1、第二章 有机质 PPT课件土壤中的微小有机颗粒土壤中的微小有机颗粒第一节有机质的来源、含量及组成第一节有机质的来源、含量及组成二、土壤有机质含量二、土壤有机质含量 草原土壤：草原土壤：56%，砂质土壤：砂质土壤：20%矿质土壤：矿质土壤：CO-CO2 2和和H H2 2OO，而，而NN、P P、S S等则等则以矿质盐类释放出来。以矿质盐类释放出来。在嫌气条件下在嫌气条件下，好氧微生物的活动受到抑制，分解好氧微生物的活动受到抑制，分解作用进行得既慢又不彻底，同时往往还产生有机酸、乙作用进行得既慢又不彻底，同时往往还产生有机酸、乙醇等醇等中间产物中间产物。在极端嫌气的情况下在极端嫌气的情况下，还产
2、生还产生CHCH4 4、H H2 2等还原物等还原物质质，其中的养料和能量释放很少，对植物生长不利。，其中的养料和能量释放很少，对植物生长不利。第二节第二节 土壤有机质的分解和转化土壤有机质的分解和转化（一）土壤生物的组成与活性（一）土壤生物的组成与活性 土壤动物促进植物残体的破碎和运输土壤动物促进植物残体的破碎和运输 真菌可促进木质素的分解真菌可促进木质素的分解 细菌和放线菌可促进碳水化合物的分解细菌和放线菌可促进碳水化合物的分解 第二节第二节 土壤有机质的分解和转化土壤有机质的分解和转化（二）土壤特性（二）土壤特性 1、质地、质地 粘粒含量越高，有机质含量也越高。粘粒含量越高，有机质含量也
3、越高。2、pH值值 中性、钙质丰富较好，中性、钙质丰富较好，pH6.5-7.5。3.水分水分 最适湿度：最适湿度：土壤持水量的土壤持水量的50-80%低洼、积水有利于有机质的积累低洼、积水有利于有机质的积累 4.通气性通气性 通气不良易有机质累积通气不良易有机质累积 5.温度温度 最适宜温度大约为最适宜温度大约为25-35 第二节第二节 土壤有机质的分解和转化土壤有机质的分解和转化2 2、C/NC/N比比*新鲜程度 破碎程度 紧实程度（三）植物残体的特性（三）植物残体的特性第二节第二节 土壤有机质的分解和转化土壤有机质的分解和转化有机物的有机物的C/NC/N比比：指有机物中：指有机物中C C总
4、量与总量与N N总量的比。总量的比。C/N比理论比理论 作为植物残体的分解者，土壤微生物组成自身细胞时作为植物残体的分解者，土壤微生物组成自身细胞时对对C C和和NN的需求具有一定的比例关系，即每形成的需求具有一定的比例关系，即每形成1 1份的份的生物组织形态的有机生物组织形态的有机C C，同时需要一定数量的，同时需要一定数量的NN进入进入细胞内，用以合成生物组织的化合物。细胞内，用以合成生物组织的化合物。C/NC/N为为2025:12025:1的有机残体提供的能量和的有机残体提供的能量和NN最适合。最适合。第二节第二节 土壤有机质的分解和转化土壤有机质的分解和转化第二节第二节 土壤有机质的分
5、解和转化土壤有机质的分解和转化有机物的有机物的C/N2530/1：有机物中的N素供应不足，微生物就可能从土壤中吸收有效N用于构成微生物体细胞，从而产生微生物与植物竞争土壤有效N的现象，也有可能抑制微生物的繁殖和生长，从而使有机物的分解受到抑制。第二节第二节 土壤有机质的分解和转化土壤有机质的分解和转化有机物的有机物的C/N2530/1：有机物中的有机物中的N素供应充足素供应充足，微生物微生物的繁殖和生长要快得多，有利于矿质化作用的进行。的繁殖和生长要快得多，有利于矿质化作用的进行。实际上大多数有机残体的实际上大多数有机残体的C/N远远大于远远大于2530/1，比如禾，比如禾本科作物的秸秆，其本
