1、第五章 园艺产品采后病理及生理失调 果蔬贮藏期间的冷害和冻害 果蔬的冷害 冷害过程中的生理生化变化 减轻果蔬冷害的措施 果蔬冻害 香蕉冻害图 低温可以明显抑制采后果蔬的呼吸作用、抑制微生物的生长。因此采用低温贮藏果实和蔬菜，对保持新鲜果蔬的风味、品质，控制成熟、衰老和延长贮藏期是十分有效的。但不适当的低温，则会使采后的果蔬产品受到不同程度的伤害、出现各种生理失调，严重时会造成细胞和组织死亡，品质败坏，失去商品价值。低温对植物的为害，按低温程度和受害情况可分为冷害(零上低温)和冻害低温两种。冷(chilling injury)又称寒害，是指0以上，10以下的低温对植物所造成的伤害。第一节 果蔬的
2、冷害返回 一、冷害症状及对冷害的敏感性 一些原产于热带或亚热带的植物（香蕉、芒果、红薯），由于系统发育处于高温多湿的气候环境中，形成对低温有很敏感的特性，在生长过程中遇到零上低温，则发生冷害，损失巨大。起源于亚热带植物（黄瓜、茄子、蚕豆）的果实、蔬菜或贮藏器官(如甘薯的块根)，在过低温度下贮藏也会引起冷害。某些原产于温带的果蔬（桃、苹果、马铃薯），受害程度较轻，苹果中的一些品种，贮藏不当，同样会遭受冷害。一般果蔬产品在冷害温度下贮藏，并不立即表现出冷害症状，只有将这些在低温下贮藏的产品转移至20一25较温暖的环境中，二、三天后冷害症状才会被发展和察觉出来。通常表现的症状有：外表受到损伤，出现斑
3、点，表皮凹陷，失色或组织出现水渍状，果肉、维管束或种子内部褐变，组织裂开，果实不能完熟，或衰老进程加快，抵抗力减弱，易遭病菌侵害，容易腐烂，成分发生变化(特别是香味和风味发生变化)，种子丧失发芽力等。这些因冷害而出现的变化，会大大地缩短果实、蔬菜的贮藏寿命，严重影 响商品价值。梨果冷害图二、影响冷害的因素 影响果蔬冷害因素很多，归纳起来不外乎受果蔬产品的内在因素和外界环境因素决定受强寒流袭击 永春万亩枇杷受冷害内在因素外界环境因素(一)内在因素 包括果蔬的种类、品种、原产地、成熟度、组织的生理状况和化学组成，采收期等因素 前面已经提及果蔬原产地不同，种类、品种和成熟度不同，对冷害的敏感性是不相
4、同的。植物对冷害的敏感性受基因决定，冷害敏感植物安全贮藏的临界温度，又随生长发育时期而改变。(二)外界环境因素 包括温度、相对湿度、光照，大气成分、栽培管理条件等因素。在环境因素中，影响冷害的主要因素是温度。在导致发生冷害的温度下，温度高低和持续时间的长短乃是果蔬产品是否受害和受害程度的决定因素。在诱发冷害温度的范围内，温度越低，或低温持续时间越长，则冷害受害程度越严重。但对某些水果说来，温度与冷害的关系，又不完全同于上述规律，如葡萄柚在稍低于最适宜温度下却比在较低的温度下更快地显现冷害症状。据报道葡萄柚在0或10下贮藏4-6个星期后极少出现冷害症状，而在0与10 之间的中间温度，则常会出现严
5、重的表皮凹陷斑纹。又如广东甜橙在1-3或常温(平均温度为15)下贮藏4-5个月，由于低温伤害而出现的褐斑，较之中间温度(如4-6或7-9)少得多。在较低温度下，一定时间内之所以出现冷害症状较少、较轻的原因，有人认为低温可能抑制了果品的代谢活动，因而使冷害症状发展缓慢。对于某些果蔬商品，贮藏期间提高相对湿度，可以减轻冷害。据研究将黄瓜和辣椒贮藏在相对湿度接近100的环境中，在0下果实表皮出现的冷害陷斑，较在相对湿度为90的为少。有人将辣椒在0及相对湿度为88-90中贮藏12天，有67出现陷斑；而在同样时间和温度下，贮藏在相对湿度为96-98，只有33出现陷斑。显然，对这类蔬菜说来，调节贮藏湿度接
