1、第第1111章章 植物的逆境生理植物的逆境生理第第1节节 植物逆境生理通论植物逆境生理通论 第第2节节 植物水分逆境生理植物水分逆境生理第第3节节 植物的温度逆境生理植物的温度逆境生理第第4节节 植物的盐胁迫生理植物的盐胁迫生理第第5节节 病害生理与植物的抗病性病害生理与植物的抗病性第第1节节 植物逆境生理通论植物逆境生理通论1.1 逆境的概念及种类1.2 植物抵抗逆境的方式1.3 逆境对植物生理代谢的影响逆境对植物生理代谢的影响1.4 植物对逆境适应的生理机制植物对逆境适应的生理机制 生物膜与抗逆性生物膜与抗逆性抗氧化系统与抗逆性抗氧化系统与抗逆性渗透调节与抗逆性渗透调节与抗逆性ABA与抗逆
2、性与抗逆性逆境蛋白与抗逆性逆境蛋白与抗逆性生长状况与抗逆性生长状况与抗逆性1.5 提高植物抗逆性的一般途径1.6 植物抗逆性的研究方法 1.1.逆境的概念及种类 非非生生物物胁胁迫迫 生生物物胁胁迫迫逆境逆境(Stress)：对植物生长和生存不利的各种环境因子的总称。生物胁迫（生物胁迫（biotic stress）：）：病、虫、杂草、动物、人为因素等。非生物胁迫非生物胁迫(abiotic stress)：干旱、盐渍、洪涝、极端温度(高温、低温)、臭氧等自然产生的和水、土壤和大气的污染等人为造成的不良环境因素。避逆性（避逆性（stress escape）：指植物通过各种方式尽量在时间和空间上在时
3、间和空间上避开逆境的影响。如水稻在秋季降温前已完成生育周期。抗逆性抗逆性(stress resistance)：指植物具有对逆境的抵抗和忍受能力。包括御逆性御逆性和耐逆耐逆性性。植物通过避逆和抗逆产生了对逆境的适应能力，避逆和抗逆产生了对逆境的适应能力，即适应性（适应性（adaptability）。）。1.2 植物适应逆境的方式植物适应逆境的方式御逆性御逆性（stress avoidance）：指植物防御逆境胁迫的能力。如发达根系、发达输导组织、形成特殊形态结构（如茎肉质化、叶表面覆盖茸毛、蜡质等）等防御植株脱水。多来源于植物的形态、解剖特点多来源于植物的形态、解剖特点。耐逆性耐逆性（stre
4、ss tolerance）指植物通过自自身代谢变化身代谢变化来适应逆境、降低甚至修复由逆境造成损伤或影响的能力。植物耐性强弱与植物的内与植物的内部生理机制有关。部生理机制有关。植物通过御逆和耐逆产生了抗性。植物通过御逆和耐逆产生了抗性。植物的抗逆性抗逆性是在长期的系统发育、长期的系统发育、驯化（驯化（acclimation）中或经抗性锻炼抗性锻炼（hardening）后逐渐形成的。如植物从秋到冬，经过抗寒锻炼抗寒锻炼（Cold acclimation），在非伤害性非伤害性的零上低温诱导下植物的抗寒性得到逐渐提高。以下侧重讨论植物对非生物胁迫非生物胁迫的响应 1.3 逆境对植物生理代谢的影响1.
5、对水分代谢水分代谢的影响：多种非生物胁迫非生物胁迫作用于植物体均能对植物造成水分胁迫。2.对光合作用光合作用的影响：在逆境下植物的气孔关闭，光合作用都表现出下降的趋势，同化产物供应减少。3.对呼吸作用呼吸作用的影响：在冻害、热害、盐害、涝渍时植物呼吸速率明显下降；冷害、旱害时植物的呼吸速率先上升后下降；植物发生病害时植物呼吸速率明显增强。另外逆境也会影响各呼吸代谢途径的活性；4.对物质代谢物质代谢的影响：在各种逆境下植物体内的物质分解大于合成。5.活性氧活性氧主要危害是引起膜脂过氧化，蛋白质变性，核酸降解。1.3.1 逆境对植物生理代谢的影响之一直接或间接导致水分胁迫水分胁迫 干旱、涝灾直接引
6、起水分胁迫 零上低温（冷害）根系吸水能力减弱吸水量蒸腾消耗萎蔫、地上部干枯水分胁迫 零下低温（冻害）细胞间隙结冰胞间隙水势低细胞脱水原生质脱水 水分胁迫 高温叶温升高蒸腾降温来降低叶温蒸腾强烈水分胁迫 盐渍土壤中盐分过多根际土壤溶液渗透势下降植物失水生理干旱水分胁迫 水分胁迫细胞脱水膜膜系统受到伤害1.3.2 逆境对植物生理代谢的影响之二光合速率下降 细胞组织生理缺水气孔关闭进入胞内的CO2减少影响卡尔文循环 细胞组织生理缺水叶片内淀粉水解加强糖类积累光合产物输出减慢光合速率下降1.3.3 逆境对植物生理代谢的影响之三呼吸速率的变化 冰冻、高温、盐渍和涝灾引起呼吸逐渐下降 零上低温、干旱呼吸先
