1、数量性状遗传数量性状遗传 第一节第一节 数量性状及其特征数量性状及其特征 一、质量性状与数量性状的概念u质量性状 表现不连续性变异能明确分组且可定性描述的性状叫质量性状。如花色、豌豆的形状、玉米的糯性与非糯性u数量性状 表现连续变异，很难明确分组，需要用度量等方式来描述的性状叫数量性状。身高、体重、产量、成熟期等。u不连续变异：群体内个体间性状表现为类别差异，可以进行 类 型 划 分(分 组)、计 算 类 型 间 个 体 数 的 比 例。u连续变异：群体内个体间表现为数量化差异，不能按表现型进行分组。二、数量性状的特点1、数量性状的变异表现为连续性：杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测量
2、，并采用统计学方法加以分析P1 P2 F1 表现介于两者之间 F2 连续变异 2、对环境的敏感性（普遍存在基因型与环境的互作）由于环境条件的影响，亲本与F1中的数量性状也会出现连续变异的现象。例如：玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交，F1的穗长介于两亲本之间，F2各植株结的穗子长度表现明显的连续变异。其立体柱形图如表由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的杂种第一代(F1)，各个个体的穗长也呈现连续的分布。由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的杂种第一代(F1)，各个个体的穗长也呈现连续的分布。F2群体既有由于基因分离所造成的基因型差异，又有由于环境影响所造成
3、的同一基因型的表现型差异，所以，F2的连续分布比亲本和F1都更广泛。3 3、分布的正态性 4、多基因作用的微效累加性 质量性状 数量性状性状主要类型 品种特征、外貌特征 生产、生长性状遗传基础 少数主基因 微效多基因 遗传关系简单 遗传关系复杂变异表现方式 间断型 连续型考察方式 描述 度量环境影响 不敏感 敏感研究水平 家庭 群体研究方法 系谱分析、概率论 生物统计 三、质量性状与数量性状的比较四、质量性状和数量性状的相对性四、质量性状和数量性状的相对性 遵循三大遗传基本定律 区分性状的方法不同，或观察层次的不同，质量性状与数量性状可能相互转化。1、同一类性状在不同种生物中表现可能表现不同
4、植株高度(豌豆与其它植物中)2、同一性状在不同杂交组合中也可能表现不同 普通小麦、水稻等均存在高秆/矮秆两种类型：以纯合高秆与矮秆亲本杂交，后代主要表现为质量性 状遗传的分离 以两纯合矮秆亲本杂交，后代群体的株高则表现为数量性状遗传 两个纯合F1一般为双亲的中间类型，但有时也可能倾向某一个亲本。F2的表型平均值大体与F1相近，但是变异幅度远远超过F1。F2分离的群体内，各种不同的表型之间多为量的差别，没有质的不同。超亲遗传(transgressive inheritance)：当杂交双亲不是极端类型时，杂交后代中有可能分离出高于高值亲本或低于低值亲本的类型。这种杂种后代的分离超越双亲范围的现象
5、叫做超亲遗传。亲本与杂种穗长频数分布图五、数量性状的重要性 植物的大多数经济、农艺性状都是数量性状，因此研究数量性状的表现、遗传及其改良具有重要的意义。植物生长量、株高、成熟期、产量、粒重(果实大小)、品质等。第二节第二节 数量性状的遗传基础数量性状的遗传基础 u1909年，瑞典植物育种学家尼尔逊-爱尔(Nilsson-Ehle)在对小麦种皮颜色进行遗传研究时总结出了下述假说，其主要论点是:数量性状是由大量的、效应微小而类似的、并且可加的基因控制，这些基因在世代相传中服从遗传学三大基本规律，这些基因间一般没有显隐性区别。u1909年，约翰逊(Jonhansen)提出的纯系理论补充了这一假说 即