6、近100，冷害减少，而低湿则促进冷害症状的出现。改变贮藏环境的气体成分，可以减少冷害的发生。对于某些果蔬商品用低浓度02，和高浓度CO2进行气凋贮藏，能有效地减轻冷害，如油梨、葡萄柚、青梅、黄秋葵、番木瓜，桃、菠萝和小西葫芦等。但气调贮藏也有加重冷害的报道：如黄瓜、石刁柏和灯笼辣椒等。为此，气调贮藏能否减轻冷害的发生，受果蔬种类、O2和C02浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。返回 喜温植物在零上低温条件下，生理生化方面出现如图化：第二节 冷害过程中的生理生化变化返回一、对生物膜的影响 首先是损伤生物膜。一些对冷害敏感的植物，由于膜脂中不饱和脂肪酸含量较少，膜的液化程度较差，在低温下膜的物理性
7、状发生改变，膜脂从一个富有柔性的液晶态转变为固性的凝胶态(液晶态是正常代谢和抗冷植物膜脂的物理状态)，使得膜相发生改变。与膜脂相变的同时：膜的功能也发生了变化，在冷害温度下膜收缩，膜体出现龟裂，破损，破坏了膜的选择透性，引起细胞内的物质外渗。一般认为这种透性的增加，是低温对生物膜伤害的标志之一。其次，在膜脂固化以后，使得结合在膜上的酶系统受到破坏(如前面提到的乙烯形成酶)，酶活性下降，原来在膜上结合的酶系统与膜外游离的酶系统之间的平衡被打破，破坏了原有的协调作用，于是积累一些有毒的中间产物(如乙醛、乙醇等)。第三，因线粒体膜受到破坏，影响呼吸链电子传递，出现氧化磷酸化解偶联作用。黄瓜组织切片不
8、同温度下细胞膜透性变化图 二、对细胞器的影响 0以上低温对冷害敏感的热带和亚热带植物的细胞器如叶绿体、核糖体等，都有不同程度的影响 在电子显微镜下观察，受冷害的茄子，在1下贮藏4天，表皮出现凹陷症状之前，已可看到薄壁细胞内线粒体膨胀，部分液泡膜退化。有人对新疆哈密瓜亚细胞结构作了系统观察，认为冷害低温首先引起哈密瓜表皮和皮层细胞脱水，促使细胞扁平化，造成表皮下陷。三、不正常的呼吸反应 植物遭受冷害以后，常出现不正常的呼吸反应。例如黄瓜，食荚菜豆、甘薯，番茄等冷害敏感蔬菜，遭受冷害后常出现较高的呼吸强度。黄瓜贮藏在临界温度以上，呼吸速率逐步下降，这是黄瓜正常呼吸类型的表现。植物遭受低温伤害以后，
9、如再转移到正常温度下，对植物组织伤害更为严重，呼吸速率的升高则更加突出。例如将黄瓜放置5下短期贮藏4天，移置25中，呼吸作用虽突然升高，但很快降低到原来水平(即未经冷害处理的25的呼吸水平)。但在5中贮藏8-10天的，移到正常温度下，呼吸作用持续升高，不能再恢复到原来水平，并出现冷害症状。低温引起正常新陈代谢失调，酶促反应从平衡状态变为不平衡状态，无氧呼吸增大，使一些有毒的代谢产物如乙醛、乙醇等，在细胞内积累。如低温持续时间不长，有毒物质积累不多时，将供试材料移回到常温下，酶系统之间又趋向重新平衡，代谢恢复正常，冷害症状不会或很少发生如低温程度或持续时间超过细胞忍受力，则会出现严重冷害症状、甚
10、至死亡。也有人认为冷害后呼吸作用急剧上升的原因是由于交替呼吸途径扩大了 四、刺激乙烯生成 很多对冷害敏感的果蔬产品经冷害低温处理以后，乙烯生成量明显增加。进一步研究表明在乙烯生物合成途径中，低温加速了SAMACC的反应进程，因为低温处理能显著提高参与此反应的ACC合成酶的活性。乙烯结构图乙烯结构图 冷害诱导的乙烯的生成，也受到一些抑制剂的抑制，如AVG(氨基乙氧基乙烯基甘氨酸)，自由基清除剂如苯甲酸钠、丙基没食子酸等。由此可以认为冷害诱导的乙烯的生物合成途径，与果实完熟期生成的途径是相同的。在冷害敏感植物中，不同植物对低温的反应是不相同的，这可能与乙烯生成有关有些组织在冷害期间即刺激了乙烯的生