7、升后降 感病呼吸显著增高1.3.4 逆境对植物生理代谢的影响之四可溶性化合物增加 各种逆境胁迫下，植物体内水解酶活性增加，使体内大分子化合物转变为小分子可溶性化合物 典型的例子：低温下，淀粉可溶性碳水化合物（蔗糖、果糖、葡萄糖等增加）1.3.5 逆境对植物生理代谢的影响之五ABA含量的增加 各种逆境下，植物体内ABA含量会增加 ABA含量的增加增强了植物抵御外界不良环境的能力“胁迫激素”1.4 植物对逆境适应的生理机制 生物膜与抗逆性 逆境蛋白与相关基因 渗透调节与抗逆性 脱落酸与抗逆性 植物的抗氧化系统 膜脂 逆境下，植物细胞膜脂会发生相变相变膜膜透性增大透性增大膜内物质外渗膜内物质外渗（电
8、导率测定其物质渗出率，评价膜伤害程度）代谢紊代谢紊乱乱 细胞受到损坏细胞受到损坏。e.g.低温下由正常条件下的液晶态，转变为固化的凝胶态。发生相变的难易程度与膜脂组分中脂肪酸的碳链长短、脂肪酸的不饱和度有关。1.4.1生物膜与抗逆性饱和饱和脂肪酸 熔点 (）棕榈酸 16:0 63.1硬脂酸 18:0 69.1不饱和不饱和脂肪酸棕榈油酸16:1 -0.5油酸 18:1 13.4亚油酸 18:2 -5.0亚麻酸 18:3 -11.0e.g.粳稻(不饱和脂肪酸和抗冷性)籼稻1.饱和脂肪酸碳链越长,则熔点越高,相应其固化温度越高;2.含有相同碳链长度的脂肪酸,其双键数越多、即不饱和度越高，熔点越低，相
9、应其固化温度越低，耐寒性越强。与抗逆性有关的膜脂组分还包括：磷脂 PC（磷脂酰胆碱）PE （磷脂酰乙醇胺）PG（磷脂酰甘油）糖脂 DGDG（双半乳糖二甘油脂）MGDG（单半乳糖二甘油脂）膜蛋白 逆境下，植物会诱导产生新的蛋白新的蛋白（逆境逆境蛋白蛋白）如：冷驯化蛋白冷驯化蛋白（经冷锻炼后，抗寒性提高了的植株细胞膜上新产生的一类蛋白）热激蛋白热激蛋白（HSPs）、渗压素渗压素（渗调蛋白）、病程相关蛋白病程相关蛋白（PRs）、厌氧蛋白、紫外线诱导蛋白等胁迫蛋白的产生往往增强植物的抗胁迫能力；不同胁迫条件诱导的胁迫蛋白常常相同或相似，如：缺水、盐渍亦可诱导热激蛋白热激蛋白等。对胁迫蛋白基因的研究可望
10、从根本上提高植物的抗逆性。1.4.2 逆境蛋白与抗逆性 在逆境条件下，植物的基因表达发生改变，关闭关闭一些正常表达的基因，启动启动一些与逆境相适应的基因，诱导诱导新蛋白质和酶的形成，这些诱导产生的蛋白统称为逆境蛋白逆境蛋白。A、热激蛋白heat shock protein，HSP 在高于植物正常生长温度（1015）刺激下诱导合成的蛋白质。HSP家族中很大一部分属于侣伴蛋白 HSP在抗热性中的作用：（1）维持变性蛋白的可溶状态或使其恢复原有的空间构象和生物活性（2）与一些酶结合成复合体，使酶的热失活温度明显提高。B、低温诱导蛋白 植物经一段时间的低温处理后诱导合成的一些特异性的新蛋白质。如同工蛋
11、白、抗冻蛋白等。这类蛋白多数是高度亲水高度亲水的，其大量表达具有减少细胞失水减少细胞失水和防止细胞脱水的作用，减少冻溶过程对类囊体膜的伤害等。C、渗调蛋白干旱或盐渍下诱导的一些逆境蛋白。它的产生有利于降低细胞的渗透势和防止细胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性。D、病程相关蛋白（PR）植物受到病原菌侵染后合成的一种或多种蛋白质。PRS在植物体内的积累与植物局部诱导抗性或系统诱导抗性有关。E、其它逆境蛋白 缺氧环境下产生厌氧蛋白厌氧蛋白；紫外线照射会产生紫外线诱导蛋白紫外线诱导蛋白；施用化学试剂会产生化学试剂诱导蛋白化学试剂诱导蛋白。如淹水产生的厌氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代谢酶，能催化
12、产生ATP供植物需要，调节碳代谢，避免酸中毒。1.4.3 渗透调节与抗逆性渗透调节渗透调节（osmoregulationosmoregulation）：逆境胁迫下植物体内主动积累各种有机和无机物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水能力；增强结构蛋白的水合结构和稳定性，保护膜结构完整，从而适应水分胁迫环境的现象。渗透调节物质渗透调节物质:主要包括无机离子无机离子和有机亲和溶有机亲和溶质质两大类。无机离子无机离子，如Na+、K+、Cl-、Ca2+等。脯氨酸（脯氨酸（Proline）甘氨酸甜菜碱(Glycine betaine)糖糖（蔗糖、果糖）、复合糖（果聚糖，Fructan、海藻糖，Tr