6、数量性状同时受到基因型和环境的作用，而且数量性状的表现对环境影响相当敏感。这一假说的实质是数量性状由 大 量 微 效 基 因 控 制，因 此 也 称 之 为 多 基 因 假 说(polygene hypothesis)。u1943年，马瑟(Mather)将这些微效基因统称为多基因系统，其中每个基因称为多基因(polygene)。多基因系统仅仅是数量性状呈现连续变异的内在遗传基础，而影响数量性状表现的环境因素则是数量性状表现为连续变异的外部原因。正是在这种遗传和环境的内外因素综合作用下，使得数量性状表现为连续变异。主要内容：决定数量形状的基因很多 （1）各基因的效应相等；（2）各个等位基因的表现
7、位不完全显性或无显性，或表现位增效核减效作用；（3）各基因的作用是累加的。虽然数量性状受多基因控制，但是它们仍然遵循遗传的基本规律一、多基因假说的实验依据一、多基因假说的实验依据 A B CP1 红粒白粒红粒白粒 红粒白粒红粒白粒 红粒白粒红粒白粒 F1 中间类型中间类型 中间类型中间类型 中间类型中间类型 F2 3/4红粒红粒 15/16红粒红粒 63/64红粒红粒 1/4白粒白粒 1/16白粒白粒 1/64白粒白粒 在对小麦和燕麦子粒颜色的遗传研究中发现，在若干个不同红粒与白粒的杂交组合中有如下几种情况：试验结果分析：分析结果表明，小麦和燕麦中存在3对与种皮颜色有关、种类不同但作用相同的基
8、因，这3对基因中的任何1对在单独分离时都可以产生31的比率；当2对基因同时分离时，产生151的比率；当3对基因同时分离时，则产生631的比率。上述杂交在F2的红粒中又呈现各种程度的差异，按红色的程度分为6种：暗红、深红、大红、中红、粉红、淡红。A中，1/4粉红2/4淡红1/4白粒 B中，1/16大红4/16中红6/16粉红4/16淡红：1/16白色 C中，1/64暗红6/64深红15/64大红20/64中红 15/64粉红6/64淡红1/64白粒 粉红粉红 白色白色 AAbbc AAbbc aabbcc aabbcc 淡红淡红AabbccAabbcc 粉红粉红 淡红白色淡红白色 红色红色白色白
9、色 AABBcc AABBcc aabbcc aabbcc 粉红粉红AaBbcc AaBbcc u 大红中红粉红淡红白色大红中红粉红淡红白色 暗红白色 AABBCC aabbcc 中红 AaBbCc 4六种深浅不一的红色（比率为、）白色 理论解释 设Aa、Bb和Cc为三对决定种皮颜色的基因，ABC为增效基因，abc为减效基因，基因对间没有显隐性关系。增效基因数：表型：白粒 淡红粒 粉红粒 中红粒 大红粒 表型比：1/16 4/16 6/16 4/16 1/160 1 2 3 4 AABBccaabbcc 红粒 白粒 AaBbcc（粉红粒）F2基因型及其比率：1aaBBcc 2Aabbcc 4A
10、aBbcc 2AABbcc 1aabbcc 2aaBbcc 1AAbbcc 2AaBBcc 1AABBcc(1)小麦子粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态(2)小麦子粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态小麦粒色遗传总结u多对微效基因表现累加效应u基因对数越多，中间类型越多，类型间差异越小u基因对数增加到一定程度将表现为连续变异2、1910年，伊斯特(East,E.M.)玉米穗长遗传研究纯合长穗亲本纯合短穗亲本F1F2 玉米果穗长度遗传u各世代穗长表现群体 平均数(cm)变异范围(cm)短穗亲本：6.632 5-8长穗亲本：16.802 13-21F1 12.116 10-15F2 12.888 7
11、-19u分析 F1介于双亲之间，表现为不完全显性 不能按穗长对F2个体进行归类 F2平均值与F1接近，但变异幅度更大u将各世代群体的性状变异称为表型变异：短穗亲本、长穗亲本以及F1各个群体内个体间基因型一致，称为不分离世代 不分离世代也表现出一定的穗长变异范围，该变异范围由环境对不同个体间不同程度影响产生，所以这类变异称为环境变异(environment variation)由于基因分离与组合，F2群体内个体间基因存在很大差异，称为分离世代 F2群体的穗长变异包含遗传因素引起的遗传变异(genetic variation)和环境因素引起的环境变异二、影响数量性状分布的因素二、影响数量性状分布的
