1、第五章 注意的生理心理学机制第一节 信息加工理论关于注意机制的认识一、过滤器模型和衰减模型过滤器模型是心理学家Broadbent于1958年提出的一个较早的注意模型。Broadbent认为来自外界的信息是大量的,但人的神经系统高级中枢的加工能力是有限的,于是出现瓶颈,为了避免系统超载,需要过滤器加以调节,选择一些信息进入高级分析阶段,而其余信息可能暂存于某种记忆中,然后迅速衰减,通过过滤器的信息受到进一步的加工而被识别和存贮,这种过滤器类似开关,可以接通一个通道,使该通道的信息通过,而其余的通道则被阻断,信息不能通过。也就是所谓的大量刺激信息在通道中竞争性通过的瓶颈现象类似注意过程。在这种理论
2、的指导下,采用滤波实验方案或双侧刺激范式。通过视觉和听觉两个感觉通道对被试呈现大量宇、词,在记亿负荷下,测定反应的正确率。这类实验积累的事实表明,选择性注意妨碍或降低对未注意刺激的知觉加工过程。据此,把注意看成大量的刺激信息在单一通道竞争过程中,发挥选择作用的心理过程。Treisman提出衰减模型,认为过滤器并不是按“全或无”的方式来工作,不是只允许一个通道的信息通过,而是既允许追随耳的信息通过,也允许非追随耳的信息通过,只是非追随耳的信息受到被试的衰减,强度减弱了,但一些信息仍可得到高级加工。在当前的认知心理学家中倾向于将这两种模型合并,称之为 Broadbent Treisman过滤衰减模
3、型,并将之看做注意的知觉选择模型。两种理论都强调选择作用发生在知觉信息加工的早期,又称之为注意的早期选择模型。二、反应选择模型Deutsch和Deutsch提出了反应选择模型,他们认为几个输入通道的信息均可进入高级分析,得到全部的知觉加工,注意不在于选择知觉刺激,而在选择对刺激的反应,他们设想中枢的分析结构可以识别一切输入,但输出是按重要性来安排的,对重要的刺激才会做出反应,对不重要的刺激不做出反应。三、注意的能量有限理论 无论是知觉选择模型还是反应选择模型都是以认知系统加工能力或资源有限作为出发点的,克尔整和这两种注意模型,提出了单一有限容量的中枢处理器模型(LCCP),认为在同一瞬间,只能
4、很好地进行一种心理活动,其他心理活动或次级作业任务都不可能很好地完成。LCCP可以从记忆中提取信息、传递刺激、反应决策或形成假设,但在某一瞬间只能完成一项总项任务只能分时地串行进行。所以,这是一类有容量限制的有意注意.总的来说,中枢能量理论把注意能量有限当作注意机制,其过程是串行的。四、两种加工过程理论Schneider Shiffrin提出了两种加工过程的理论,他们区分出控制性加工和自动加工。控制性加工是一种需要应用注意的加工,其容量是有限的,可灵活的运用于变化着的环境,这种加工是受人意识的控制的,故称控制性加工,又可称注意性加工。相反,自动加工不受人所控制的加工,无需应用注意,没有一定的容
5、量限制。70年代中期以来,在注意研究中更多采用选择集实验方案,在被试记忆负荷较小的背景下测定被试对少数刺激物或刺激物某一待征进行选择反应的反应时。这类研究积累的事实表明,选择性注意能显著加速对期望目标的反应。这类研究还发现了3个基本事实:非注意材料的语义加工、分类效应和阈下知觉。这3类事实对注意、知觉和记忆理论的发展提供新的线索。就注意理论而言,这些事实证明非注意通道中阈下刺激的加工,对注意通道的知觉没有干扰作用,但在知觉形成中非注意通道的加工,往往补助注意通道的知觉加工,使客体的某些特征不致漏掉。选择注意的控制过程和非注意的自动过程,是并行互补的信息加工过程。自动加工的通道是多重并行而互不干
