1、1特用经济作物栽培学第二章特用作物的生长发育当前位置目 录第一节 特用作物的生长发育特用作物的生长发育 第二节第二节 特用作物生长发育与环境的关系特用作物生长发育与环境的关系 第三节第三节 特用作物的产量与品质特用作物的产量与品质 第四节第四节 繁殖方法繁殖方法目录当前位置第一节 特用作物的生长发育一、生长发育的概念生长是植物体积和重量的量变过程。它是通过细胞分裂、伸长来表现的。植物的生长分为营养体生长和生殖体生长两部分，体现在整个生命活动中。发育是植物一生中形态、结构、机能的质变过程。从种子萌发开始，有顺序地由营养体向生殖体转变，直到死亡的全部过程。它是通过细胞、组织、器官的分化来体现的。生
2、长是量的增加，发育是质的变化。生长是发育的基础，没有生长就没有发育，没有发育就没有进一步的生长。作物花芽的多少与营养器官生长量紧密相关。当前位置第一节 特用作物的生长发育二、特用作物各器官的生长发育（一）根根具有向地性、向水肥性和背光性。根主要有吸收、疏导、固定、支持、贮藏、繁殖等功能。有些植物的根还具有合成氨基酸、生物碱、生物激素等有机物质的功能。深根系药材：甘草、黄芪、红花；浅根系药材：贝母、半夏、天南星、延胡索、川芎、白芷、当归、白术、番红花、砂仁、山药、百合等。当前位置第一节 特用作物的生长发育二、特用作物各器官的生长发育1.直根系：主根发达、较粗大，垂直向下生长。绝大多数双子叶植物均
3、属直根系。侧根小或少的有：人参、西洋参、党参、当归、桔梗、白芷、黄芪等；主根、侧根都发达的有：紫箢、牛膝、黄芩等。2.须根系：主根不发达或早期死亡，次生根和不定根簇生，没有主次之分。单子叶植物和某些双子叶植物（细辛、龙胆等）是须根系。当前位置第一节 特用作物的生长发育二、特用作物各器官的生长发育变态根：1.贮藏根，圆锥根：胡萝卜、白芷、桔梗；圆柱根：丹参、菘蓝；块根：何首乌、麦冬、乌头等。2.气生根，吊兰、石斛等；3.支持根，薏苡、甘蔗、玉米等。4.寄生根，深入寄主体内，吸收营养物质，如菟丝子、列当、桑寄生、槲寄生等。5.攀缘根，如常春藤、薜（音：闭）荔、凌霄等。6.水生根，浮萍、水葫芦等。当
4、前位置第一节 特用作物的生长发育二、特用作物各器官的生长发育(二)茎具有背地性，有输导、支持、贮藏和繁殖功能。地下茎是茎的变态，常见的有根茎、块茎、球茎、鳞茎等。1.根茎又称根状茎。有明显的节和节间，节上的叶已退化成鳞片状，或全部退化。节上有胚芽，有的还有顶芽。根茎多延长横向生长，其上生长不定根。当前位置第一节 特用作物的生长发育二、特用作物各器官的生长发育2.块茎是膨大成不规则的块状的地下茎，肉质、节间很短，叶退化成小鳞片或枯萎脱落，如天麻、土贝母、独角莲、半夏、天南星、延胡索等。3.球茎，膨大呈球形或扁球形的地下茎，肉质，有明显的节和缩短的节间，节上有较大的膜质鳞片，顶芽发达，靠近顶芽的腋
5、芽常生长发育，基部着生不定根，如番红花、荸荠（音：鼻齐）、慈菇等。当前位置第一节 特用作物的生长发育二、特用作物各器官的生长发育4.鳞茎，茎叶变态呈球形或扁球形的地下茎，茎高度浓缩，茎节密集成圆盘状（鳞茎盘），盘上着生许多肉质肥厚的鳞片状的变态叶。顶芽包被在鳞片中央，鳞片腋间生有腋芽，鳞茎盘基部生不定根，如百合、贝母、洋葱等。地上茎变态也很多，如叶状茎或叶状枝（仙人掌、天门冬）、刺状茎（山楂、酸橙、皂荚）、茎卷须（栝楼、丝瓜、南瓜、罗汉果、木鳖），珠芽（大蒜、卷丹）。地上茎变态部分入药不多。当前位置第一节 特用作物的生长发育二、特用作物各器官的生长发育按生长习性分四种：1.直立茎，乔木类的松、