12、因素u综上所述：影响数量性状分布，使之呈连续分布，并进而呈正态分布的因素主要有两个：基因对数增加(遗传变异)、环境因素(环境变异)基因对数：F2基因分离与组合符合二项分布，当基因对数n增大到一定程度时，二项分布将趋近于正态分布；数量性状受多对基因控制，分离群体的表现往往呈正态分布 环境因素：环境影响使群体中每种类型(基因型)个体间表现一定变幅，因而类型间差异进一步减小、甚至相互混淆三、多基因假说的要点u1、数量性状是许多对微效基因或多基因（polygene)的联合效应形成的u2、多基因中的每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微小的，多基因不能给予以个别辨认，只能按性状的表现一道研究。u3、
13、微效基因的效应是相等而且相加的，故又可称多基因为累加基因。u4、微效基因之间往往缺乏显性。有时用大写拉丁字母表示增效，小写字母表示减效。u5、微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现容易受到环境因素的影响而发生改变。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用。u6、多基因往往有多效性，多基因一方面对于某一数量性状起微效基因的作用，同时在其他性状上可以作为修饰基因而起作用，使之成为其他基因表现的遗传背景。u7、多基因与主效基因（major gene）一样都处在细胞核的染色体上，并且具有分离、重组、连锁等性质。第三节第三节 数量性状分析的统计学基础数量性状分析的统计学基
14、础一、平均数 某一性状全部观察数的平均。平均数表示了一组资料的集中性任何一个随机变量都将在其平均值上下波动通常应用算术平均数 是某一性状全部观察值的平均值nxnxxxxniin121方差表示了一组资料的分散程度或离中性方差越大，观察值与平均值的偏差越大 变异程度越大 分布范围越广 平均数的代表性越小方差二、方差和标准差标准差1)(2nxxSxxd其单位与观察值的度量单位相同n为样本观测值的总数 离均差或偏差方差和标准差是全部观察值偏离平均数的重要度量参数 一、遗传率的概念 表现型是基因型和环境条件共同作用的结果。具有相对性状的两个亲本杂交，后代的性状表现型值的差异取决于两方面的因素，一是基因的
15、分离造成的，一是环境条件的影响造成的。遗传率：在一个群体中，遗传方差在总方差（表现型方差）中所占的比值。遗传率不是性状传递的能力！遗传率不是性状传递的能力！遗传率是度量变异的参数遗传率是度量变异的参数纯系品种的遗传率为纯系品种的遗传率为0性状性状遗传力遗传力性状性状遗传力遗传力身材身材0.810.81理科天赋理科天赋0.340.34坐高坐高0.760.76文史天赋文史天赋0.120.12体重体重0.680.68数学天赋数学天赋0.450.45口才口才0.680.68拼写能力拼写能力0.530.53IQIQ0.800.80精神分裂症精神分裂症0.800.80唇裂唇裂0.760.76冠状动脉病冠状
16、动脉病0.650.65糖尿病糖尿病0.750.75高血压高血压0.620.62 1.广义遗传率(h2B)：遗传方差占总方差的比值。表型方差VP=基因型方差VG 环境方差VEh2B=100%遗传方差 VG 总方差VP v某性状Hb270%，表示在后代的总变异（总方差）中，70%是由基因型差异造成的，30%是由环境条件影响所造成的。v Hb2=20%，说明环境条件对该性状的影响占80%，而遗传因素所起的作用很小。在这样的群体中选择，效果一定很差。v 遗传率大的性状，选择效果好；遗传力小的性状，选择效果差。2.狭义遗传率(h2N)：h2N 100基因加性方差VA 总方差VP 基因的加性方差占总方差的
