决于养分进入筛管的难易）营养元素的移动性与再利用程度的关系营养元素的移动性与再利用程度的关系营养元素营养元素 移动性移动性 再利用再利用 缺缺 素素 症症 程程 度度 出现部位出现部位N P K Mg 大大 高高 老叶老叶 S Fe MnZn Cu Mo 小小 低低 新叶新叶新叶顶端新叶顶端分生组织分生
31、组织Ca B 难移动难移动 很很 低低c.木质部与韧皮部之间的养分转移木质部与韧皮部之间的养分转移木质部木质部 韧皮部韧皮部 顺浓度梯度顺浓度梯度 渗漏作用渗漏作用逆浓度梯度逆浓度梯度 转移细胞转移细胞木质部与韧皮部之间养分转移示意图木质部与韧皮部之间养分转移示意图（二）（二）植物根系对有机态养分的吸收植物根系对有机态养分的吸收采用灭菌培养法采用灭菌培养法+同位素示踪法同位素示踪法球蛋白球蛋白核糖核酸核糖核酸病毒病毒水分水分无机盐无机盐已证明水稻能吸收葡萄糖、核糖核酸及各种氨基酸，已证明水稻能吸收葡萄糖、核糖核酸及各种氨基酸，有的氨基酸如组氨酸、甘氨酸的营养效应超过硫酸铵。有的氨基酸如组氨酸、
32、甘氨酸的营养效应超过硫酸铵。大小麦和菜豆能吸收各种磷酸己糖、磷酸甘油酸等。大小麦和菜豆能吸收各种磷酸己糖、磷酸甘油酸等。胞饮作用胞饮作用植物可吸收的有机态养分的种类：植物可吸收的有机态养分的种类：含氮：氨基酸、酰胺等含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸其它：其它：RNA、DNA、核苷酸等核苷酸等五、植物叶部对养分的吸收五、植物叶部对养分的吸收叶部营养叶部营养(或根外营养或根外营养)植物通过叶部或非根植物通过叶部或非根系部分吸收养分来营养自己的现象系部分吸收养分来营养自己的现象气孔气孔保卫细胞保卫细胞角质膜角质膜上表皮细胞上表皮细胞
33、 栅栏组织栅栏组织 海绵组织海绵组织维管束维管束下表皮细胞下表皮细胞叶片的结构示意图叶片的结构示意图（一）表皮细胞途径（一）表皮细胞途径 养分养分 养分养分腊质层腊质层分子间隙分子间隙 角质膜角质膜角质层角质层分子间隙分子间隙(通透性差通透性差)角化层角化层借助果胶借助果胶 表皮细胞的外壁表皮细胞的外壁 通过原生质膜通过原生质膜细胞内细胞内原生质体原生质体外外 质质 连连 丝丝（二）气孔途径二）气孔途径1.气态养分（如气态养分（如CO2、SO2）进入的必经之路进入的必经之路2.一些离子态养分也可通过扩散进入，然后被比邻一些离子态养分也可通过扩散进入，然后被比邻气孔的叶肉细胞吸收气孔的叶肉细胞吸
34、收（三）叶部吸收养分的机理（三）叶部吸收养分的机理1.被动吸收被动吸收2.主动吸收主动吸收（四）叶部营养的特点（四）叶部营养的特点1.叶部营养具有较高的吸收转化速率，能及时满足叶部营养具有较高的吸收转化速率，能及时满足植物对养分的需要用于及时防治某些缺素症或植物对养分的需要用于及时防治某些缺素症或补救因不良气候条件或根部受损而造成的营养不良补救因不良气候条件或根部受损而造成的营养不良2.叶部营养直接促进植物体内的代谢作用，叶部营养直接促进植物体内的代谢作用，如直接如直接影响一些酶的活性用于调节某些生理过程，如影响一些酶的活性用于调节某些生理过程，如一些植物开花时喷施硼肥，可以防止一些植物开花时
35、喷施硼肥，可以防止“花而不实花而不实”3.叶部喷施可以防止养分在土壤中固定叶部喷施可以防止养分在土壤中固定对于微量元素，是常用的一种施用手段对于微量元素，是常用的一种施用手段对于大量元素，只能作为根际营养的补充对于大量元素，只能作为根际营养的补充（五）叶部营养的影响因素（五）叶部营养的影响因素4.叶片结构（作物种类）叶片结构（作物种类）(1)叶片类型叶片类型 双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收双子叶：叶面积大，角质膜薄，易吸收(2)叶的年龄：叶的年龄：幼叶比老叶吸收能力强幼叶比老叶吸收能力强(3)叶的正反面：叶的正反面：叶背面比叶表面吸收效果好叶背面比叶表面吸收效果好2.溶液的组成溶液的组成如