6、扰的,并没有容量限度。同样,容量有限的选择注意通道也可以进行多重并行加工,只不过根据加工深度要求的不同,对有限注意资源进行适当分配形成了对多项任务的分配注意。由此可见,70年代中期以前,注意理论主要是单一通道滤波理论,或称瓶颈理论。而70年代中期,由于两种信息加工过程的概念,使注意理论变迁为多通道理论,即包括有限注意资源分配的选择注意通道,又包括不耗费资源的自动加工通道。两类通道相互补充和转化的动态过程,就是注意变换的动力过程。第二节 非随意注意与朝向反射一、Pavlov关于朝向反应的研究 Pavlov在狗的唾液条件反射实验中发现了朝向反射。脑内发展的外抑制是朝向反射形成的机制,而主动性内抑制
7、过程-消退抑制的产生引起朝向反射的消退。Pavlov根据动物的行为变化,推论脑内抑制过程的变化来解释朝向反射。二、引起朝向反应的刺激 刺激性质:新异性刺激都会引起朝向反射。刺激量的差异:变化较大的刺激量的差异也会引起朝向反射。刺激模式的变换:对重复应用同一模式的刺激,则朝向反射消退;变换刺激模式则再次出现朝向反射。三、朝向反应的外周生理变化 50一60年代,世界各地的许多实验室系统研究了朝向反射的各种生理变化:瞳孔散大,皮肤电导迅速增强,头颈肌肉和眼外肌肉收缩使头转向刺激源,脑电图出现弥散性去同步化反应,皮层的兴奋性水平提高。朝向反射的多种生理指标变化对不同性质刺激或一定范围强度的刺激均给出非
8、特异性反应。对朝向反射各种生理变化进行精细分析以后发现,各种生理变化出现的时间和稳定性不同,其生理心理学意义也各不相同。皮肤电和眼动的比较:在朝向反应中,皮肤电变化潜伏期大约为1秒,达到波峰需约3秒钟,恢复到基线约需7秒钟。为了引出朝向反应的皮肤电变化,最适宜的重复刺激间隙期至少10秒钟,几次重复以后皮肤电朝向反应就会消退,而且皮肤电反应的习惯化过程不受刺激复杂程度的影响;在朝向反应中,眼动变化的潜伏期仅为150一200毫秒,可能与朝向反应早期的信息收集功能有关,眼动变化的习惯过程也较快,且与刺激的复杂程度和不确定性有关。刺激的信息含量多,不确定性大时,习惯化过程较慢。在朝向反射中,皮肤电反应
9、、血管运动反应和脑电阻抑反应也都有不同的变化规律。重复刺激时,首先消退的是皮肤电反应,随后消退的是血管运动反应;脑电阻抑反应并不完全消退,只是弥散的阻抑反应逐渐缩小,仅在某一皮层区出现局限性反应。在头皮上记录平均诱发电位时发现,重复呈现刺激36次以上,其P3波仍未消迟;而皮肤电反应在10一20次重复刺激时,即完全消退。这些事实说明,在朝向反应中,外周生理变化与中枢神经系统的生理变化有不同的规律和机能意义。但这些变化与不随意注意之间的关系,至今仍研究得不充分。第三节 神经活动模式匹配理论一、神经活动模式匹配理论与朝向反应研究 索科洛夫(N.E.Sokolov)在朝向反应的研究中发现,它是一个包括
10、许多脑结构在内的复杂功能系统。这一功能系统的最显著特点是它在新刺激作用下形成的新异刺激模式与神经系统的活动模式之间的不匹配,是这种反应的生理基础。刚刚发生的外部刺激在神经系统内形成了某些神经元组合的固定反应模式。如果同一刺激重复呈现,传入信息与已形成的反应模式相匹配,朝向反应就会消退。所以在一串重复刺激中,只有前几次刺激才能最有效地引出朝向反应。反应的传出神经元中,在这里将感觉神经元传人的信息模式和中间神经元保存的以前刺激痕迹的模式加以匹配,如果两个模式完全匹配,传出神经元不再发生反应。两种模式不匹配就会导致传出神经元从不反应状态转变为反应状态。进一步实验分析表明,不匹配机制引起神经系统反应性