6、科作物的秸秆，其C/N80100：1远远大于远远大于2530/1，为了，为了促进它的分解，并防止植物缺促进它的分解，并防止植物缺N，应该补施一定的化学，应该补施一定的化学N肥。肥。有机残体的有机残体的C/NC/N比比有机残体有机残体C/N比比小麦秸秆小麦秸秆80 1玉米秸秆玉米秸秆57 1甘蔗渣甘蔗渣50 1黑麦草（开花期）黑麦草（开花期）37 1黑麦草（营养期）黑麦草（营养期）26 1毛叶苕子毛叶苕子11 1腐烂厩肥腐烂厩肥20 1云杉锯屑云杉锯屑600 1第二节第二节 土壤有机质的分解和转化土壤有机质的分解和转化C/N影响影响有机物质组成的碳氮比（有机物质组成的碳氮比（C/NC/N）对其分
7、解速度影响很大。）对其分解速度影响很大。以以2525或或3030：1 1较为合适。较为合适。C/NC/N降至大约降至大约2525：1 1以下，微生物不再利用土壤中以下，微生物不再利用土壤中 的有的有效氮，相反由于有机质较完全的分解而释放矿质态氮，效氮，相反由于有机质较完全的分解而释放矿质态氮，动画演示但是但是,不论不论C/NC/N有多高，经过微生物多次作用后，稳定在一有多高，经过微生物多次作用后，稳定在一定数值，耕作土壤表层定数值，耕作土壤表层8:1-15:18:1-15:1，平均值，平均值10:1-12:110:1-12:1第二节第二节 土壤有机质的分解和转化土壤有机质的分解和转化一一.土壤
8、有机质在土壤肥力方面的作用土壤有机质在土壤肥力方面的作用(一一)提供植物需要的养分提供植物需要的养分 1.碳素营养：碳素营养：碳素循环是地球生态平衡的基础。土壤每碳素循环是地球生态平衡的基础。土壤每年释放的年释放的CO2达达1.351011吨，相当于陆地植物的需要量吨，相当于陆地植物的需要量.大棚蔬菜生产需要气肥。由于中午往往发生大棚蔬菜生产需要气肥。由于中午往往发生CO2饥饿现象，饥饿现象，影响产量。根系土壤影响产量。根系土壤CO2浓度超过浓度超过5%会对作物产生毒害会对作物产生毒害 2.氮素营养氮素营养：土壤有机质中的氮素占全氮的：土壤有机质中的氮素占全氮的90-98%第三节第三节 土壤有
9、机质的作用土壤有机质的作用一一.土壤有机质在土壤肥力方面的作用土壤有机质在土壤肥力方面的作用3.磷素营养：磷素营养：土壤有机质中的磷素占全磷的土壤有机质中的磷素占全磷的20-50%4.其他营养：其他营养：K、Na、Ca、Mg、S、Fe、Si等营养元素。等营养元素。5.5.腐殖酸的络合和螯合，防止了某些金属如腐殖酸的络合和螯合，防止了某些金属如CuCu、ZnZn沉淀，沉淀，提高了有效性。提高了有效性。6.6.有机酸促进了矿物风化、溶解释放其养分有机酸促进了矿物风化、溶解释放其养分有机物质是多元素的长效肥有机物质是多元素的长效肥第三节第三节 土壤有机质的作用土壤有机质的作用（一）植物养分的重要来源
10、（一）植物养分的重要来源 土壤有机质含有大量而全面的植物养分，特别是氮素，土土壤有机质含有大量而全面的植物养分，特别是氮素，土壤中的氮素壤中的氮素95以上是有机态的，经微生物分解后，转化为以上是有机态的，经微生物分解后，转化为植物可直接吸收利用的速效氮。植物可直接吸收利用的速效氮。（二）提高士壤的蓄水保肥和缓冲能力（二）提高士壤的蓄水保肥和缓冲能力 腐殖质本身疏松多孔，具有很强的蓄水能力。土壤中的粘腐殖质本身疏松多孔，具有很强的蓄水能力。土壤中的粘粒吸水力一般为粒吸水力一般为5060，而腐殖质可高达，而腐殖质可高达400600。第三节第三节 土壤有机质的作用土壤有机质的作用 第三节第三节 土壤