36、氮肥：尿素如氮肥：尿素硝酸盐硝酸盐铵盐铵盐 钾肥：氯化钾钾肥：氯化钾硝酸钾硝酸钾磷酸二氢钾磷酸二氢钾3.湿润时间（湿润时间（0.51小时）小时）可加入可加入“润湿剂润湿剂”：0.10.2洗涤剂或中性洗涤剂或中性皂皂喷施时间：清晨、傍晚或阴天喷施时间：清晨、傍晚或阴天4.溶液反应溶液反应酸性：有利于阴离子吸收酸性：有利于阴离子吸收中性微碱性：有利于阳离子吸收中性微碱性：有利于阳离子吸收5.溶液浓度：溶液浓度：0.12植物叶片对养分的吸收植物叶片对养分的吸收（根外营养）（根外营养）植物根外营养的缺点：植物根外营养的缺点：效果短暂效果短暂 养分吸收量较小养分吸收量较小/次次 易流失和淋洗易流失和淋洗
37、 有些养分转移困难有些养分转移困难（如钙）（如钙）辅助手段辅助手段 表表 地上部供给地上部供给SOSO2 2或根系供给或根系供给SOSO4 422每株烟草干物质产量及含硫量每株烟草干物质产量及含硫量 处理 干重/mg 含硫量（S）/mg 叶 根 叶 根 不 供 硫 0.8 0.4 1.5 1.9 叶片供 SO2 2.0 0.6 11.4 1.9 根部供 SO42 2.0 0.6 7.4 4.9 陆生植物还可通过气孔吸收气态养分，如二氧化碳陆生植物还可通过气孔吸收气态养分，如二氧化碳(CO2)、氧氧(O2)以及二氧化硫以及二氧化硫(35SO2)等。等。五、叶面肥概述五、叶面肥概述1.叶面肥的含义
38、叶面肥的含义狭义狭义凡是喷在叶片上能为植物提供营养元素的物质凡是喷在叶片上能为植物提供营养元素的物质广义广义凡是喷在叶片上能对植物起营养作用或生理调节凡是喷在叶片上能对植物起营养作用或生理调节作用的物质作用的物质2.叶面肥的作用与效果叶面肥的作用与效果 在中、低等肥力的土壤上喷施：大田作物平均增产在中、低等肥力的土壤上喷施：大田作物平均增产 5 51010；果树增产；果树增产5 51515；蔬菜增产；蔬菜增产202030303.叶面肥的优点叶面肥的优点针对性强、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便针对性强、肥效好、避免土壤固定和淋溶、省肥方便4.叶面肥的分类叶面肥的分类纯营养型：纯营养型：主要
39、包括氮、磷、钾和微量元素主要包括氮、磷、钾和微量元素生长调节剂型：生长调节剂型：不属肥料，但可调节植物不属肥料，但可调节植物新陈代谢，促进生长发育，增加产量新陈代谢，促进生长发育，增加产量营养与生长调节剂综合型营养与生长调节剂综合型5.叶面肥的种类叶面肥的种类市场上产品繁多，多数是由纯营养型和生长调节剂型配市场上产品繁多，多数是由纯营养型和生长调节剂型配比制成。比制成。6.影响叶面肥使用效果的因素影响叶面肥使用效果的因素环境因素、叶面肥质量和使用技术的影响环境因素、叶面肥质量和使用技术的影响具体使用时，除了参阅说明书，新选用的品种最具体使用时，除了参阅说明书，新选用的品种最好通过试验，以确定其
40、效果和最佳使用技术。好通过试验，以确定其效果和最佳使用技术。第二节第二节 影响植物吸收养分的环境条件影响植物吸收养分的环境条件一、介质中的养分浓度一、介质中的养分浓度 要求土壤溶液中的养分浓度维持在适要求土壤溶液中的养分浓度维持在适宜植物生长的水平宜植物生长的水平 过低：吸收困难；过低：吸收困难；过高：造成盐害过高：造成盐害二、光照二、光照 光合作用光合作用 光合磷酸化光合磷酸化 ATP 吸收吸收三、温度三、温度 呼吸作用呼吸作用 氧化磷酸化氧化磷酸化 ATP 吸收吸收一、介质中的养分浓度一、介质中的养分浓度要求土壤溶液中的养分浓度维持在适要求土壤溶液中的养分浓度维持在适宜植物生长的水平宜植物