11、增加的效应可以发生在中枢神经系统的许多结构和功能环节上,其结果是大大提高对外部刺激的分析能力或反应能力。二、神经活动模式匹配理论的ERP证据(一)朝向反应的区分 将新异刺激引起的朝向反应称为初始性朝向反应;刺激模式变化引起的朝向反应称为变化性朝向反应。(二)N2波不同成分与朝向反应 已有研究表明:初始性朝向反应中存在较大的顶负波;变化性朝向反应中存在不匹配负波(MMN),这两种负波是N2波的不同成分。有时N2波分成两个波峰,分别称N2a和N2b,N2b波峰是在N2a的基础上进一步增大而形成的。当N2b波下降以后形成了正相波称P3a,N2b-P3a构成一个复合波。N2a则常常就是不匹配负波(MM
12、N),N2b-P3a复合波是MMN波的后继成分。不匹配负波(MMN)对各种性质不同和心理学意义不同的刺激均给出相似的反应,它只反映出刺激模式的变化,不论是声、光或电刺激,只要这种模式在重复应用时发生一定的变化就能有效地引起MMN波。但是MMN波出现的潜伏期和持续时间则与刺激强度变化的幅度有关。外部刺激强度变化的幅度越大,则MMN波出现的潜伏期越短,持续时间短,负波峰值也较高。反之,外部刺激强度变化越小,MMN波出现的潜伏期长,持续时间长,负波峰值低,从刺激变化时起,MMN达到峰值所需的潜伏期约200一300毫秒。一般而言,潜伏期短,则MMN峰值高;潜伏期长,峰值低。MMN波常常出现于额区或额中
13、央区。当MMN波之后伴随一个正波或负正双相复合波N2b-P3a时,就会出现朝向反应;相反,如果刺激模式变化引起的MMN波之后不伴有N2b-P3a波或一个正波,不会出现朝向反应。第四节 丘脑网状核闸门理论系统中,丘脑网状核起着闸门作用,调节着选择性注意机制。50一60年代,电生理研究阐明了脑内网状非特异投射系统的机能意义。非特异投射系统,包括脑干网状上行系统和丘脑非特异投射系统。各种模式的刺激作用于相应感受器,转变为神经冲动后沿特异感觉通路向高级中枢传递,与此同时还发出侧支特神经信息传至网状非特异系统,由网状非特异系统对大脑皮层的兴奋性水平发生弥散性调节作用。各种模式的神经信息,沿侧文达到网状非
14、特异系统之后,都失去了它的特异性,对脑的各级中枢发生着非特异性的调节作用。在上行性调节机制中,脑干网状上行激活系统和丘脑非特异投射系统之间发生着平衡作用。脑干网状上行激活系统的兴奋使大脑皮层出现广泛性的觉醒反应,表现为脑电的异步化低幅快波;丘脑非特异系统的作用在于使大脑皮层出现募集性梭状波电活动,甚至可以认为它在调制皮层锥体细胞顶树突电活动的节律中具有重要作用。简言之,脑干网状上行激活系统使广泛皮层区发生去同步化的兴奋作用,而丘脑非特异系统则维持脑自发的“同步化节律。丘脑网状核在结构和机能上有着特殊的地位。它分布于丘脑员外层的外部板之内,其细胞形态类似脑干网状结构,沉浸在神经毡之中,似乎是脑干
15、网状结构向丘脑的延续。丘脑网状核并不直接发出向大脑皮层的投射纤维,相反,丘脑网状核接受从大脑皮层来的下行纤维联系,并发出纤维达丘脑特异性感觉核、非特异核和中脑网状结构。因此,丘脑网状核可以聚合大脑皮层与脑干网状结构来的神经冲动并影响丘脑特异核和中脑网状结构的活动。因此,可以设想丘脑网状核实现着对丘脑感觉中继该兴奋性调节作用和对中脑网状结构兴奋性的调节作用,从而间接彤响特异投射系统和非特异投射系统的功能。电生理学实验证明了这种设想。电刺激丘脑网状核的不同部位,可以发现对不同模式刺激在大脑皮层上的诱发电位有选择性抑制作用。另一方面,刺激额叶皮层或丘脑内佣一些核时,可在丘脑网状核中记录到兴奋性负电位