13、ehalose）多元醇多元醇(Polyols)（如甘露醇、山梨醇等）DMSP（dimethyl sulfonium propinnate)Ectoine（多见于细菌）。注：用无机离子进行渗透调节，比较经济，但过多积累会伤害注：用无机离子进行渗透调节，比较经济，但过多积累会伤害细胞；利用有机物质进行渗透调节，会大量消耗光合产物。细胞；利用有机物质进行渗透调节，会大量消耗光合产物。有机渗调物质具备的特点：有机渗调物质具备的特点：（1）Mr小，水溶性好；（2）在生理pH范围内呈电中性；（3）有利酶结构的稳定；（4）合成酶系统对胁迫反应敏感，胁迫时可快速积累以降低细胞渗透势。渗透调节物质的主要作用：渗
14、透调节物质的主要作用：I、降低细胞水势，防止水分散失，维持细胞膨压维持细胞膨压，即保持原生质与环境之间的水分平衡；II、增强结构蛋白的水合结构水合结构和稳定稳定性性，保护膜结构膜结构完整。III、维持植株光合作用光合作用（维持气孔开放）。1.4.4 ABA与抗逆性 交叉适应交叉适应：植物在适应了一种胁迫环境后，增强了对另一种胁迫因子的抗性现象。各种胁迫对植物的影响相互关联相互关联；植物对各种胁迫的适应性也相互联系。交叉适应现象反映了植物对各种胁迫的适应性有着共同的生理基础、相同的机理。共同的生理基础、相同的机理。交叉适应性的作用物质可能是交叉适应性的作用物质可能是ABA。ABA是植物适应各种胁
15、迫条件的重要调节物质：各种胁迫调节均诱导内源内源ABA水平升高；外源外源ABA处理，可以提高植物对各种胁迫的抗性。ABA诱导抗性的原因：诱导ABA响应基因表达出响应蛋白，类似与胁迫蛋白；诱导渗透调节物质产生；减少自由基对膜的伤害，增加膜稳定性；诱导休眠、生长延缓及气孔关闭等1.4.5 抗活性氧系统抗活性氧系统与抗逆性活性氧活性氧：生物体内直接或间接由氧氧转化而成的氧的某些代谢产物及其衍生物的含氧物质。O2.-(超氧化物自由基,超氧阴离子).OH(羟自由基)H2O2ROO.(脂类过氧化物)1O2 (单线态氧)自由基自由基:游离存在的带有不成对电子的分子、原子或离子。正常情况下，生物体内自由基的产
16、生和清除处于动态平衡动态平衡的状态，这种状态下的自由基没有伤害作用。逆境胁迫氧代谢失调产生的活性氧清除的活性氧生物体内大量积累活性氧 1）细胞膜结构和功能受损；2）膜脂过氧化；3）生物大分子（蛋白质、核酸等）受到损坏；4）最终导致植物体生长受到抑制、乃至死亡。活性氧清除系统 保护酶系统保护酶系统 SOD(超氧化物歧化酶)O2.-+O2.-+2H+H2O2+O2 POD(过氧化物酶)高等植物叶绿体叶绿体内通过抗坏血酸过氧化物酶（Asb-POD）清除H2O2 CAT(过氧化氢酶)用于清除过氧化体过氧化体中的H2O2 非酶促系统非酶促系统 Asb（抗坏血酸）GSH（还原型谷胱甘肽）VE Car（类胡
17、萝卜素）植物生长状况影响植物的抗逆性 逆境来临前，生长慢、代谢弱的（e.g.处于休眠状态的种子或芽）生长快、代谢旺盛的 植物体内束缚水/自由水比值大的组织或器官，抗逆性强 生产上适时施用CCC、PP333等抗赤霉素类生长抑制物质，蹲苗、壮苗，目的是提高抗逆能力1.5 1.5 提高植物抗逆性的一般途径提高植物抗逆性的一般途径（提示-自学）（1）逆境锻炼：）逆境锻炼：将种子或植株或某个器官、组织置于轻度轻度胁迫环境中一段时间后，可提高其抗逆能力，此过程称为锻炼。比如，水稻的“蹲苗”，就是使水稻秧苗处于比较干旱的条件下，抑制其地上部的生长，而根系则更加发达，从而增强其抗旱能力。把已吸水膨胀的棉花或玉
18、米种子，浸入3NaCl溶液1h，可提高种子在盐土中的萌发率及以后的生长势，提高耐盐性，增加产量。利用逆境下组织培养方法已获得抗盐性强的大麦、烟草等植物。（2）化学调控：）化学调控：利用化学药剂处理，改变植物内部生理过程，提高抵抗逆境能力。比如，在生产上人们利用苯汞乙酸等抗蒸腾剂，减少水分散失，从而提高植物抗旱能力。少施N肥，多施P、K肥和应用植物生长延缓剂CCC、PP333等都可使植物生长健壮，增强抗性。适当浓度的CaCl2处理可提高大麦植株的抗盐性。外施ABA可提高植物多种抗性，国内已有商品化的的ABA（产品名S-诱抗素）出售，使用效果反映良好。（3）遗传选育抗逆品种：）遗传选育抗逆品种：这
19、是提高植物抗逆性的根本途径，效果最为理想。一般可通过杂交育种、筛选突变体及分子育种等方法来进行。1.6 植物抗逆性的研究方法（实验课上具体讲）1.6.1.渗透调节物质的测定1.6.2.膜透性的测定1.6.3.抗氧化酶活性的测定1.6.1.渗透调节物质的测定 通过测定并比较相同或不同种类植物在对照和逆境（如高温或低温、干旱、盐渍、病菌侵染等）条件下其体内一种或几种渗透调节物质的含量 无机离子，如K、Na、Cl-等；有机溶质如脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖类 一般认为渗调物质的含量与其参与渗透调节的能力呈正相关。1.6.2.膜透性的测定 从膜伤害的角度，测定并比较植物细胞膜透性的变化。在正常情况下，植物