41、生长的水平KCl和和NaCl浓度对离体大麦根吸收浓度对离体大麦根吸收K+和和Na+速率的影响速率的影响浓度（浓度（mmolmmol/L/L）吸收率（吸收率（mol/gmol/g鲜重鲜重h h）0246823451K+Na+外界磷浓度对生长外界磷浓度对生长4周的周的8种植物以及生长种植物以及生长24小时的大麦吸磷速率的影响小时的大麦吸磷速率的影响生长生长24小时小时生长生长4周周0.0010.0010.010.010.10.11 110100.010.010.10.11 1101010010010001000磷浓度（磷浓度（mol/L）磷吸收率（磷吸收率（mol/g根鲜重根鲜重h）光照可通过影响
42、植物叶片的光合强度而光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。的吸收。三、光照三、光照养分含量养分含量（相对（相对%）照度照度指数指数 NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100 100 100100100 58 58 7678 107 103 85 5 56 40 3341 64 68 46 65 5 17 1513 49 40 22 35光照对水稻吸收养分的影响光照对水稻吸收养分的影响(高桥，高桥，19
43、54)1954)处处 理理每株干物质重(g)根呼吸作用(O2 L/g干物质)32P相对吸收速率(cpm/g 干物质)对对 照照2.460.174100去基部去基部叶叶 片片2.320.095 57遮遮 荫荫1.700.062 32遮荫和去基部叶片对水稻根呼吸作用遮荫和去基部叶片对水稻根呼吸作用和和32P吸收率的影响吸收率的影响四、水分四、水分 水分对植物养分有两方面的作用水分对植物养分有两方面的作用 一方面可加速肥料的溶解和有机肥的矿化一方面可加速肥料的溶解和有机肥的矿化,促促进养分释放进养分释放;另一方面释放土壤中养分的浓度另一方面释放土壤中养分的浓度,并加速养分并加速养分的流失的流失.所以
44、雨天不宜施肥所以雨天不宜施肥,钾肥在不正常气候条钾肥在不正常气候条件下的肥效远远超过正常年份件下的肥效远远超过正常年份,这是由于钾能增强这是由于钾能增强作物抗胁迫性。作物抗胁迫性。土壤水分：土壤水分：作用：作用：1.影响植物根系的生长发育影响植物根系的生长发育 2.影响土壤养分的浓度、有效性和迁移影响土壤养分的浓度、有效性和迁移 3.影响土壤通气性、土壤微生物活性、影响土壤通气性、土壤微生物活性、土壤温度等，从而影响养分形态、土壤温度等，从而影响养分形态、转化及有效性转化及有效性适宜的土壤含水量：适宜的土壤含水量：（与土壤水分协调）（与土壤水分协调）田间持水量的田间持水量的6080%土壤通气状
45、况主要从三个方面影响植物对养分土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物质的产的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物质的产生；三是土壤养分的形态和有效性。良好的通气环生；三是土壤养分的形态和有效性。良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。五、通气状况五、通气状况pH 改变了介质中改变了介质中H+和和OH-的比例。其的比例。其对离子吸收的