16、;在刺激中脑网状结构时,可在丘脑网状核内记录到高幅正电位。所以,对于丘脑网状核的兴奋性来说,领叶内侧丘脑和中脑网状结构间存在拮抗关系,前者引起它的兴奋性增强,后吉引起它的兴奋性降低(抑制性作用)。丘脑网状核的兴奋对丘脑特异性中继核产生选择抑制性作用。中脑网状结构、丘脑网状核和领叶内侧丘脑系统的这种结构和机能关系,使人想到它们在注意机制中的作用。实验研究发现破坏额叶皮层或以冷冻阻断领叶内侧丘脑功能的猫,对声或光刺激能产生朝向反应且在大脑皮层中出现高幅的诱发电位,重复应用这些刺激,朝向反射不但不消退,而且还会引起诱发电位幅度的增加。由此可见,在正常状态下,领叶内例丘脑系统对朝向反射的消退和抑制无关
17、刺激中具有重要作用;进一步精细分析可以发现内侧丘脑和丘脑网状核内对各种模式的外部刺激具有明确的局部定位关系;不同部位的活动可以选择性抑制某些刺激模式在大脑皮层中产生的诱发反应。较强的新异刺激,不但沿特异性投射系统达大脑皮层特殊部位,也沿非特异投射系统达广大皮层区,引起朝向反应。在非随意注意中,中脑网状结构的兴奋一方面引起广大皮层区的弥敬性觉醒反应,还抑制着丘脑网状核的功能,使后者不能对丘脑中继核实施抑制性影响,因而造成丘脑感觉性特异中继核的高度兴奋,保持着非随意注意状态。随着刺激的重复应用,额叶皮层内侧丘脑系统的神经冲动达丘脑网状核,引起它的兴奋,于是又选择性地抑制了丘脑感觉性特异中继核的功能
18、,抑制了对无关刺激的感受,保持着特殊的随意注意机制。总之,丘脑网状核在注意机制中起着闸门作用,中脑网状结构的兴奋使丘脑网状核抑制,是非随意注意的基础;额叶内侧丘脑系统的兴奋引起丘脑网状核兴奋,是随意注意的基础。丘脑网状结构在非随意注意与随意注意的交替中,起着控制闸门的作用。第五节 前运动中枢控制理论 前面讨论的丘脑网状核阿门理论,把注意与丘脑的功能联系起来。下面要介绍的前运动中枢控制理论PW根据细胞电生理学研究的事实,认为注意过程与前运动皮层以及顶盖前区或上丘眼动中枢的功能有关,注意以多种前运动中枢的连续活动为其生理基础。上丘的表面部分直接接受从视网膜发出的纤维,上丘的深层细胞发出纤维与眼头运
19、动中枢发生联系。所以,上丘是参与朝向反射的重要中枢,对头和眼的运动具有前运动中枢性质。GRiz20Nti给猫注射阿托品,使之瞳孔扩张、视野固定、脑电因稳定地呈现同步化活动。距眼1米的视野上以20一30秒间隔时间呈现刺激,记录上丘神经元细胞外电活动。当刺激使细胞单位发放稳定之后,在视野以外30。角的部位上呈现白点或黑点刺激。此时可以发现视野外刺激引起上丘神经元原先稳定的单位发放受到抑制。视野外刺激可导致90上丘神经元单位发放的抑制。根据注意的基础是外抑制的经典理论,作者认为上丘神经元单位发放的抑制,就是视野外刺激引起注意过程的生理指标之一。作者对比了唤醒刺激(强声刺激)和痛刺激引起上丘神经元单位