6、衫、女贞、杜仲、川楝（音：链）、黄柏；灌木类的栀子、枳壳、枸杞等；草本的牛膝、白术、缬草、甘草、黄芪、独活、玄参、白芍；2.缠绕生长的，五味子、乌兜铃、何首乌、扁豆；3.攀缘生长的，栝楼、丝瓜、山葡萄；4.匍匐生长的，砂仁、蛇莓。当前位置第一节 特用作物的生长发育二、特用作物各器官的生长发育（三）叶叶由叶片、叶柄、托叶三部分构成，为完全叶，缺构成部分的是不完全叶。植物叶片、叶端、叶基、叶缘的形状，叶脉的类型，叶片的质地，叶面的附属物等的不同，是区别植物种类、品种、生药种类的重要标志之一。单叶、复叶；叶序（对生、互生、轮生、簇生）。变态叶：苞叶、鳞叶、刺状叶、叶卷须、叶刺等。许多植物的叶可供药用
7、，如大青叶、枇杷叶、桑叶、艾叶、细辛叶、苏叶等。当前位置第一节 特用作物的生长发育二、特用作物各器官的生长发育（四）生殖器官许多植物的花可供药用，如金银花、红花、菊花、款冬花、洋金花、旋复花、番红花、槐花、除虫菊、辛夷等。许多植物的果实和种子都是药材，如枸杞子、五味子、芥子、葶苈（音：停立）子、莱菔子、薏苡仁、芦芭子、杏仁、扁豆、绿豆。当前位置第一节 特用作物的生长发育三、特用作物生育进程与阶段发育一年生特用作物，包括部分禾谷类、茄果类、瓜类、喜温的豆类。如：薏苡、曼佗罗、丝瓜、绿豆、赤小豆、王不留行、颠茄、红花、苋菜、续随子、补骨脂、扁豆等。二年生特用作物，播种当年为营养生长，到第二年才抽薹
8、、开花、结实。如当归、白芷、独活、牛蒡（音：棒）、水飞蓟、菘蓝等。当前位置第一节 特用作物的生长发育三、特用作物生育进程与阶段发育多年生特用作物，一次播种或栽植后，可以采收多年，不需要每年繁殖。草本的有：人参、细辛、党参、大黄、百合、贝母、芍药、沿阶草等。木本分乔木（杜仲、桉树、后朴、胡桃、水曲柳、黄柏、松等）和灌木（夹竹桃、刺五加、紫薇、连翘、六月雪、小檗（音：钵）；藤本有鸡血藤、木通、五味子、葡萄等。当前位置第二节 生长发育与环境条件的关系一、温度对生长发育影响每一种特用作物的生长发育都只能在一定的温度区间进行，都有温度三基点。1.耐寒作物：只要能耐-1至-2的低温，短期内可以忍耐-5至-
9、10低温，或者冬季地上部枯死，地下部能忍耐0以下低温的作物，都是此类作物。如：人参、细辛、百合、平贝母、五味子、薤（音：谢）白、石刁柏、刺五加等。2.半耐寒作物：能短时间忍耐-1至-2的低温，在长江以南可以露地越冬。如萝卜、菘蓝、芥菜等。3.喜温的特用作物：种子萌发、幼苗生长、开花结果都要求有较高的温度。如：颠茄、曼佗罗、望江南等。4.耐热的特用作物；生长发育要求较高温度。如刀豆、冬瓜、丝瓜、罗汉果、南瓜等。当前位置第二节 生长发育与环境条件的关系二、光照对生长发育影响阳生植物，要求有充足的直射阳光，阳光不足会引起生育不良或死亡。如丝瓜、栝楼等瓜类，颠茄、曼佗罗、龙葵、酸浆、枸杞等茄果类，穿山
10、薯蓣、山药、芋等薯芋类，以及红花、薏苡、地黄、薄荷、知母等；阴生植物，适宜生长在荫蔽的环境中，在全光照下会被晒伤或晒死。如人参、西洋参、三七、黄连、细辛、天南星、淫羊藿、白芨、石斛、刺五加等；中间型植物，在全光照或稍荫蔽的环境下均能正常生长发育，一般以阳光充足条件下生长健壮，产量高。如麦冬（沿阶草）、连钱草、款冬、紫花地丁、大叶柴胡、莴苣、豆蔻、芹菜等。当前位置第二节 生长发育与环境条件的关系二、光照对生长发育影响 光周期的作用长日作物：红花、当归、莨菪（音：良荡）、大葱、大蒜、芥菜、萝卜等。短日作物：紫苏、菊花、苍耳、大麻、龙胆、扁豆、牵牛花等。中间型植物：条件适宜一年四季都开花，荞麦、丝瓜