46、影响主要是通过根表面，特别对离子吸收的影响主要是通过根表面，特别是细胞壁上的电荷变化及其与是细胞壁上的电荷变化及其与K+，Cu2+，Mg2+等阳离子的竞争作用表现出来的。等阳离子的竞争作用表现出来的。六、土壤反应六、土壤反应（pHpH）不同不同pHpH值条件下对番茄吸收值条件下对番茄吸收NHNH4 4+NN及及NONO3 3-NN的影响的影响 离子吸收量/mg.kg-1鲜重.6h 培养液的 pH 值变化 NH4+N NO3-N 总吸收量 4.0 34 48 82 5.0 42 59 101 6.0 46 41 87 7.6 66 30 96 七、土壤的氧化还原状况七、土壤的氧化还原状况如如Eh
47、低，养分呈还原态，除低，养分呈还原态，除NH4+、Fe2+、Mn 2+外，许多养分的还原态对植物吸收是外，许多养分的还原态对植物吸收是无效，甚至是有害的。无效，甚至是有害的。八、离子间的相互作用八、离子间的相互作用（一）离子间的颉颃作用（一）离子间的颉颃作用1.定义：定义：溶液中某种离子存在或过多能抑制另溶液中某种离子存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。一离子吸收的现象。2.表现：表现：阳离子与阳离子之间，如阳离子与阳离子之间，如一价与一价之间：一价与一价之间：K+、Rb+、Cs+之间之间二价与二价之间：二价与二价之间：Ca2+、Mg2+、Ba2+之间之间一价与二价之间：一价与二价之间：NH4
48、+和和H+对对Ca2+、K+对对Fe2+（二）离子间的相助作用（二）离子间的相助作用1.定义：定义：溶液中某种离子的存在有利于根系溶液中某种离子的存在有利于根系 吸收另一离子的现象。吸收另一离子的现象。2.表现：表现：阴离子与阳离子之间阴离子与阳离子之间如如NO3-、SO42-等对阳离子的吸收有利等对阳离子的吸收有利 二价或三价阳离子对一价阳离子，如二价或三价阳离子对一价阳离子，如Ca2+、Mg2+、Al3+等能促进等能促进K+、NH4+的吸收的吸收但维茨效应是有限度的，高浓度的但维茨效应是有限度的，高浓度的Ca2+反而要减少植反而要减少植物对其它离子的吸收。物对其它离子的吸收。维茨效应维茨效
49、应外部溶液 NaCl+KCl(各取10 mmol.L-1)吸收速率/mol.g-1鲜重.4h-1 玉米 甜菜 Na+K+Na+K+Na+K+Na+K+无钙 9.0 11.0 20.0 18.8 8.3 27.1 有钙 5.9 15.0 20.9 15.4 10.7 26.1 表表 不同不同pHpH值条件下对番茄吸收值条件下对番茄吸收NH4+N及及NO3-N的影响的影响 九、作物的内部因素九、作物的内部因素v作物本身的遗传特性作物本身的遗传特性（种类及基因型）（种类及基因型）。v作物根系的活力。作物根系的活力。v作物的生育期作物的生育期 表表 玉米不同苗龄对养分吸收的影响玉米不同苗龄对养分吸收的
50、影响 吸收速率/mol.m-1根长.d-1 苗龄/d 氮 磷 钾 钙 镁 20 227 11.3 53 144 13.8 30 32 0.90 12.4 5.2 1.6 40 19 0.86 8.0 0.56 0.90 50 11 0.66 4.8 0.37 0.78 60 5.7 0.37 1.6 0.20 0.56 100 4.2 0.23 0.2 0.80 0.29 复种指数的提高，不同作物吸收的养复种指数的提高，不同作物吸收的养料不同，连茬毒素，作物的种植密度都影响养分的料不同，连茬毒素，作物的种植密度都影响养分的吸收。传统耕作、免耕或少耕、吸收。传统耕作、免耕或少耕、改善土壤条件、改