20、发放率增加效应,说明视野外刺激引起上丘神经元单位发放的抑制与唤醒反应或防御反应不同,是一种非选择性被动注意过程的生理指标。他还实验分析了产生上丘神经元单位发放抑制效应的时间和空间特点,对比了视皮层(1718区)和与上丘有纤维联系的外侧上薛尔维氏回(L班er8l sMPrasylvian area)对视野外刺激的反应。最后他认为上丘神经元和外侧上薛尔维氏回对视野外刺激的抑制效应本质上是被动性不随意注意的生理基础。这种抑制并不发生在视觉中枢,而是发生在与眼运动有关的前运动中枢。在猫的实验中,证明它发生在上丘和外侧上薛尔维氏回皮层内。这种前运动中枢的抑制正是注意生理心理学本质特征的体现,非随意注意使
21、主体脱离无关的一切其他知觉活动。在分析了非随意注意伴随的前运动区抑制以后,他还分析了主动性随意注意所伴随的前运动中枢的增强效应(EMhancementeffect)。首先用食物强化训练猴凝视光点变暗,作出拾腿放开杠杆的反应,然后再训练猴凝视光点,当光点变暗时视野周边呈现第二个光点,动物立即扫视第二个光点,如果动物给出抬腿放开杠杆的反应,也加以食物强化*通过微电极记录猴脑内上丘神经元的细胞外电活动,结果发现上丘的神经元50以上在动物扫视第二个光点时,单位发放频率增加。他们对比了位于视野周边部分和视野以外的光刺激效应,发现只有周边视野呈现的光点才能引起上丘神经元单位发放的增强效应,说明增强效应有明
22、显的空间选择特性,不同于一般的唤醒反应。进一步分析表明,上丘神经元单位发放的增强效应起始于猴对第二光刺激扫视的眼动之前,当眼动时增强效应变大,而眼动结束后仍持续一段时间*条件反射性眼动活动,上丘神经元单位发放增强现象也总是早于眼动,说明上丘神经元单位发放增强效应可能与随意注意有关。对大脑皮层视区,运动前区等部位神经元单位发放的研究表明,与视觉有关的17区、18区和19区内只有少数神经元在上述实验程序中出现单位发放的增强效应;相反,与眼动有关的8区、7区神经元单位发放增强效应与上丘相似。根据这些事实,他们认为前运动区皮层、7区和8区的神经元和上丘单位发放增强效应是随意注意的生理基础。综上所述,与
23、眼动有关的前运动中枢包括上丘、外侧上薛尔维氏回(猫)、7区和8区,都是与注意过程有关的脑结构。这些前运动中枢的抑制效应伴随着非随意注意过程;前运动中枢的增强效应伴随着随意注意过程。与眼动无关的脑结构,甚至与视感知觉有关的脑结构则不参与注意过程。关于注意机制的这种前运动中枢理论,自然使人疑惑,是否仅仅限于与视觉有关的注意过程。为了弄清这个问题,里佐莱蒂(GR:zs。1at山手术破坏猴大脑皮层6区的腹外侧部,这里与口的运动功能有关。全部动物术后首先出现口运动障碍,动物不能咬住呈现于皮层损伤对侧面部的食物。动物口可以张闭,情绪性刺激也能出现正常的表情运动,这些证明动物并没有面部肌肉和口唇肌肉麻痹症状
24、。但是动物对呈现于皮层损伤对侧面部的食物,失去了精细的咬食运动,伴随精细运动障碍,还有明显的注意陈碍。在距动物1米远的距离上,无论在凝视点左或右侧呈现台物,动物都能注意到它,而且当食物由1米远迅速移向动物口边时,动物能够咬住食物。然而,在15厘米以内的距离中受损对例呈现食物,则动物就不能注意到食物的出现。将此食物移至动物口边时,动物就表现出上述咬食的精细运动陈碍。这一对比实验表明,6于触觉障碍和口部前运动中枢6区的损伤动物就不能注意到15厘米以内呈现的食物。6区皮层损伤的部位越大,口都躯干触觉功能受损越严重,则注意陈碍越明显。大脑皮层6区是次级运动区,与4区存在着神经联系,是典型的前运动区。这