11、、曼佗罗、颠茄等。定日植物：野生菜豆和某些甘蔗品种。当前位置第二节 生长发育与环境条件的关系三、水分对生长发育影响旱生植物：具有高度抗旱能力，能生存在水分比较缺乏的地方。分为：多浆液植物（仙人掌、芦荟、某些大戟科、景天科的植物等），少浆液植物（麻黄、骆驼刺等），深根性植物。湿生植物：蒸腾强度大，抗旱能力差，生长在潮湿地区。如，水菖蒲、水蜈蚣、毛茛、半边莲、秋海棠科和蕨类的一些植物。当前位置第二节 生长发育与环境条件的关系三、水分对生长发育影响中生植物：介于水生与旱生之间，绝大多数陆生的特用作物均属此类型，不耐旱也不耐涝。水生植物：根系不发达，根的吸收能力弱，通气组织发达。分为：挺水植物，根在水
12、下土壤中，茎叶露出水面（泽泻、莲、芡实等）；漂浮植物，根在水中或水下土中，叶漂浮水面（浮萍、眼子菜、满江红等）；沉水植物，根、茎、叶都在水下或水中（金鱼藻）。栽培的特用作物除莲、泽泻、芡实等要求有一定的水层外，绝大多数都是中生性特用植物。当前位置第二节 生长发育与环境条件的关系四、土壤对生长发育影响所谓肥力是指土壤供给植物正常生长发育所需水、肥、气、热的能力。在生物、气候、母质和地形等外界因素综合作用下，发生发展起来的土壤原有肥力，叫自然肥力。人为肥力是在自然土壤的基础上，通过耕作、施肥、种植植物、兴修水利和改良土壤等措施，用劳动创造出来的肥力。自然肥力和人为肥力在栽培植物当季产量上的综合表现
13、，叫做土壤有效肥力。特用作物产量的高低，是土壤有效肥力高低的标志。当前位置第二节 生长发育与环境条件的关系四、土壤对生长发育影响一般根茎类入药作物在幼苗期需要多量的氮，适量的磷、少量的钾，到了根茎器官形成期却需要多量的钾，适量的磷，少量的氮；以花果入药的作物，苗期需氮较多，磷、钾可少些，进入生殖生长期后，吸收磷的量剧增，吸收氮的量减少，如果后期氮肥过多，会引起徒长。当前位置第三节 特用作物的产量与品质一、产量构成因素 作物类型 产量构成因素果菜类 单位面积株数*单株平均果数*单果平均重块茎、球茎、鳞茎类 株数*每株块（球、鳞）茎个数*每个块（球、鳞）茎重根类药材 有效根数*单根重豆类 株数*每
14、株有效分枝数*每分枝夹数*每荚粒数*粒重禾谷类 穗数*单穗粒数*粒重芥子、牛蒡、小茴香类 株数*每株有效分枝数*每分枝果穗数*每果穗粒数*粒重叶类 株数*每株叶数*单叶重全草类 株数*单株重花类 株数*单株有效分枝数*每分枝花数*单花重皮类 株数*单株皮重当前位置第三节 特用作物的产量与品质二、特用作物的品质 特用作物的品质特用作物的品质包括内在质量和外观性状两部分。内在质量主要指药用成分或活性成分的多少、有无农药残留等；外观性状是指产品的色泽（整体外观与断面）、质地、大小和形状等。当前位置第三节 特用作物的产量与品质二、特用作物的品质1.药用成分。特用作物药材的功效取决于所含的有效成分或叫活
15、性成分所起的作用，没有药材成分也称不上药材。药用成分主要种类有：糖类、甙类、木质素类、萜类、挥发油、鞣质类、生物碱类、氨基酸、多肽、蛋白质和酶、脂类、有机酸类、树脂类、植物色素类、无机成分等。当前位置第三节 特用作物的产量与品质二、特用作物的品质药材的药效成分种类、比例、含量等都受环境条件的影响，有些药材的生境独特，而完全相同的生境又不多，这可能就是药材地道性的成因之一。在栽培药用植物时，特别是引种栽培，必须检查分析成品药材与常用药材或地道药材在成分种类上，各类成分含量比例上有无差异。完全吻合才算栽培或引种成功。当前位置第三节 特用作物的产量与品质二、特用作物的品质2.农药残留物，栽培药材有时