17、比值。不固定 累加效应引起的加性方差VA 基因的作用 显性效应引起的显性方差 VD 上位性效应引起的上位性方差 VI 可固定加性方差VA 指同一座位上等位基因间和不同座位上的非等位基因间的累加作用引起的变异量。显性方差VD是指同一座位上等位基因间相互作用引起的变异量。上位性方差VI 是指非等位基因间的相互作用引起的变异量。显性方差和上位方差又统称为非加性的遗传方差。二、广义遗传率的估算利用不分离世代的表型方差作为环境方差不分离世代可以是纯种亲本P1、P2和杂种一代F1 VE=1/2(VP1+VP2)=VF1 =1/3(VP1+VP2+VF1)=(1/4VP1+1/2VP2+1/4VF1)VF2
18、VE VF2h2B=100%h2B=0.8740.355.24 40.35h2B=0.7440.351/2(11.04+10.32)40.3540.351/3(11.04+10.32+5.24)40.35h2B=0.78三.狭义遗传率的估算利用F2和两个回交世代B1、B2的表型方差来估算 其理论依据 根据F2 B1 B2遗传方差组成的差异通过一定的数学运算求出VA。1.基因型方差的分解（VG 、VA、VD 的关系）一对基因时，3个基因型的平均效应是：aa 0 Aa AA d -a am当d=0,不存在显性 d=a,完全显性 da,超显性0 为两亲本的中间值，即中亲值m=0a+(-a)2 a 表
19、示距离中亲值正向或负向的基因型加性理论值 d 表示由显性作用引起的Aa与中亲值的显性偏差VGF2=(fx)2 nfx2n=1/2a2+1/2d 2(1/2d)2=1/2a2+1/4d 2假设n对独立基因效应相等,则 VGF2=1/2a2+1/4d 2 =1/2VA+1/4VD所以所以 VF2=1/2VA+1/4VD+VE 1/2VA1/2VA+1/4VD+VEh2N=100%2.利用两个回交一代和F2代估算狭义遗传力通过抵消环境方差和显性方差分离出加性方差VG=(fx)2 nfx2n VB1=1/4(a22ad+d2)VGB2=1/4(a2+2ad+d2)而VGB1=1/4(a22ad+d2)
20、VGB1+VGB2=1/2a2+1/2d2考虑n 对独立基因并加上环境方差，则VB1+VB2=1/2a2+1/2d 2+2VEVB1+VB2=1/2VA+1/2VD +2VE 将联立运算可将将联立运算可将VD及及VE消除消除VF2=1/2VA+1/4VD+VE VB1+VB2=1/2VA+1/2VD +2VE 2 得 2VF2(VB1+VB2)=1/2VA 1/2VA 2VF2(VB1+VB2)1/2VA+1/4VD+VE VF2h2N =h2N=0.722VF2(VB1+VB2)240.35(17.35+34.29)VF2 40.35四、狭义遗传率的优缺点u 优点：方法比较简单，不需要估计环
21、境方差 特别适合异化授粉作物，如 玉米等u 不足：基因存在连锁和互作时，狭义遗传率可能大于 广义遗传率 不能去掉上位性作用的影响 五、注意点 遗传率是一个统计学概念，是针对群体的而不适用于个体。例如人类身高的遗传率是0.5（50%），并不是说某一个人的身高一半是由遗传控制的，另一半是由环境决定的，而只是说，在人群中，身高的总变异中，1/2与遗传差异有关，1/2与环境的差异有关，或者说，群体中各个人身高的变异，50%是由其个体间的遗传差异造成的。遗传力是对特定群体特定性状而言的，是某一群体的遗传变异和环境变异在表现变异中所占的相对比例。所以，若遗传基础改变了，或环境条件改变了，遗传力自然也随之改
22、变。估算同一群体在两个不同环境中的遗传力或者测定两个群体在同一环境中的遗传力，或者同一群体的两个不同的性状的遗传力，其结果都有可能是不同的。六、遗传力在育种上的应用 性状的表现（表现型）是基因型和环境共同作用的结果，但对某一具体性状而言，了解它的遗传作用和环境影响在其表现中各占多大的比重，对于育种家关系极大。一般地说，遗传率高的性状，容易选择，遗传率低的性状，选择的效果较小。遗传率高的性状，在杂种的早期世代选择，收效较好。而遗传率较低的性状，则应在杂种后期世代选择才能收到较好的效果。基因型与环境交互作用大：应在不同地区推广应用不同基因型品种，以发挥品种区域化的效果。相关选择（间接选择）有些性状