11、成，如梨和蜜露甜瓜。但有些植物如黄瓜和小西葫芦，在转移至暖处之前，并未发现有新的乙烯产生，根据对受冷组织使用RNA和蛋白质合成抑制剂的研究表明，上述差异的产生可能与ACC合成酶的生成有关，前者在冷害条件下产生了合成ACC合成酶的mRNA，而后者在冷害温度下翻译和合成新的蛋白质未能完成，因而在转移至暖处以前不会有乙烯生成。五、冷害对其它物质代谢的影响 据报道有些果蔬商品在低温中贮藏，碳水化合物代谢发生了变化，如马铃薯块茎经低温贮藏后，还原糖含量明显提高，在葡萄柚的果皮中还原糖的含量也随抗冷性的增强而提高将番茄幼苗在较低夜温下假植，其抗冷性要比在较高夜温下生长的要强，据分析低温降低了植物对碳水化合
12、物的利用，但却加速了淀粉转向可溶性糖方向的水解和诱导转化酶催化蔗糖向还原糖转化因此，可以认为抗冷性强的品种，与在低温下能生成更多的可溶性糖有关 提高细胞的渗透势、降低细胞的水势，减少水分从组织中流失；某些碳水化合物能够直接与组分分子连接(如糖蛋白、糖脂等)，对细胞膜和酶有稳定作用；碳水化合物是植物细胞的能源。可溶性碳水化合物可以提高植物抗冷性的机理，归纳起来有以下三个方面：在各种逆境环境中(如干旱、淹水、冷害、矿质缺乏等)，可增加植物体内的多胺的水平。已知多胺参与植物多方面生理活动，能影响DNA和RNA的合成和降解，调节转录作用速率、抑制蛋白酶、核糖核酸酶的活性、稳定核蛋白体结构和保持膜的完整
13、性。由于冷害能明显损伤生物膜，而多胺又能对膜起稳定作用，因此有人认为多胺可能在减轻冷害方面起一定作用。返回一、调节温度处理 有三种调节温度的方法，可以减轻果实和蔬菜贮 藏期间的冷害。(一)高于冷害临界温度的低温贮藏 根据研究资料，现已能够确定大多数的果实和蔬菜的最适贮藏温度。一些对冷害不太敏感果蔬产品，贮藏温度可稍高于冰点温度。而一些对冷害敏感的果实和蔬菜，最低安全贮藏温度则依植物对冷害的敏感性而异，贮藏温度应高于临界冷害温度。(二)温度预处理 (三)变温处理 果蔬商品低温贮藏期间，间歇短 时升温处理可减轻冷害。第三节 减轻果蔬冷害的措施返回 二、气调贮藏 气调贮藏能否有效地减轻果蔬商品的冷害
14、，受果蔬种类、02和CO 2浓度、处理时间和贮藏温度等因素决定。新疆库尔勒新疆库尔勒50005000吨气调冷库吨气调冷库三、化学处理 渗入法渗入1-7.5CaCl2能明显降低油梨因冷害而使维管束发黑的症状，苹果采后用钙液处理，可减少低温造成的破损，用钙和钾盐溶液处理，可以提高抗冷性。一些自由基清除剂如苯甲酸钠兼具有抗氧化剂的作用，可使脂质保持较高的不饱和脂肪酸含量，提高植物抗冷性。通过打蜡或半透性薄膜袋包装，也有利于减少冷害的发生。四、激素调节 植物组织中激素的平衡，与对冷害的敏感性有一定的关系。增加内源ABA含量，可提高植物的抗冷性，用ABA处理葡萄柚，可减轻冷害伤害。生长延缓剂如多效唑(P
15、P333)，能刺激内源ABA的生成，抑制GA的生物合成，调节植物体内激素的平衡，从而增强植物的抗冷性。返回 第四节 果蔬冻害 当温度下降到0以下，植物体内发生冰冻，因而受伤甚至死亡，这种现象称为冻害在田间有时冻害又与霜害相伴发生，故冻害往往又叫霜冻。一般果蔬的贮藏温度，都不宜低于0，这是因为新鲜的果实和蔬菜中含水量很高，(虽说组织汁液的冰点实际上稍低于0约为-0.5-2)，如果贮藏环境中的温度低于冰点，果蔬组织是会产生冻害的。返回一、冻害症状及对冻害的敏感性 冻害对植物的影响主要是由于结冰而引起的。果蔬受冻害后最初组织出现水渍状，继而变为透明或半透明。有些叶菜内如大白菜在贮藏中受冻，组织内结冰