25、一实验证明,前运动区在注意机制中的作用。总结前述的全部实验事实可以看到,注意过程并不是单一的中枢机制,涉及许多前运动中枢,它不但制约于引起注意的刺激性质,还制约于刺激物引起机体的反应类型。如果注意涉及到眼动,则参与注意机制的前运动中枢是上丘和额叶眼区(8区);注意涉及抓住或咬住刺激物,则参与注意机制的前运动中枢是6区和7b区皮层;如果注意涉及到眼与前劈复杂运动反应类型时,参与注意机制的前运动中枢是7。皮层区。注意过程脑机制的前运动中枢理论,与朝向反射理论不同,它并不在多种生理变化中寻求注意的机制;与注意的丘脑网状核闸门理论和模式匹配理论也不同,它也不在感觉系统中寻求注意的机制;它在运动环节中找
26、到了前运动中枢的注意机制。前运动中枢神经元单位发放的抑制效应伴随的不随意注意现象,不同于一般唤醒反应或朝向反应。痛觉刺激、强声刺激引起的朝向反应或唤醒反应都伴有脑干网状结构的活动增强,此时,上丘神经元单位发放频率增加。所以,与非特异性朝向反应不同,上丘单位发放的抑制效应是特异性的被动注意过程。主动性注意过程所伴随的运动前中枢单位发放频率增强效应也是选择性的、仅对视野内刺激或躯体感受野内刺激发生的反应。总之,注意的前运动中枢理论与朝向反射理论不同,它并不认为注意是一种非特异性反应相反,把注意过程看成是前运动中枢特异选择性的抑制效应(被动注意)或增强效应(主动注意过程)。第二节 关于注意的生理机制
27、的研究开始于朝向反射的研究。一、朝向反射的理论 朝向反射:由新异刺激或刺激的强度或刺激的模式引起机体的一种反应。Pavlov在狗的唾液条件反射过程中发现了朝向反射。他认为脑内发展的外抑制是朝向反射形成的机制,而主动性内抑制过程-消退抑制的产生引起朝向反射的消退。Pavlov根据动物的行为变化,推论脑内抑制过程的变化来解释朝向反射。朝向反射的外周生理变化:眼动变化:MNVerbaten报道,在朝向反应中,眼动变化的潜伏期仅为150一200毫秒,比皮肤电变化快5倍,可能与朝向反应早期的信息收集功能有关。眼动变化的习惯过程也较快,且与刺激的复杂程度和不确定性有关。刺激的信息含量多,不确定性大时,习惯
28、化过程较慢。皮肤电反应的习惯化过程则不受刺激复杂程度的影响。所以,眼动和皮肤电在胡向反应中的变化规律和机能意义并不完全相同。此外,在朗向反射中,皮肤电反应、血管运动反应和脑电。阻抑反应也都有不同的变化规律。重复刺激时,首先消退的是皮肤电反应,随后消退的是血管运动反应,脑电“阻抑反应并不完全消退,只是弥散的。咀抑反应逐渐缩小,仅在莱一度层区出现局限性反应。在头皮上记录平均诱发电位时发现,重复呈现刺激36次以上,其P3波仍未消退,而皮肤电反应在10一20次重复刺激时,即完全消退。这些事实说明,在朝向反应中,外周生理变化与中枢神经系统的生理变化有不同的规律相机能意义。但这些变化与不随意注意之间的关系
29、,至今仍研究得很不充分。二、朝向反射是非随意注意的生理基础 刺激性质:新异性刺激都会引起朝向反射。刺激量的差异:变化较大的刺激量的差异也会引起朝向反射。刺激模式:对重复应用同一模式的刺激,则朝向反射消退;变换刺激模式则再次出现朝向反射。因而朝向反射对刺激的反应是非特异性的,构成了非随意注意的生理基础。三、朝向反射各种生理变化的规律与意义 朝向反射各种生理变化出现的时间和稳定性不同,其生理心理学意义也各不相同。皮肤电反应:对新异刺激的皮肤电变化潜伏期大约为1秒,达到波峰需约3秒钟,恢复到基线约需7秒钟。所以,间隙期至少10秒钟的重复刺激可以引起皮肤电变化,几次重复以后皮肤电反应就会消退。因此皮肤电反应是朝向反射的生理指标。