23、，尤其是产量等经济性状都是典型的数量性状，遗传率很低。但是若这些性状与某些遗传率高的简单性状密切相关，可以用这些简单性状作为指标进行间接选择，以提高选择的效果。如大豆产量的遗传率很低，而子粒重、开花期的遗传率较高，且与产量之间有很高的相关系数，因此可以通过选择子粒重、开花期而达到对产量的选择目的。第五节第五节 近亲繁殖与杂种优势近亲繁殖与杂种优势一、近交与杂交的概念：u 杂交(hybridization)：指通过不同个体之间的交配而产生后代的过程。u 异交(outbreeding)：亲缘关系较远的个体间随机相互交配。u 近交(inbreeding)：亲缘关系相近个体间杂交，亦称近亲交配。u近亲
24、交配按亲缘远近的程度一般可分为：近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为：-全同胞（full-sib)：同父母的后代；-半同胞(half-sib)：同父或同母的后代；-亲表兄妹(first-cousins)：前一代的后代。u u 自交(selfing)：主要是指植物的自花授粉(self-fertilization)。由于其雌雄配子来源于同一植株或同一花朵，因而它是近亲交配中最极端的方式。u 回交(backcross)：是近亲繁殖的一种方式。指杂种后代与双亲之一进行再次杂交。u测交:则指杂种后代与隐性纯合亲本进行再次杂交。轮回亲本轮回亲本(recurrent parent)：被用来连续回交的亲本。被用
25、来连续回交的亲本。非轮回亲本非轮回亲本(non-recurrent parent)：未被用于连续回交亲本未被用于连续回交亲本。ABF1ABC1ABC2或或A3BABF1BBC1BBC2或或AB3回交u人类在生产实践中认识到人类在生产实践中认识到近亲交配近亲交配对后代表现有害，对后代表现有害，远亲交配能表现杂种优势。远亲交配能表现杂种优势。14001400多年前，多年前，齐民要术齐民要术中已有马中已有马驴驴 骡的文骡的文字记载。字记载。狮虎兽u19世纪60年代，达尔文在植物试验中提出“异花受精一般对后代有益、自花受精时常对后代有害”为杂种优势的理论研究和利用奠定了基础。在孟德尔遗传规律重新发现后
26、，近亲繁殖和杂种优势成为数量遗传研究的一个重要方面，成为近代育种工作的一个重要手段。u 1981年获得我国第一个特等发明奖；u 1985年获得联合国知识产权组织发明和创造金质奖；u 1987年获得联合国教科文组织巴黎总部颁发的19861987年度一等科学奖；u 1988年获得英国郎克基金会一等奖；u 1993年获得菲因斯特世界饥饿奖（由美国民间组织设立）；u 1998年6月24日由国家国资局授权的湖南四达资产评估所认定：国家杂交稻工程技术研究中心“袁隆平”品牌价值为1000亿元。u 8117小行星被命名为“袁隆平”星；u 2001年2月获首届国家最高科技奖。二、近交系数u近交的作用可通过近交系
27、数（inbreeding coefficient）F加以衡量。u近交系数F是个体一个位点上的两个等位基因属于血统相同的概率（Malecot，1948）。u近交系数的大小取决于交配体系。在动物中亲属个体间可进行交配；大多数植物都能进行自花授粉，这是近交的最有力形式。u还有一种与近交系数密切相关的度量值，这就是两个个体在一个位点上携带血统相同等位基因的概率。Malecot（1948）把这个概率叫做亲缘系数（coefficient de parente）；Kempthorne（1957）称其为血统系数（coefficient of parentage）；Falconer（1981）则采用术语“共祖度
28、”（coancestry）表示这个意思。u一一般情况下，计算个体近交系数的方法有两种，第一种方法应用系谱中的径路系数（path coefficient）；另一种方法则是应用共祖系数，通过t 1代的共祖系数说明t代个体的近交系数。下面通过例子说明这两种方法。u径路系数法u假如要计算亲本A和B的后代个体Z的近交系数，这时必须考虑由A到A与B的共同祖先再到B的这一过程中的所有径路。u图1提供一个假定系谱，其中I是A和B的一个共同祖先，与其有关的一条径路是ACEIGDB，这条径路对个体Z近交系数的贡献是：u其中n是该径路中的基因型数。72121nIKEGHCAZDB u假定I是非近交的，那么，I传递同