20、细胞质膜对物质具有选择透性的独特功能，当植物受到逆境胁迫时，细胞质膜首先遭到损伤或破坏，膜的选择透性功能减弱或丧失，透性增大，从而使细胞内的电解质外渗加剧。通过测定植物组织或细胞浸提液的电导率或紫外吸收值来表示细胞膜透性的变化程度。电导率（electrical conductivity，EC）值（主要针对无机离子，可用电导仪测定）紫外吸收值（针对蛋白质、核酸等具有紫外吸收的生物大分子物质，可用紫外分光光度计测定）1.6.3.抗氧化酶活性的测定 测定并比较各种抗氧化酶的活性和抗氧化物质的含量。抗氧化酶系统（如SOD、CAT、POD、APX等）抗氧化物质（如GSH、VC、类胡萝卜素等）。在正常情况
21、下，活性氧的总体水平很低，不会伤害细胞，在逆境下会发生明显积累并产生伤害。第第2 2节节 植物水分逆境生理植物水分逆境生理The term water stress is usually used for a lack of water and therefore has the same meaning as drought stress.世界范围内农业水资源亏缺世界范围内农业水资源亏缺 地球上干旱和半干旱地区的面积占陆地总地球上干旱和半干旱地区的面积占陆地总面积的面积的1/31/3以上（以上（约43%，6亿公顷耕地），全球范，全球范围内水分亏缺是陆生植物生产的主要限制因围内水分亏缺是陆生植
22、物生产的主要限制因素，全世界由于水分亏缺造成农作物产量的素，全世界由于水分亏缺造成农作物产量的损失可能大于所有其它逆境胁迫因素所致的损失可能大于所有其它逆境胁迫因素所致的损失之和损失之和 (Krammer,1993)(Krammer,1993)。我国农业水资源缺乏我国农业水资源缺乏 我国是一个缺水国家缺水国家，人均水资源占有量仅相当于世界人均占有量的25%，居世界第109位。由于降水在时空上的不均匀，干旱缺水的地区涉及20多个省市。约有48%的土地面积处于干旱、半干旱地区，其中没有灌溉条件的旱地占总耕地面积的52%。全国每年受旱面积都在0.20.27亿hm2，且有逐年扩大的趋势，因干旱造成绝收
23、的面积在200万hm2左右。北方旱作农业区常年降雨量在250600mm之间。大部分的降水又集中在79月,十年九旱是这些地区的自然特点。因此，选育抗旱品种和研究节水农业措施，对推动我国旱地农业意义重大。2.1 旱害定义和类型旱害定义和类型 旱害（旱害（drought injury）：）：指土壤水分或大气相对湿度过低对植物产生的危害。水分胁迫（或亏缺）程度：水分胁迫（或亏缺）程度：可用水势（w）或相对含水量（RWC）表示。就中生植物为例：轻度胁迫：轻度胁迫：w下降零点几个MPa,或RWC下降8-10%；中度胁迫：中度胁迫：w下降1.2-1.5MPa,或RWC下降10-20%；重度胁迫：重度胁迫：w
24、下降1.5MPa,或RWC下降20%以上。（肖庆德，1973）干旱类型干旱类型 大气干旱：大气干旱：大气相对湿度过低（10-20%）。土壤干旱：土壤干旱：土壤可利用水缺乏。其破坏程度较大气干旱严重。生理干旱：生理干旱：指由于土壤温度过低、土壤溶液浓度过高、土壤缺氧或土壤存在有毒物质等因素造成根系生理活动受阻，并不能吸水使植物受旱的现象。2.2 干旱对植物的伤害干旱对植物的伤害 现象：现象：叶片萎蔫（暂时和永久两种）。伤害表现：伤害表现：细胞膜结构细胞膜结构受损，透性加大 生长生长受抑 光合光合减弱（气孔和非气孔限制）呼吸呼吸先升后降 激素激素水平失调：ABA大量增多，乙烯合成加强，但IAA、C
25、TK等减少。氮代谢氮代谢异常：正常蛋白质合成受阻，水胁迫蛋白诱导，游离Aa特别是Pro及多胺中Put大增。植物体内水分水分重新分配：幼叶向老叶或花蕾、果实夺水，造成老叶死亡、落花落果和籽粒空瘪等。2.3 植物的抗旱类型和特征植物的抗旱类型和特征植物对水分需求的不同类型：植物对水分需求的不同类型：水生植物水生植物：不能在w为-0.5-1MPa以下环境中生长的植物。中生植物中生植物：不能在w为-2.0MPa以下环境中生长的植物。作物多属于此类。旱生植物旱生植物：不能在w为-4.0MPa以下环境中生长的植物。植物（旱生）的抗旱类型植物（旱生）的抗旱类型 逃旱性逃旱性：通过缩短生育期以逃避干旱缺水的季