11、有机质的作用土壤有机质的作用第三节第三节 土壤有机质的作用土壤有机质的作用（一）有机质对重金属污染的影响（一）有机质对重金属污染的影响 腐殖酸是重金属离子的络合剂。腐殖酸是重金属离子的络合剂。（二）有机物质对农药污染的影响（二）有机物质对农药污染的影响:褐腐酸可使残留在土壤中褐腐酸可使残留在土壤中的某些农药如的某些农药如D.D.T、三氮杂苯等溶解度增大，加速淋出土体。、三氮杂苯等溶解度增大，加速淋出土体。减少对农作物危害，减少对农作物危害，（三（三）土壤有机质对全球碳平衡的影响土壤有机质对全球碳平衡的影响（四）对环境不良影响（四）对环境不良影响 还原气体的产生还原气体的产生 CH4、H2S等等
12、二、有机质在生态环境上的作用二、有机质在生态环境上的作用第三节第三节 土壤有机质的作用土壤有机质的作用（一）提高土壤有机质含量的原则（一）提高土壤有机质含量的原则 在各种环境条件下，土壤有机质矿化和腐殖化处于相对平在各种环境条件下，土壤有机质矿化和腐殖化处于相对平衡状态，故土壤有机质含量一般是相对稳定的；衡状态，故土壤有机质含量一般是相对稳定的；在特定的气候带，特定植被条件下，土壤有机质积累到一在特定的气候带，特定植被条件下，土壤有机质积累到一定数量时，将保持较稳定的数值，不可能上升到惊人的水平；定数量时，将保持较稳定的数值，不可能上升到惊人的水平；有机质含量下降要比提高快。有机质含量下降要比
13、提高快。(东北黑土开垦后退化东北黑土开垦后退化)第四节土壤有机质的管理第四节土壤有机质的管理 坚持两个原则坚持两个原则2.2.经济原则经济原则 超量使用有机肥或其它大量的有机物质是不现实的、更超量使用有机肥或其它大量的有机物质是不现实的、更是不经济的，必须按照经济原则培肥土壤。是不经济的，必须按照经济原则培肥土壤。（有机无机并重）（有机无机并重）第四节土壤有机质的管理第四节土壤有机质的管理 土壤有机质（碳）的动态平衡土壤有机质（碳）的动态平衡土壤有机质土壤有机质含量并非可含量并非可以无限提高，以无限提高，在稳定的生在稳定的生态系统中最态系统中最终达到一个终达到一个稳定值。稳定值。第四节土壤有机
14、质的管理第四节土壤有机质的管理 （二）提高有机质含量的措施（二）提高有机质含量的措施1 1、施用有机肥、施用有机肥 主要的有机肥源包括：主要的有机肥源包括：绿肥、粪肥、厩肥、堆肥、沤肥、饼肥、蚕沙、鱼肥、绿肥、粪肥、厩肥、堆肥、沤肥、饼肥、蚕沙、鱼肥、河泥、塘泥河泥、塘泥、有机、无机肥料配合施用有机、无机肥料配合施用2.2.种植绿肥种植绿肥 田菁田菁 紫云英紫云英 紫花苜蓿等紫花苜蓿等 （1 1）休闲绿肥休闲绿肥 （2 2）粮肥间套）粮肥间套养用结合：因地制宜、充分用地、积极养地、养用结合养用结合：因地制宜、充分用地、积极养地、养用结合第四节土壤有机质的管理第四节土壤有机质的管理 施用有机肥田
15、间麦秸堆腐还田3.3.秸秆还田秸秆还田 要注意秸秆的要注意秸秆的C/NC/N比、破碎度、埋压深度以及土壤墒情、播比、破碎度、埋压深度以及土壤墒情、播种期远近、化肥施用量等种期远近、化肥施用量等,主要方式有：主要方式有：（1 1）与厩肥混合堆腐沤制后还田。）与厩肥混合堆腐沤制后还田。（2 2）秸杆粉碎就地还田；）秸杆粉碎就地还田；（3 3）高留茬收割，高度）高留茬收割，高度2030cm2030cm；（4 4）将秸杆作饲料，过腹还田。）将秸杆作饲料，过腹还田。4.4.土壤调控技术措施土壤调控技术措施1)1)调解土壤湿度和通气性调解土壤湿度和通气性2 2)温度：中耕松土温度：中耕松土 (锄头下边有肥