16、使用农药，虽然用药器官禁用，但也应检查有无化学农药残留，超过规定的禁止作药材。3.色泽，色泽是药材的外观性状之一，每种药材都有自己的色泽特征（天然色素或药效成分的色泽特征）。从某种意义上说，色泽是某些药效成分的外在表现形式或特征。不同质量的药材采用同种工艺加工，或相同质量药材采用不同工艺加工，加工后的色泽，不论是整体药材外观色泽，还是断面色泽，都有一定的区别。所以，色泽又是区别药材质量好坏，加工工艺优劣的性状之一。当前位置第三节 特用作物的产量与品质二、特用作物的品质4.质地、大小与形状，药材的质地既包括质地构成，如肉质、木质、纤维质、革质、油质等，又包括药材的硬韧度，如体轻、质实、质坚、质硬
17、、质韧、质脆等。坚韧程度、粉质状况如何，是区别等级高低的特征性状。药材的大小，通常用直径、长度表示。绝大多数都是个大者为佳，小者等级低下。平贝母超过规定大小则为二等，过大后生物碱含量偏低。当前位置第三节 特用作物的产量与品质二、特用作物的品质药材的形状是传统用药习惯遗留下来的商品性状。如外形、抽丝、纹理、弯曲、突起等等。用药材大小和形状进行分等，是传统遗留下来的方法。随着药材活性成分的被揭示，测试手段的改进，将药材成分与外观性状结合起来分等分级才更为科学。当前位置第三节 特用作物的产量与品质二、特用作物的品质 影响特用作物品质的因素1.遗传因素有些特用作物（如黄芪、白头翁、王不留行、独活等）由
18、于产区广泛，地区用语及使用习惯的不同，把同科属不同植物的入药部位当作一种药材使用，临床应用久远，功效相似，药典已收载准用。近年分析比较，他们的质地、含量、产量等性状也有优劣之分。所以药材的商品质量差异较大。这些性状的差异，许多都是遗传基因所致。特用作物的经济性状在遗传上都是数量性状，容易受环境条件的影响。当前位置第三节 特用作物的产量与品质二、特用作物的品质2.气候生态因素药用成分的积累、产品的整体形状、色泽等受地理、季节、温光等因素的影响，导致的差异也很大。从纬度上看，我国特用植物中挥发油含量，越向南越高，而生物碱、蛋白质越向北越高。即使省内不同地区间药材有效成分含量也有差异。光照充足可使某
19、些药用作物药效成分含量增加。如薄荷中挥发油含量及油中薄荷脑含量均随光照强度增高而提高；人参中皂甙含量也随光照强度提高而增加。当前位置第三节 特用作物的产量与品质二、特用作物的品质生长季节不同，更容易引起含量差异。细辛活性花期最高；金银花蕾期最高；人参待枯萎期皂甙含量最高；根及根茎类药材的形状，受土壤深层地温的影响，沙性土壤深层地温高，表层干燥，所以黄芪根入土深，表层支根少而细，其产品多为鞭杆芪；而粘性土壤通透性差，深层地温低，黄芪根入土浅，支根多而粗，产品称鸡爪芪。人参根也有类似情况。当前位置第三节 特用作物的产量与品质二、特用作物的品质3.栽培与加工技术栽培与加工技术优劣对质量影响很大。选择