26、节，如某些沙漠中的滨黎属植物，。御旱性御旱性：主要利用其形态结构上的特点，保持良好的体内水环境，如仙人掌。耐旱性耐旱性：具有忍受脱水和干化而不受永久性伤害的能力。如很多植物的种子和花粉。旱生植物（旱生植物（Xerophytes）具有抗旱的形态和生理特征具有抗旱的形态和生理特征中生植物中生植物（Mesophytes)的抗旱性大多数陆地植物属于中生植物中生植物，适宜在中等湿度下生长。在正常生长环境条件下，这类植物所处的在正常生长环境条件下，这类植物所处的土壤水势（土壤水势（soil)略大于植物根系水势略大于植物根系水势（root)、远远大于叶片水势（、远远大于叶片水势（leaf)。在控水条件下，随
27、着土壤水势的持续降低，植物叶片水势到达永久萎蔫点永久萎蔫点（permanent wilting point).Changes in the water-state parameters in a plant as a consequence of slow soil drying(reduction of soil).permanent wilting point 植物抗旱性形态特征形态特征根系发达根系发达、向地下深扎R/T大叶片叶片细胞体积小小或体积/表面积比值小叶片气孔多气孔多而小，茸毛多，脂质层厚。植物抗旱性生理特征：植物抗旱性生理特征：细胞渗透势渗透势较低，原生质亲水性原生质亲水性强，
28、细胞保水能力强；缺水时正常代谢代谢受影响较小（合成反应仍占优势）气孔调节气孔调节功能2.4 提高植物抗旱性和发展旱作农业提高植物抗旱性和发展旱作农业的途径的途径（引导自学）选育抗旱品种选育抗旱品种（最根本途径）农艺措施农艺措施：抗旱锻炼：抗旱锻炼：对种子或幼苗（“蹲苗”）进行适度干旱处理。合理施肥：合理施肥：施用磷、钾肥，控制氮肥。使用生长延缓剂和抗蒸腾剂：使用生长延缓剂和抗蒸腾剂：如CCC、ABA、乙酰水扬酸、苯汞乙酸等。集水、节水：集水、节水：收集、保存雨水；分根区交替灌水；地膜覆盖保墒，提高WUR（水分利用率）等。管理措施（围绕下列几个方面）适当控制地上部生长，降低失水；促进根系纵向生长
29、，增加根/冠(R/T)，增加吸水；调节细胞气孔开闭（K+，ABA）维持生物膜的选择透性（Ca2+）增强渗透调节能力 PEG:polyethylene glycol (e.g.PEG-6000;PEG-1000)聚乙二醇聚乙二醇,常被用作渗透介质，用于常被用作渗透介质，用于室内模拟干旱条件、进行抗旱锻炼、抗室内模拟干旱条件、进行抗旱锻炼、抗旱性试验等。旱性试验等。2.5 涝害生理与植物的抗涝性涝害生理与植物的抗涝性 涝害（涝害（flood injury）：）：指由于土壤水分过多对植物产生的伤害。其危害不在于水分本身，而由于水分过多引起的缺氧伤害缺氧伤害。广义的涝害包括：广义的涝害包括：湿害（湿害
30、（waterlogging）：）：土壤过湿（水分饱和）。涝害：涝害：地面淹水，植物局部或全部被淹。抗涝性抗涝性(flood resistance)：指植物对积水或土壤过湿的适应和抵抗能力。涝害对植物的伤害 对形态、生长的伤害：对形态、生长的伤害：个体矮小、叶黄、根尖变黑、叶柄偏上生长；线粒体少，体积大，但嵴减少。乙烯增加：乙烯增加：Bradford(1981)认为水涝使根系ACC（Eth前体）合成增加，上运至茎、叶后接触空气即转变为乙烯。光合下降光合下降；有氧呼吸受阻，无氧呼吸加强有氧呼吸受阻，无氧呼吸加强（乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶活性升高，有人建议作为涝害指标）。营养失调：营养失调：根系发育不
31、良，吸收能力下降；土壤嫌气性细菌（如丁酸菌）活跃，增加其酸度，H2S等还原性物质增加，Mn、Zn、Fe等营养元素流失。在淹水条件淹水条件下，植物根系根系常处于缺氧环境，缺氧环境，正常的呼吸作用受阻，呼吸作用受阻，其危害实际上是由于缺氧缺氧（AnaerobiosisAnaerobiosis)因此，植物的水植物的水分胁迫通常指干分胁迫通常指干旱胁迫旱胁迫植物耐涝的形态特征 发达的通气系统发达的通气系统是其最明显的形态特征图 不同供氧状态下玉米根横切面的扫描电镜照片（A正常供氧对照；B缺氧；cx，cortex皮层；En，endodermis内皮层；Ep，epidermis表皮；gs，gas-fill