16、锄头下边有肥)3 3)土壤土壤pHpH4)4)土壤土壤C/NC/N比比第四节土壤有机质的管理第四节土壤有机质的管理 激发作用激发作用*（Priming effect)：由于加入新鲜有机物质使土壤由于加入新鲜有机物质使土壤有机质矿化速率加快（正激发）或变慢（负激发）的效应称之有机质矿化速率加快（正激发）或变慢（负激发）的效应称之激发作用，也叫起爆效应激发作用，也叫起爆效应。激发效应可以是激发效应可以是正正、也可以是、也可以是负。负。激发比率：激发比率：加入新鲜有机物质后土壤有机物质矿化量与加入前加入新鲜有机物质后土壤有机物质矿化量与加入前的矿化量之比。的矿化量之比。激发比率激发比率 1，正激发，
17、不仅没有提高土壤有机含量，反而减，正激发，不仅没有提高土壤有机含量，反而减少了；少了；激发比率激发比率1,负激发，可以增腐殖质含量负激发，可以增腐殖质含量激发比率受一系列因素影响激发比率受一系列因素影响问题问题：给土壤使入有机肥，就一定能提高反应殖质含量吗？第四节土壤有机质的管理第四节土壤有机质的管理 (一一)基本概念基本概念(二）问答题二）问答题土壤有机质土壤有机质 2.2.土壤腐殖质土壤腐殖质 3.3.矿化作用矿化作用 4.4.腐殖化作用腐殖化作用 5.5.腐殖化系数腐殖化系数 6.6.激发效应激发效应1.1.增加土壤有机质的方法有哪些增加土壤有机质的方法有哪些?你认为最有效是哪种你认为最
18、有效是哪种?2.2.叙述土壤有机质在土壤肥力上的意义和作用叙述土壤有机质在土壤肥力上的意义和作用?3.3.水田的腐殖质含量一般比旱地高水田的腐殖质含量一般比旱地高?为什么为什么?4.4.影响土壤有机质转化的条件是什么影响土壤有机质转化的条件是什么?5,C/N5,C/N意义意义土壤生物土壤生物soil organismssoil organisms有机组分有机组分6%6%无机组分无机组分94%94%死亡有死亡有机物机物87.88%87.88%植物根植物根8.32%8.32%微生物微生物3.59%3.59%非节肢非节肢动物动物0.10%0.10%节肢动节肢动物物0.08%0.08%脊椎动脊椎动物物
19、0.03%0.03%第一节第一节 土壤生物多样性土壤生物多样性 Soil organism diversity 按其大小和形态分类按其大小和形态分类微生物微生物 0.2mm微微(原生原生)植物植物 0.2mm 细菌、放线菌、丝状菌、藻类细菌、放线菌、丝状菌、藻类原生动物原生动物 20mm 蚯蚓蚯蚓一、一、土壤生物类型的多样性土壤生物类型的多样性 按其形态分类按其形态分类 后生动物（多细胞）后生动物（多细胞）原生动物（单细胞）原生动物（单细胞）微生物微生物真核微生物：真菌和藻类真核微生物：真菌和藻类原核微生物：细菌、放线菌和蓝细菌原核微生物：细菌、放线菌和蓝细菌分子生物（无细胞结构，如病毒）分子
20、生物（无细胞结构，如病毒）l后生动物后生动物 小的土居性的小的土居性的多细胞多细胞动物。动物。种类：种类：线虫线虫、蠕虫、蠕虫、蚯蚓蚯蚓、蛞蝓、蛞蝓、蜗牛、蜗牛、千千足虫、足虫、蜈蚣、蜈蚣、轮虫、轮虫、蚂蚁、蚂蚁、螨、环节动物、蜘螨、环节动物、蜘蛛和昆虫等蛛和昆虫等 作用：作用：植物残体破碎、混合植物残体破碎、混合（一）后生动物（一）后生动物土居性的多细胞动物：土居性的多细胞动物：线虫、蠕虫、蚯蚓、蛞蝓、蜗牛、千足虫、蜈蚣、线虫、蠕虫、蚯蚓、蛞蝓、蜗牛、千足虫、蜈蚣、轮虫、蚂蚁、螨、环节动物、蜘蛛和昆虫轮虫、蚂蚁、螨、环节动物、蜘蛛和昆虫蚯蚓对土壤肥力的影响蚯蚓对土壤肥力的影响：增加土壤的通透