20、的品种优劣、选地整地、播期早晚、施肥、灌水、生长调节等措施都影响到品质的形成。加工技术的优劣也直接关系到产品的内在质量与外在质量，如当归晒干、阴干的产品色泽、气味、油性等性状均不如薰干的好，贝母、元胡、枸杞子烘干温度高易出现柔粒，贝母的色泽发黄等。当前位置第三节 特用作物的产量与品质三、提高特用作物的品质的途径1.重视特用作物品种的选育工作2.完善栽培技术措施（1）采用合理的种植方式：建立合理的轮作、套种、间种等种植方式。（2）采用合理的栽培技术：采用合理的栽培措施能提高特用作物的产量和品质，尤其是播期、密度、施肥、灌水、喷施生长调节剂、采收时期等措施影响较大。（3）改进与完善加工工艺和技术：
21、目前多数药材的加工尚停留在传统加工工艺和手段上。当前位置第三节 特用作物的产量与品质二、特用作物的品质3.栽培与加工技术栽培与加工技术优劣对质量影响很大。选择的品种优劣、选地整地、播期早晚、施肥、灌水、生长调节等措施都影响到品质的形成。加工技术的优劣也直接关系到产品的内在质量与外在质量，如当归晒干、阴干的产品色泽、气味、油性等性状均不如薰干的好，贝母、元胡、枸杞子烘干温度高易出现柔粒，贝母的色泽发黄等。当前位置第三节 特用作物的繁殖方法一、有性繁殖有性繁殖，无性繁殖，孢子繁殖，组织培养与细胞培养。一、有性繁殖又称种子繁殖。繁殖系数大，方法简单易行、经济可靠、有利于引种、驯化和培育新品种，是种子
22、植物的主要繁殖方法。但是，种子繁殖的后代容易变异，开花结果较迟，尤其多年生植物结果时间太长。当前位置第三节 特用作物的繁殖方法一、有性繁殖兰花的种子只有几个小时的生命力，肉桂种子生活力只有几天，辽细辛种子为一个月，最长的是古莲子，可长达千年。特用作物种子往往需要保存，种子贮藏有两种方法：（1）低温干燥法（2）湿藏法。种子品质检验同大田作物项目，净度、含水量、发芽率、发芽势、生活力、千粒重、纯度、病虫害等。当前位置第三节 特用作物的繁殖方法一、有性繁殖生理休眠的因素很多：一是胚尚未成熟；二是胚虽然在形态上发育完全，但是贮藏物质还没有转化成胚发育所能利用的状态；三是胚的分化虽已完成，但胚细胞原生质
23、出现孤立现象，在原生质外包有一层脂状物质，透性降低；四是在果实、种皮或胚乳中存在抑制物质，阻碍了胚的萌发；五是由于种皮太厚太硬，或有蜡质，透水透气性差，影响了种子萌发。前三种情况属内在因素的生理休眠，均需通过后熟作用才能萌发。当前位置第三节 特用作物的繁殖方法一、有性繁殖播前种子处理：（1）化学物质处理：普通药剂处理；激素处理；微量元素处理；（2）物理方法处理：浸种；晒种；擦伤处理；层积处理；射线处理；超声波处理；（3）生物方法处理：菌肥等。当前位置第三节 特用作物的繁殖方法一、有性繁殖特用作物大多数可直播，但有的种子苗期需要特殊管理或生育期很长，宜先在苗床育苗，然后移栽大田。如地黄、人参、泽
24、泻、杜仲、穿心莲等。一般草本植物在幼苗长出4-6片真叶时移栽，木本植物则需培育1-2年才能移栽。木本作物如杜仲、厚朴等一般以秋季休眠期及大气湿度大的春季移栽最为适宜。一般移栽前应该进行蹲苗。当前位置第三节 特用作物的繁殖方法二、无性繁殖高等植物的一部分器官（如根、茎、叶等）脱离母体后能重新再分化发育成为一个完整的植株。这种利用植物的部分营养器官进行繁殖而形成新个体的过程，称为营养繁殖。有叶繁殖、茎繁殖、根繁殖、根茎繁殖、鳞茎繁殖、块茎繁殖、球茎繁殖等。当前位置第三节 特用作物的繁殖方法二、无性繁殖无性繁殖的后代来自同一植物的营养体，它的个体发育不是重新开始，而是母体发育的继续，所以具有提早开花