32、ed spaces通气组织；X,xylem木质部）（引自Taiz 和Zeiger,2006）植物抗涝的生理特征 形成厌氧多肽厌氧多肽（与糖代谢有关关的酶),改变呼吸途径。如甜茅属植物甜茅属植物在开始缺氧时刺激EMP途径，以后HMP途径占优势，以免有毒物质积累；水稻水稻根乙醇酸氧化途径；玉米玉米根缺O2通过细胞色素c的活性提高来维持线粒体膜上的电子传递。提高植物抗涝性的途径 育种；深沟降水；高畦栽培；兴修水利；排涝洗苗；增施肥料。第第3 3节节 植物的温度逆境生理植物的温度逆境生理Resistance to cold stress(015）Resistance to frost stress(油
33、菜、小麦）；同一作物不同品种（粳稻营养生长）。生长速率与抗冷性呈负相关生长速率与抗冷性呈负相关（宜少施氮肥，增施磷、钾肥）。膜脂相变温度与膜脂成分有关：膜脂相变温度与膜脂成分有关：1、膜脂脂肪酸不饱和指数（膜脂脂肪酸不饱和指数（IUFA）呈反相关呈反相关。如粳稻膜中含较多的亚油酸，其IUFA较籼稻明显要高，故前者为抗冷品种，后者为冷敏感品种。2、膜脂中磷脂种类也影响相变温度膜脂中磷脂种类也影响相变温度。磷脂酰甘油（PG）磷脂酰乙醇胺（PE）磷脂酰胆碱（PC）。PG为高熔点分子，主要存在于类囊体膜。Rouhan(1986)提出PG学说学说：PG高熔点分子占总分子的百分比或饱和脂肪酸占总脂肪酸的百
34、分比与植物的抗冷性呈负相关。影响植物耐冷性的内在因素影响植物耐冷性的内在因素冻害冻害：由零下低温零下低温导致结冰引起。自然条件，温度逐渐降逐渐降低低，引起胞外结冰，造成胞内原生质脱水、机械损伤和融冰伤害。一般可恢可恢复复生长；温度突然突然降低，胞内结冰，受不可逆不可逆机械损伤；温度突然突然回升，冰晶迅速融化，壁恢复而细胞质的吸水膨胀跟不上，细胞撕裂。一般植物很难存活。3.2 冻害冻害 Freezing injury3.2.1 冻害机理的两种假说冻害机理的两种假说1、膜伤害假说：、膜伤害假说：细胞膜系统是结冰伤害最大 敏感的部位（敏感性：叶绿体膜液泡膜质膜），结冰后膜丧失选择透性（物质外渗），功
35、能受损（光合和氧化磷酸化解偶联）。2、巯基假说（蛋白质伤害）：、巯基假说（蛋白质伤害）：1962年由Levitt提出。原生质冰冻脱水时，原生质收缩而使蛋白质分子相互靠近，其相邻的巯基（-SH）氧化形成二硫键（-S-S-）。解冻时原生质吸水膨胀，肽链间氢键断裂，而二硫键保留，使蛋白质结构破坏，功能受损。3.2.2 植物对冻害的适应植物对冻害的适应1、生长习性（越冬方式）、生长习性（越冬方式）一年生植物（干燥种子）；草本植物（鳞茎、块茎等延存器官埋于土中）；木本植物（落叶，形成木栓层、芽磷片等保护组织）。2、生理适应、生理适应 含水量降低（束缚水/自由水值增加）；呼吸减弱；ABA增加，进入休眠；保
36、护性物质（如可溶性糖、脂肪等）增多；低温诱导蛋白（如冷调节蛋白，LEA蛋白等）形成：它们高度亲水，并降低冰点，利于植物耐冰冻失水3.3 提高植物抗寒性的途径提高植物抗寒性的途径 低温锻炼：低温锻炼：可增加可溶性物质含量，提高膜脂中不饱和脂肪酸比例等。化学诱导或调控：化学诱导或调控：如ABA、CTK、2，4-D、BR等均能提高水稻秧苗的抗冷性。玉米、棉花种子播前用福双（TMTD）处理可提高幼苗抗冷性。AMO-1618、PP333广泛用于果树的矮化，CCC处理小麦、水稻、油菜幼苗可提高其抗冻性。农艺措施：农艺措施：如合理施肥（少施氮肥，增施磷、钾肥），适时播种、培土、冬灌、盖草、地膜覆盖等。抗寒锻
37、炼抗寒锻炼（Cold acclimation)：在非伤害性非伤害性的零上低温诱导下植物的抗寒性得到逐渐提高的过程。自然条件下的抗寒锻炼 实验条件下的抗寒锻炼 -零上低温锻炼（如：4/2、2/2，15天）-ABA予处理 -LT50(半致死温度）:The temperature required to kill 50%of a random sample,usually be used as measure of frost resistance.Development of frost hardiness by acclimatisation during the cold season in