16、，冻得象玻璃似的透明，解冻后组织象水煮过一样，并有异味。北方冬季置室外冰冻的柿子，果实内部也滴冰碴。有些蔬菜受冻害发生色素降解，叶绿素破坏，产生褐变或呈灰白色(白菜类蔬菜生长期冻害图白菜类蔬菜生长期冻害图)植物种类不同，对冻害的敏感性有很大差异，有些植物对低温很敏感，冻害后组织完全遭到破坏，如香蕉，桃，番茄、黄瓜等。有些植物在冰点下贮藏，冻结时没有发现伤害，缓慢解冻后，基本能够恢复正常生理活动。根据植物对冻害的敏感性，可将果蔬分为三类(6-3)植物组织的冰点高低和结冰速度，因组织内可溶性固形物的浓度的不同而异。植物组织中，可溶性固形物含量高，则冰点低。新鲜蔬菜组织在过冷作用出现时，能否结冰还与
17、冰核的存在有关，三种附生细菌如丁香假单胞菌(Pseudomonas syringae Van Hall)在植物中是最为常见的起着冰核作用的一种细菌其它如草生欧文氏菌（Erwinia herbicola）和荧光假单胞菌也常在植物表面起冰核作用。各类果蔬的组织冰点表二、冻结过程 细胞间隙中及浸润细胞壁的游离水,在细胞间隙按一定的排列方式形成小的冰晶，以此为核心，其余水分子有次序地结合到冰晶上，使之不断扩大。当环境温度等于或略低于冰点时，细胞内外的蒸汽压达到平衡，冻结过程停止。但组织细胞未冻死，温度下降，冰晶继续扩大，细胞脱水收缩冻害。蒜薹冻结曲线三、冻害机理（冻害的影响）冻害对植物的伤害主要是由于
18、结冰而引起的。结冰造成植物的伤害有两种类型：(一)细胞间结冰伤害 当气温下降到零度以下时，植物组织内细胞间隙的水分由于浓度比较低，所以先形成冰晶随着低温持续时间的延长，细胞间隙水分结冰会减少细胞间隙的蒸气压，因此周围细胞内的水蒸气便向细胞间隙的水晶体凝聚，冰晶也随之逐渐增大，失水的细胞又从它周围的细胞吸取水分，这样，不仅邻近间隙的细胞失水，离冰晶体较远的细胞也都失水。细胞间隙结冰对植物的伤害有二：由于细胞间隙结冰，细胞内因脱水过度、破坏蛋白质结构，原生质凝固变性，其次，是冰晶体过大，对原生质产生机械伤害。一般来说，胞间结冰并不一定使植物死亡，大多数对冻害不敏感的蔬菜是能忍受胞间结冰的。但结冰后
19、如果温度回升过快，则细胞间隙的冰晶很快融化，水分流失，细胞来不及吸回失去的水分而脱水，解冻太快还可能引起质膜被撕破使细胞致死，因为解冻后细胞壁首先吸水膨胀，而细胞质吸水较慢，因而容易被细胞壁向外扩张的机械拉力所撕破。(二)细胞内结冰伤害 如果气温骤然急剧下降，这时除细胞间隙的水分结冰外，细胞内的水分也会结冰。由于细胞是一个具有高度精致结构的单位，胞内冰品的形成及融化将对质膜，细胞壁以及整个细胞衬质产生破坏作用，因此，胞内结冰常给植物带来致命的损伤。（三）特殊品质变化 褐变、异味、苦味 第五节第五节 果蔬采后的主要寄生病害果蔬采后的主要寄生病害 一、真菌病害 果蔬采后的严重腐烂大部分是由真菌病原
20、引起。常见病只有几个属，大部分为弱寄生，只有个别属或种寄生能力较强。(一)链格孢属(Alternaria)(二)葡萄孢属(Botrytis)葡萄孢造成水果和蔬菜田间及采后的“灰霉”或灰色霉腐病，没有一种新鲜果蔬在贮藏期间不被葡萄孢所侵害。返回(三）镰刀菌属(Fusarium)镰刀菌属在果蔬和观赏植物上引起采后粉红色或黄色、白色霉变，尤其是根茎类、鳞茎类、块茎类；而果实类如黄瓜、甜瓜、番茄也常常受害。(四)地霉属(Geotrichum)地霉造成柑桔、番茄、胡萝卜和其他果蔬的“酸腐”病。(五)青霉属(Penicillum)青霉属的不同种造成青霉病(Pitalicum Wehmer)和绿霉病(Pdi