21、性。增加土壤的通透性。改善土壤结构改善土壤结构 活化土壤养分活化土壤养分 形成大量有机质形成大量有机质土壤生物（一）后生动物（一）后生动物蚯蚓喜欢潮湿、肥沃、钙蚯蚓喜欢潮湿、肥沃、钙质丰富的土壤质丰富的土壤1、蚯蚓、蚯蚓数量数量大约有大约有200余种。在肥沃的草地土壤中每平方米可余种。在肥沃的草地土壤中每平方米可达达500条。在以般耕地中，每平方米有条。在以般耕地中，每平方米有30-300条。条。土壤中的线虫土壤中的线虫所有的线虫都需要取食活的有机物质。所有的线虫都需要取食活的有机物质。习性习性 表皮失水很快，干燥时变为胞囊，湿润时又重表皮失水很快，干燥时变为胞囊，湿润时又重新活动。新活动。食
22、性可分为三类食性可分为三类1 1、以腐败的有机质为食的以腐败的有机质为食的2 2、以其他线虫、细菌、原生动物为食的以其他线虫、细菌、原生动物为食的3 3、寄生在高等植物根系的寄生在高等植物根系的2、线虫、线虫 线虫对植物的侵害非常广泛。包括番茄、豌豆、胡萝线虫对植物的侵害非常广泛。包括番茄、豌豆、胡萝卜、苜蓿、草皮。如发育为虫瘿、结节、畸形根等卜、苜蓿、草皮。如发育为虫瘿、结节、畸形根等土壤中的节肢动物土壤中的节肢动物l原生动物 单细胞单细胞真核生物（简称原虫）。真核生物（简称原虫）。结构简单，结构简单，数量多、分布广。表土多，底土少。数量多、分布广。表土多，底土少。原生动物在土壤中的作用：原
23、生动物在土壤中的作用：l调节细菌数量调节细菌数量l增进某些土壤的生物活性增进某些土壤的生物活性l参与土壤植物残体的分解参与土壤植物残体的分解l某些原生动物也某些原生动物也侵害植物侵害植物，造成植物病，造成植物病害，有的可引起严重的人畜传染病害，有的可引起严重的人畜传染病 纤毛虫纤毛虫细菌和小鞭毛虫为食细菌和小鞭毛虫为食 变形虫变形虫动、植物碎屑为食动、植物碎屑为食鞭毛虫鞭毛虫取食细菌取食细菌 土壤中微生物分布广、数量大、种类多，是土壤生物中土壤中微生物分布广、数量大、种类多，是土壤生物中最活跃的部分。它们参与土壤有机质分解，腐殖质合成，养最活跃的部分。它们参与土壤有机质分解，腐殖质合成，养分转
24、化和推动土壤的发育和形成。分转化和推动土壤的发育和形成。土壤微生物在地球生境中数量最多、生物多样性最复杂土壤微生物在地球生境中数量最多、生物多样性最复杂和生物量最大。和生物量最大。l微生物微生物1 1公斤土壤可含公斤土壤可含5 5亿个细菌亿个细菌,100,100亿个放线亿个放线菌和近菌和近1010亿个真菌，亿个真菌，5 5亿个微小动物。亿个微小动物。土壤微生物主要作用：土壤微生物主要作用：调节植物生长的养分循环调节植物生长的养分循环 产消温室气体产消温室气体(CO2 CH4 NO N2O CO等等),影影响全球气候变化响全球气候变化分解有机废物分解有机废物 保存物种、基因保存物种、基因引发人、
25、畜、植物病害引发人、畜、植物病害节杆菌属（节杆菌属（Arthrobacter）芽孢杆菌属（芽孢杆菌属（Bacillus）假单胞菌属（假单胞菌属（Pseudomonas）土壤杆菌属（土壤杆菌属（Agrobacterium）产碱杆菌属（产碱杆菌属（Alcaligenes）黄杆菌属（黄杆菌属（Flavobacterium）z 原核微生物原核微生物l古细菌古细菌p甲烷产生菌甲烷产生菌p极端嗜酸热菌极端嗜酸热菌p极端嗜盐菌极端嗜盐菌l细菌细菌二、二、土壤微生物种群的多样性土壤微生物种群的多样性 病原微生物对植物的危害：病原微生物对植物的危害：草原局部溃疡 根部瘿瘤Bacteria 细菌细菌 个体微小，个