38、winter rape.Frost acclimatisation by cold treatment in two species of potato.抗寒锻炼诱导植物抗冻性增强的生理、生化与分子生物学基础生物膜系统稳定性的提高生物膜系统稳定性的提高渗透调节物质的积累渗透调节物质的积累水分状况的改变水分状况的改变抗氧化能力的增强抗氧化能力的增强生长进程减缓生长进程减缓蛋白合成模式的改变蛋白合成模式的改变 酶蛋白活性的变化酶蛋白活性的变化 冷诱导蛋白的合成冷诱导蛋白的合成基因表达模式的改变基因表达模式的改变 3.4 热害生理与植物的抗热性热害生理与植物的抗热性 热害（热害（heat injur
39、y）：）：指由高温胁迫引起植物的伤害。如叶片烫伤坏死、树干“日灼病”等。抗热性抗热性(heat resistance)：指植物对高温胁迫的适应和抵抗能力。3.4.1 高温胁迫对植物的伤害高温胁迫对植物的伤害直接伤害直接伤害 蛋白质变性、凝聚蛋白质变性、凝聚（可逆不可逆）膜脂液化膜脂液化（其程度与脂肪酸饱和度、耐热性反相关），膜透性增大。间接伤害间接伤害 代谢性饥饿代谢性饥饿（呼吸大于光合）有毒物质积累有毒物质积累：高温氧分压下降无氧呼吸 乙醇、乙醛积累；蛋白分解大于合成 NH3积累（有机酸代谢旺盛者可减轻之,如CAM植物）蛋白质降解加剧，合成受阻蛋白质降解加剧，合成受阻3.4.2 不同植物的抗
40、热生态习性：不同植物的抗热生态习性：喜冷植物喜冷植物：在零上低温（0-20C）环境生长良好。如某些藻类、细菌和真菌。中生植物中生植物：在中等温度（10-30C）环境生长良好。如水生、阴生高等植物及苔藓、地衣等低等植物。喜温植物喜温植物：可在30-65C甚至65C以上环境生长。如陆生高等植物、蓝绿藻、某些细菌等。3.4.3 植物抗热性的生理基础植物抗热性的生理基础 一般生长于干燥、炎热环境的植物的抗热性高于生长于潮湿、阴凉环境的植物。如C4C3。植物不同生育期、不同器官抗热性不同：休眠种子抗热性最强；成熟叶幼叶衰老叶；油料种子淀粉种子；成熟果实幼果。细胞内蛋白质中疏水键、二硫键越多，其热稳定性越
41、强。如HSP。有机酸代谢旺盛（NH3毒害减轻）的植物其抗热性越强。如CAM植物。3.4.4 提高植物抗热性的途径提高植物抗热性的途径 高温锻炼高温锻炼：一般是对萌动的种子进行处理。改善栽培措施改善栽培措施：合理灌溉（增加小气候湿度，降低根际温度）；人工遮阴；少施N肥等。化学调控化学调控：喷CaCl2、ZnSO4、KH2PO4等可增加生物膜的热稳定性；施用IAA、KT等生理活性物质等。第第4节节 植物的盐胁迫生理植物的盐胁迫生理 全球约全球约10亿公顷（约占陆地面积的亿公顷（约占陆地面积的7%）的土地受到盐）的土地受到盐害。害。15亿公顷耕地中有亿公顷耕地中有7700万公顷（约占万公顷（约占5%
42、）遭到盐害。）遭到盐害。灌溉地（提供世界粮食的灌溉地（提供世界粮食的1/3）中有）中有1/3遭到盐害（次生遭到盐害（次生盐渍化），而且随着工、农业的发展，还在不断扩大。盐渍化），而且随着工、农业的发展，还在不断扩大。我国现有盐渍土约我国现有盐渍土约3.47 x 107hm2（含沿海滩涂），相（含沿海滩涂），相当于耕地面积的当于耕地面积的1/3，其中盐碱耕地约有，其中盐碱耕地约有660万公顷万公顷。如何提高作物的耐盐性、使大面积的盐（如何提高作物的耐盐性、使大面积的盐（NaCl，Na2SO4）碱（）碱（Na2CO3，NaHCO3）地得以利用，提）地得以利用，提高作物耐盐性、生物治理和综合开发盐渍
43、土是未来农业高作物耐盐性、生物治理和综合开发盐渍土是未来农业一个重要的研究和发展课题。一个重要的研究和发展课题。盐害（盐害（salt injury）：）：指由于土壤盐分过多对植物生长发育产生的危害。抗抗/耐盐性耐盐性(salt resistance/tolerance)：指植物对盐分胁迫的适应和抵抗能力。盐土、碱土和盐碱土盐土、碱土和盐碱土 钠盐钠盐是造成盐分过高的主要盐类。盐土盐土：含NaCl和Na2SO4为主的土壤。碱土碱土：含Na2CO3和NaHCO3为主的土壤。盐碱土盐碱土：上述两者常同时存在，它是对两者的统称。一般认为NaCl是造成盐害的主要物质。离子毒害主要涉及Na+和Cl-。盐度
44、：盐度：常以25C下土壤溶液的电导率值表示。单位为dS/m或mS/cm。在以单价盐NaCl为主的土壤中，1dS/m相当于可溶性盐总量0.64g/L或11mmol/L。轻盐化土：轻盐化土：土壤电导值为2-4 ds/m的土壤。中盐化土：中盐化土：4-8 ds/m。重盐化土：重盐化土：8-15 ds/m。重盐土：重盐土：15 ds/m。海水盐离子浓度：海水盐离子浓度：Na+:460mM,K+,Ca2+:10mM;Cl-:540mM;Mg2+:50mM4.1 盐逆境对植物的影响或危害生长抑制：生长抑制：是植物对盐胁迫最敏感的生理过程。光合下降、能耗增加光合下降、能耗增加 叶面积和叶肉导度下降（主要），