21、gitatum Sacc)，这是最普遍的采后病害，侵害所有类型的柑桔、苹果、梨、葡萄、甜瓜、无花果、甘薯及其它果蔬。二、细菌病害 最主要的是欧文氏杆菌属(Erwina)，其次是假单胞杆菌属(Pseudomcn)。欧文氏杆菌侵染大白菜、甘盘、生莱，萝卜等十字花科蔬菜，引起软腐病。马铃薯、番茄、甜椒，大葱、洋葱、胡萝卜、芹菜，莴苣、甜瓜、豆类等也被侵害。第六节第六节 寄主植物的病害生理寄主植物的病害生理 (一一)感病植物组织呼吸强度的变化感病植物组织呼吸强度的变化 受到病原微生物侵染的植物组织，其呼吸强度增高是一个普遍反应。感病植物组织呼吸强度增高的原因有以下几点：(1)感病组织发生解偶联作用，用
22、解偶联剂DNP(二硝基苯酚)处理健康植物组织，呼吸上升，但氧化与磷酸化不偶联，无机磷增加，感病植物组织用DNP处理呼吸变得不敏感。因此，推测感病组织发生了氧化磷酸化解偶联作用.返回 (2)感病组织合成过程加强，如蛋白质、核酸、碳水化合物、芳香族化合物的合成均使ATP消耗增加，积累ADP和无机磷，必然促进呼吸自动催化过程。(3)病原物侵染植物组织也是一种机械损伤。(4)病原物诱导植物组织增加乙烯释放，有些病原菌如绿青霉也能产生乙烯。受黑根霉侵染的甜瓜果实的CO2释放与乙烯释放同步增长。(二二)呼吸代谢途径的变化呼吸代谢途径的变化 1发酵作用加强 受真菌病原侵染的植物组织在呼吸强度增加的同时,“巴
23、斯德效应”消失，也就是感病植物组织由无氧条件移至有氧条件时，发酵作用并未受到抑制，对呼吸底物的消耗增多，但不能将糖全部分解成CO2和水发生有氧发酵，而产生乙醇。2磷酸戊糖途径加强 抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶、过氧化物酶在健康植物组织的呼吸代谢过程中，虽然不能算作末端氧化酶，但是，在崩溃组织中明显活化，使感病组织耗氧量增加，在抵抗专性寄生物侵染的过敏性反应中起着主要作用。(三三)呼吸作用的变化与寄主的抗病性呼吸作用的变化与寄主的抗病性 早期研究认为植物呼吸与抗病性有关，在病原侵染和不良环境条件的影响下，呼吸增强，其生理作用可能是：1活泼的氧化系统 能保持代谢过程的氧化与还原相对平衡，使呼吸底物最
24、终分解成CO2和水，不累积氧化不完全的有害代谢产物。2激活的氧化系统 有利于分解病原物分泌的毒素，从而抑制或阻止侵染过程 3激活的氧化过程 有利于合成作用和新细胞的形成，加速被破坏组织的恢复。次生代谢物质次生代谢物质 因病原物的侵染而在植物组织内产生并累积的，具有抑菌活性的次生代谢物质称为植物保卫素(phytoalexin)。植物保卫素。属于下列化学物质：(一)酚类(phenolics)1简单酚(simple pheno1s)如绿原酸；2黄酮类(flavonoid)如根皮素；3香豆素(coumarin)(二)多聚乙炔(polyacetylene)(三)异戊二烯(isoprene)1萜类(ter
25、peneid)如甘薯酮(impeaniarone)2类固醇(steroid)如茄碱(selanin)第七节第七节 病原酶在病害发生中的作用病原酶在病害发生中的作用 植物细胞壁主要由果胶、纤维素、半纤维素组成病原微生物必须产生分泌降解细胞壁的酶克服寄主组织的屏障，才能进入寄主组织内部(一)果胶酶 分解中胶层的果胶由两种类型的果胶酶来完成:果胶裂解酶:内果胶溶菌酶,外果胶溶菌酶 果胶酸裂解酶:多聚半乳醛酸酶返回(二)半纤维素酶半纤维素酶 病原菌分泌果胶酶分解细胞中胶层后的初生壁，病原菌分泌果胶酶分解细胞中胶层后的初生壁，初生壁主要是半纤维素，其组成为多缩木糖和阿拉初生壁主要是半纤维素，其组成为多缩