25、结果和能保持母本优良性状的优点，但繁殖系数较低。有的种类如西红花、地黄、山药、半夏等长期进行无性繁殖易引起品种的退化。无性繁殖最常用的有分离、扦插、压条、嫁接、组织培养等。当前位置第三节 特用作物的繁殖方法二、无性繁殖1.分离繁殖：将植株的萌孽、球茎、鳞茎、块茎、根茎或珠芽等营养器官（称为种栽），自母体上分割下来，繁殖成独立新个体的方法。（1）鳞茎繁殖：鳞茎顶芽常抽生真叶和花序，鳞叶之间可发生腋芽，每年从腋芽中形成一个至数个子鳞茎并从老鳞茎旁分开。如贝母、百合、大蒜等，生产上把子鳞茎取下作为种栽种。当前位置第三节 特用作物的繁殖方法二、无性繁殖（2）球茎繁殖：球茎上有节、退化叶片及侧芽。老球茎
26、萌发后在基部形成新球，新球旁常生子球。球茎可供繁殖用，或分切数块，每块具芽，可另行栽植。如天南星、半夏、唐菖蒲、慈姑等。（3）根状茎繁殖：根状茎的节上常产生不定根，并发生侧芽而分枝，继而形成新的株丛。如紫箢、款冬、薄荷、鸢尾等，可以将横走的根茎按一定长度或节数分若干小段，留3-5个芽作种繁殖。当前位置第三节 特用作物的繁殖方法二、无性繁殖（4）块茎繁殖：根系自块茎底部发生，块茎顶端通常具有几个发芽点，块茎表面也分布些芽眼可生侧芽，怀庆地黄、山药、黄药子等。（5）块根繁殖：此类根贮存大量养分，萌芽前将宿根挖出，按芽的多少分开另植，如何首乌、大丽花、郁金、麦冬、玄参等。（5）珠芽繁殖：珠芽是某些植
27、物所具有的特殊形式的芽，生于叶腋间，如卷丹、半夏、山药、黄独。当前位置第三节 特用作物的繁殖方法二、无性繁殖2.扦插繁殖：又称插条繁殖，是指利用植物的根、茎、叶、芽等器官或其一部分做插穗，插在一定的基质中，使其生根、生芽形成独立个体的繁殖方法。凡容易产生不定根的特用作物，均可采用扦插繁殖。（1）影响插条成活的因素插条特性：种类和品种，插条枝龄。环境条件：较大的大气湿度、土壤一定湿度与疏松、温度等。当前位置第三节 特用作物的繁殖方法二、无性繁殖（2）促进插条生根的技术与方法机械处理：环割、刻伤、缢伤等。化学药物处理：如丁香、石竹等插条下端用5%-10%蔗糖溶液浸渍24小时后扦插，效果显著。生长素
28、处理：萘乙酸（NAA）、吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）、赤霉素等诱导发根。（3）扦插时期与常用方法掌握枝芽萌动时期，草本植物适应性强，木本植物以休眠期为宜。嫩枝插、硬枝插、根插、茎节扦插当前位置第三节 特用作物的繁殖方法二、无性繁殖3.压条繁殖：将植物的茎或枝条压入土中，以中断来自叶和枝条上部的有机物如糖、生长素和其他物质向下疏导，使这些物质积聚在处理的上部附近，待生根后与母株分离而成活为新植株的繁殖方法。如厚朴、杜仲、辛夷、山茱萸等。有普通压条（忍冬、辛夷、连翘）、高空压条（酸橙、佛手、龙眼）、基部堆土压条（贴梗海棠、木芙蓉、乌梅、郁金香）4.嫁接繁殖：指把一种植物的枝条或芽（称接穗）接到其他带根系的植物体（或砧（音：真）木）上，使其愈合生长成为新的独立个体的繁殖方法。有芽接和枝接两种。当前位置第三节 特用作物的繁殖方法二、无性繁殖将特用作物的茎尖、叶原基、未分化的花芽、根尖、茎段等，置于人工培养基上，在无菌条件下进行组织培养，使其生长、分化，长成新的植株。如人参、贝母、霍山石斛等。为特用作物的工厂化生产，开辟了新的途径。当前位置第三节 特用作物的繁殖方法二、孢子繁殖孢子繁殖是藻类植物、菌类植物、地衣、苔藓植物、厥类植物等的主要繁殖方式。目前，少量引种栽培的有木贼、紫萁、海金沙、金毛狗、贯众等。还有木耳、银耳、茯苓、猪苓、冬虫夏草、灵芝等。