29、一等位基因给E和G的概率都是1/2，E再将来自I的基因传递给C的概率也是1/2，依此类推。u个体Z的近交系数则是所有径路的贡献之和u由图上看出共有3条可能的径路，即：ACEIGDB，ACEIHB和ACEIKHB。u因此，Z的近交系数为：u如果共同祖先本身是近交的，那么，有关径路对近交系数的贡献增加。32112816411281212121767u再来考察径路ACEIGDB。u令个体I的近交系数是FI，个体I传递相同等位基因给E和G的概率仍各为1/2。如果I传递给E和G的等位基因不同（这个概率也是1/2），那么，这两个不同的基因属于血统相同的概率则是FI，因而，I传递给E和G的等位基因属于血统相
30、同的总概率则是 u该条径路的贡献则是：IF121IF1217IKEGHCAZDB u同理可得，径路ACEIHB的贡献是：u径路ACEIKHB的贡献是：在这种情况下，Z的近交系数为：IF1216KF1217KIIFFF121121121767u现将上述结果概括于表K 的近交系数 径路 n 0 0.25 FK ACEIGDB 7 1281 1281 1281 ACEIHB 6 641 641 641 ACEIKHB 7 1281 12825.01 1281KF 总数 03125.0321 03320.012825.0321 128321KF CDAXBYZ 共祖系数法Z的近交系数等于X与Y的共祖系
31、数xy。X或Y二者都可按下述方式被其亲本所取代：)(41)(21)(21BDBCADACXDXCBYAYXYu现在考察X的一个等位基因，并想了解是否该等位基因与Y的一个等位基因属于血统相同。uX的这个等位基因来自亲本A的概率是1/2，该等位基因来自亲本B的概率也是1/2。也就是说，A和B的等位基因中都只有一半传递给X，因而，)(21BYAYXYu按类似方式可推导出其他关系。u通过关系式：u可以把特定世代（X与Y）的共祖系数用其上代（A，B，C和D）的形式表示。u利用这种关系式可以构成近交系数的类似公式。尤其是共祖系数XX和AX具有特殊意义。XX是特定基因型与其自身的共祖系数。)(41BDBCA
32、DACXYuXX是特定基因型与其自身的共祖系数。u现考虑一个等位基因，而且想了解随机抽取一个等位基因与该等位基因属于血统相同的概率。抽取相同等位基因的概率是1/2，抽取另一个等位基因的概率也是1/2，二者属于血统相同的概率是FX。因而，而，)1(21XXXFuAX是一个基因型与其后代的共祖系数。根据图2可将此系数表示为：)(21ABAAAX平均近交系数（mean coefficient of inbreeding）衡量群体中血缘关系程度或近交的流行程度。近交婚配数子女与近交系数的乘积 总婚配数子女例如：100个人的群体，其中5人是表兄妹婚配所生，7人是从表兄妹的婚配所生，计算该群体的平均近交系
33、数。5 X 1/16 +7 X 1/64 100 =0.00421980年 近亲婚配率 平均近交系数延吉朝鲜族 0 0北 京 1.4%6.65/10000 贵州布依族 3.5%17.63/10000 贵州苗 族 16.24%76.96/10000 近亲婚配的危害 如果近亲婚配中的祖先的有害基因是纯合隐性致病的基因，个体在群体中的携带有害基因的机会是概率事件，近亲婚配的子女的有病可能性是：Fq（1F）q2说明：u来源于同一祖先的等同基因的概率是1/16qu不同来源的纯合基因的概率是15/16q2u总概率是：1/16q+15/16q2 =q2+pq/16三、近亲繁殖的遗传效应1.杂合体通过连续自交
34、，后代逐渐趋于纯合，但其纯合体增加的速度和强度决定于基因对数、自交代数、选择。基因对数多，纯合速度就慢，需要的自交代数多；基因对数少，纯合速度就快，需要的自交代数少。设：有n 对异质基因（条件：独立遗传、后代繁殖能力相同）、自交r代，其后代群体中纯合体频率的计算公式为：nr)211(2杂合体自交可导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现，从而淘汰有害的个体、改良群体的遗传组成：u杂合情况下隐性基因被掩盖自交后成对基因分离和重组有害的隐性性状得以表现（如白苗、黄苗、花苗、矮化苗等畸形性状）淘汰。u如玉米自交后代群体通过自交会引起后代的严重衰退。u但通过自交，也可使玉米有害隐性性状得以人工淘汰选育优良