26、木糖和阿拉伯糖等多缩戊糖和多缩己糖的混合物。半纤维素酶伯糖等多缩戊糖和多缩己糖的混合物。半纤维素酶可分为三种：可分为三种：(1)内木聚糖酶，水解多聚木糖的1，4键，形成低聚体;(2)外木聚糖酶，形成木二糖;(3)木聚糖苷酶，将木二糖裂解成木糖 (三)纤维素酶 大多数情况下，酶一基质的相互作用关系与其溶解性有关，因为纤维素是不溶于水的多聚体，降解相当困难。纤维素聚合体必须降解到七个葡萄糖残基以下，才能成为溶解状态。(四)蛋白质分解酶 高等植物细胞壁中存在一种富含羟脯氨酸的糖蛋白，称为伸展素(Extonsin)，其含量约占细胞壁干重的10，具有加固细胞壁的作用，作为衬质填充在纤维素骨架的间隙中，它
27、与防御病菌的侵染有关。(五)角质酶 具有13个羟基的大分子聚合体为低聚体和单体。二、病原酶与寄主的相互作用二、病原酶与寄主的相互作用 (一)病原酶对寄主组织的侵解作用 病原微生物产生果胶酶是寄主细胞壁降解的关键因素，其次是半纤维素酶和纤维素酶，蛋白质分解酶的和磷脂酶资料较少。有关分解角质、木栓，木质素的病原酶最近才开始报道。内果胶酶引起细胞壁的中胶层的不溶性果胶解体，导致组织失去粘性并分离为单个细胞，这过程称为“侵解”。侵解组织渗透性增高，寄主代谢物可作为病原生长底物向外扩放，引起细胞死亡。(二)寄主组织对病原酶的抗性 新鲜果蔬组织致密，原果胶不溶性是由于分子量高，它的长链通过中性多糖的桥键或
28、蛋白质固定在细胞壁的纤维素上，这种不溶性状态的中胶层可抵抗病原微生物分泌的果胶酶水解作用。这种交连的果胶细胞壁是未成熟苹果抗病性的重要原因。随着果蔬成熟，不溶性果胶和蛋白质减少，可溶性增加，果胶物质固定在细胞壁上的桥键破裂，组织变软。(三)寄主形态障碍对病原生长的限制 受伤植物组织可以形成保护性屏障，如木质素和木栓质沉积在伤口周围的细胞壁上以防微生物分泌果胶酶作用。马铃薯的皮孔通常被一层木栓质表皮所阻塞，可防止软腐细菌进入块茎的皮层无论是机械损伤或自由水浸润下层细胞增殖，造成这一层表皮层破裂，都是引起皮孔易感软腐细菌的重要原因。未成熟的苹果的皮孔也存在类似情况。第八节第八节 果蔬采后病害侵染的
29、方式果蔬采后病害侵染的方式 为了有效地控制果蔬采后病害的发展，必须了解病原物开始侵染的时间和机理。在市场上和贮藏期间所观察到的真菌和细菌病害，按侵染时间顺序可以分为：采前在田间生长发育期间的感染，在收获、运输期间通过伤口所造成的感染以及不利的贮藏条件引起的生理损伤所造成的感染。返回 (一一)采前侵染采前侵染 1 1直接穿透直接穿透 病原物在寄主体外直接穿透表病原物在寄主体外直接穿透表皮细胞皮细胞 2 2自然孔道侵染自然孔道侵染 果蔬植物体表的自然开孔果蔬植物体表的自然开孔包括气孔，皮孔。大多数真菌和细菌都可通过自然包括气孔，皮孔。大多数真菌和细菌都可通过自然开孔侵入植物组织开孔侵入植物组织.(
30、二)采收期间和采后侵染 果蔬采后侵染的大部分病害是从表皮的机械损伤和生理损伤组织侵入。在采收、分段、包装、运输过程中虽尽量注意仔细操作，但果实和蔬菜的机械损伤还是不可避免。二、潜伏侵染二、潜伏侵染 (一)潜伏侵染的概念 一些病原物的侵染，尤其是生长早期开始的侵染，由于寄主组织的抵抗，病原物在寄主组织内受抑制而潜伏、暂不显示症状。收获后随着果蔬的成熟或衰老，逐渐丧失其抗性，病原恢复生长，在寄主表面产生有活力的腐坏病痕。这种病原侵入寄主不即刻发病，而是潜伏至某一时期后才表现症状的现象称为潜伏侵染或静止侵染。影响潜伏侵染的寄主因素影响潜伏侵染的寄主因素 1寄主成分对病菌生长的抑制作用 2寄主成分对病菌的刺激作用