26、体微小，1 1微米左右微米左右 形状多为棒状形状多为棒状或或杆状杆状Bacteria 细菌细菌 土壤细菌数量很大（占土壤微生物总土壤细菌数量很大（占土壤微生物总数的数的70-90%70-90%），但生物量不大。），但生物量不大。代谢强、繁殖快。代谢强、繁殖快。土壤中最活跃的因素Bacteria 细菌细菌土壤中细菌的作用土壤中细菌的作用 分解有机质分解有机质 参与碳循环、氮循环参与碳循环、氮循环 改善土壤结构改善土壤结构 净化土壤净化土壤 病害病害 根瘤菌根瘤菌 固氮细菌固氮细菌 苜蓿根毛尖上的根苜蓿根毛尖上的根瘤菌瘤菌Bacteria 细菌细菌细菌菌落l放线菌放线菌(actinomyces)以
27、孢子或菌丝片断存在，细胞数以孢子或菌丝片断存在，细胞数10104 4-10-106 6/g/g土。土。肥土比廋土多，耕地比林地多，春秋季比肥土比廋土多，耕地比林地多，春秋季比夏冬季多。夏冬季多。最适宜生长在中性、偏碱性、通气良好土最适宜生长在中性、偏碱性、通气良好土壤中，转化土壤有机质。壤中，转化土壤有机质。Actinomycetes 放线菌放线菌l蓝细菌蓝细菌（Cyanobacterium）是光合微生物，行光能无机营养，过去称为蓝（绿）藻，是光合微生物，行光能无机营养，过去称为蓝（绿）藻，由于原核特征现改称为蓝细菌，与真核藻类区分开来。由于原核特征现改称为蓝细菌，与真核藻类区分开来。l粘细菌
28、粘细菌(myxomycota)土壤中数量不多，施有机肥土壤中常见，是已知最高土壤中数量不多，施有机肥土壤中常见，是已知最高级的原核生物，具备形成自实体和年报字的形态发生过程。级的原核生物，具备形成自实体和年报字的形态发生过程。真菌真菌(/eumycota)藻类藻类(alga)地衣地衣(lichen)z 真核微生物真核微生物(Eukaryotic microorganisms)森林土壤和酸性土壤中占优势森林土壤和酸性土壤中占优势单细胞或多细胞的真核原生生物单细胞或多细胞的真核原生生物硅藻、绿藻、黄藻硅藻、绿藻、黄藻土壤生物的先行者土壤生物的先行者真菌和藻类形成的不可分离的共生体真菌和藻类形成的不
29、可分离的共生体在土壤发生早期起重要作用在土壤发生早期起重要作用Fungus 真菌真菌 酵母菌酵母菌 蘑菇蘑菇 霉菌霉菌 菌根菌根真菌在土壤中的作用真菌在土壤中的作用 是土壤有机质的主要降解者是土壤有机质的主要降解者 某些真菌和植物的根系产生菌根某些真菌和植物的根系产生菌根 促进土壤结构的形成，菌丝的穿插对于促进土促进土壤结构的形成，菌丝的穿插对于促进土壤的凝聚有重要的作用壤的凝聚有重要的作用Alga 藻类藻类藻类藻类 藻类为单细胞或多细胞的真核原生生物。藻类为单细胞或多细胞的真核原生生物。土壤藻类主要由土壤藻类主要由硅藻硅藻、绿藻绿藻和和黄藻黄藻组成。组成。肥沃土壤，藻类生长旺盛，土表常出现黄
30、褐色或黄肥沃土壤，藻类生长旺盛，土表常出现黄褐色或黄绿色的薄藻层，硅藻多则是土壤营养丰富的证明绿色的薄藻层，硅藻多则是土壤营养丰富的证明。地衣是真菌和藻类形成的不可分离地衣是真菌和藻类形成的不可分离的共生体。的共生体。地衣在土壤发生的早期起重要作用地衣在土壤发生的早期起重要作用地衣（地衣（LichensLichens）z 非细胞型生物即分子生物分子生物病毒(virus)l 一种活细胞内的寄生物，超显微的非细胞一种活细胞内的寄生物，超显微的非细胞生物，只是一种核酸。生物，只是一种核酸。l 靠其宿主代谢系统的协助复制核酸，合成靠其宿主代谢系统的协助复制核酸，合成蛋白质等组分，然后再装配而得以繁殖。蛋白质等组分，然后再装配而得以繁殖。l 离体条件下，以无生命的化学大分子状态离体条件下，以无生命的化学大分子状态长期存在并保持其侵染活性。长期存在并保持其侵染活性。