35、自交系。u自花授粉植物长期自交，有害隐性性状已被自然选择和人工选择所淘汰，其后代自交一般能保持较好的生活力。3杂合体自交可以导致遗传性状的稳定：a a1 1a a1 1b b1 1b b1 1、a a1 1a a1 1b b2 2b b2 2、a a2 2a a2 2b b1 1b b1 1、a a2 2a a2 2b b2 2b b2 2 四种纯合基因型四种纯合基因型自交或近亲繁殖对于品种保纯和物种的相对稳定性有自交或近亲繁殖对于品种保纯和物种的相对稳定性有 重要意义。重要意义。a1a2b1b2长期自交四、回交的遗传效应：1.回交后代基因型纯合严格受轮回亲本的基因控制：在回交过程中：一个杂种
36、与其轮回亲本回交一次可使后代增加轮回亲本的1/2基因组成多次连续回交其后代将基本上回复为轮回亲本的基因组成。2.回交后代纯合率仍可用公式估算，求得纯合率值也相同，但回交纯合率与 自交纯合率的内容不同。自交后代纯合率各种纯合基因型的纯合率累加值；回交后代纯合率只有轮回亲本一种纯合基因型的数值。在基因型纯合的进度上，回交显然大于自交。一般回交5-6代后，杂种基因型已基本被轮回亲本的基因组成所置换。nr)211(五、杂种优势的表现和遗传理论u杂种优势表现的遗传机理假说 u（一）显性假说（有利显性基因假说）u由Davenport(1908)提出的，u后经Bruce(1910)等发展而成为显性假说。u这
37、一假说的基本论点是：u杂种F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，u每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，u由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂种优势。u二）超显性假说(等位基因异质结合假说)u由Shull（1908，1910）提出，u这一假说基本点是：u杂种优势是由于双亲基因型的异质结合所引起的等位基因间的相互作用的结果。u等位基因间没有显隐性关系u杂合等位基因相互作用大于纯合等位基因的作用u同时存在非等位基因之间互作uAa AA或aa，BbBB或bbu P a1a1b1b1c1c1D1D1 a2a2b2b2c2c2D2D2u （1 1 1 1=4）（1 1 1 1=4）u F1 a1a2
38、b1b2c1c2D1D2u （2 2 2 2=8）u 等位基因的互作效应因不同基因不同性状而差异u三）、杂种优势遗传机理假说的评价u 显性假说、超显性假说的共同点在于：u（1）杂种优势来源于杂种F1等位基因和非等位基因间的互作u（2）互作效应的大小和方向不同，表现出正向或负向的中亲、超亲优势。u它们的不同点在于：显性假说显性假说1 1、杂合的等位基因间是显隐性、杂合的等位基因间是显隐性关系，一对杂合等位基因关系，一对杂合等位基因不能不能出现超亲优势出现超亲优势2 2、非等位基因间是显性基因的、非等位基因间是显性基因的互补或累加关系，互补或累加关系，超亲优势由超亲优势由双亲显性基因的累加效应而产双亲显性基因的累加效应而产生生超显性假说超显性假说1 1、杂合等位基因间异质性互作，、杂合等位基因间异质性互作，一对杂合等位基因也可能产生超一对杂合等位基因也可能产生超亲优势亲优势2 2、非等位基因间的互作，即上位、非等位基因间的互作，即上位性效应，更可能出现超亲优势性效应，更可能出现超亲优势u显性假说与超显性假说是互相补充的，而不是对立的u两个假设的局限性：u只考虑核基因水平上杂种优势u 忽略了染色体组间互作（同源多倍体与异源多倍体差异）u 忽略了细胞质基因组u 质基因组和核基因组间的互作u 质基因组间的互作关于杂种优势利用需重视的问题：谢谢！