45、气孔导度下降，气孔阻力增加；额外能量消耗（用于合成有机渗透溶质、离子主动吸收运输和区域化分配、盐诱导代谢等）增加。衰老加速衰老加速 盐分对细胞膜和酶类的直接伤害 渗透效应 活性氧伤害呼吸不稳呼吸不稳 低盐促进，高盐抑制。如紫花苜蓿在5g.L-1 NaCl处理时，呼吸比对照高40%，而在12g.L-1 NaCl处理时呼吸下降10%。蛋白质合成异常蛋白质合成异常 正常蛋白质合成受阻；盐诱导蛋白出现，如osmotin,dehydrins,LEA等。4.2 盐胁迫对植物的伤害机制盐胁迫对植物的伤害机制Levitt(1980):盐盐 害害 次生胁迫 原初胁迫 渗透胁迫 营养元素缺乏 间接代谢伤害 直接膜
46、伤害 代谢不平衡 膜渗漏 1 盐害假说：盐害假说：Munns 和 Termaat(1986):盐盐 害害渗透胁迫 离子胁迫 必需元素缺乏 生长抑制 和早衰 碳饥饿2 盐胁迫对植物的伤害机制盐胁迫对植物的伤害机制A.渗透胁迫渗透胁迫(osmotic stress)：水分亏缺。B.离子胁迫离子胁迫(ionic stress)：主要为Na+、Cl-,导致K+等亏缺。C.营养失衡营养失衡（nutrition imbalance）:破坏K+等吸收、抑制根生长等。D.氧化胁迫氧化胁迫(oxidative stress)：活性氧（reactive oxygen species,ROS），如O2.-,HO.,
47、H2O2等。其中A和B为初级胁迫初级胁迫（primary stress），A发生在 B之前；一般B效应大于A；B中Na+效应Cl-。C和D为次级胁迫次级胁迫(secondary stress)。4.3 植物的耐盐机制 植物的盐适应方式盐适应方式主要有两种:避盐避盐（salt avoidance):排/泌盐（salt excretion）：具盐腺，如柽柳、二色补血草等。拒盐(salt exclusion):如大麦。稀盐（salt dilution):如肉质化植物仙人掌等。耐盐耐盐(salt tolerance):积盐（salt accumulation)：如糖甜菜、杜氏盐藻、海蓬子等。盐生植物与
48、淡土植物根据盐生植物体内离子的积累和运输的特点，将盐生植根据盐生植物体内离子的积累和运输的特点，将盐生植物分为三大类（物分为三大类（BreckleBreckle，1995)1995)：(1)(1)真盐生植物真盐生植物 （EuhalophytesEuhalophytes）如盐地碱蓬（S.salsa）。(2)(2)泌盐盐生植物泌盐盐生植物 （recretohalophytesrecretohalophytes）如二色补血草（L.bicolor）。(3)(3)假盐生植物（假盐生植物（pseudo-halophytespseudo-halophytes）例如百脉根（L.siliquosus）。盐生植物
49、盐生植物常生活于渗透势在常生活于渗透势在-0.33MPa以下（相当于以下（相当于70mM NaCl以上）的土壤环以上）的土壤环境中。约有境中。约有550种，分属种，分属220属，属，75科。科。淡土植物淡土植物(glycophytes)：或甜土植物 在非盐土上生长具有竞争优势，耐盐性一般在0.6%盐浓度以下。通常为拒盐型拒盐型（通过降低植物株对盐分的吸收和运输来缓解盐胁迫）。绝大多数农作物属于淡土植物绝大多数农作物属于淡土植物。其耐盐性可分为四类：敏感敏感（草莓、四季豆、柑桔等）中度敏感中度敏感（玉米、水稻、番茄等）中度耐盐中度耐盐（小麦、大豆、小麦等）耐盐耐盐（大麦、棉花、糖甜菜等）盐胁迫下
50、三类植物的产量差异盐胁迫下三类植物的产量差异4.4 提高植物抗盐性的途径及获得作物耐盐新品提高植物抗盐性的途径及获得作物耐盐新品 种的策略种的策略（引导自学）1、抗盐锻炼抗盐锻炼：种子先吸水膨胀后用适当浓度盐溶液浸泡一段时间。2、改造盐碱土改造盐碱土：泡田洗盐、种植耐盐植物（田菁：绿肥；白榆、沙枣等：木材；向日葵、甜菜等：作物）。3、外施生长调节剂（促进生长）生长调节剂（促进生长）4、培育耐盐品种培育耐盐品种：建立在形态（如产量和生长）、生理（如Na+外排或K+吸收等）或分子标记（RFLP、RAPD、SSR等）选择基础之上的育种育种。利用作物与野生亲缘种进行远缘杂交远缘杂交。采用组织培养组织培
