1、一一 蛋白质生物合成体系蛋白质生物合成体系 一、一、mRNA（messenger RNA）蛋白质生物合成的直接模板蛋白质生物合成的直接模板DNAmRNA蛋白质蛋白质当前1页，共55页，星期日。第一页，共五十五页。一、一、mRNA*mRNA分子中每三个相临碱基组成一个分子中每三个相临碱基组成一个 密码子，代表一种氨基酸，或起始信号，密码子，代表一种氨基酸，或起始信号，或终止信号。或终止信号。*mRNA上的四种碱基可组成上的四种碱基可组成64(43)个密码子，个密码子，其中其中61个代表不同的氨基酸，其余三个个代表不同的氨基酸，其余三个 代表终止信号。代表终止信号。当前2页，共55页，星期日。第二
2、页，共五十五页。通用 遗传密码 子当前3页，共55页，星期日。第三页，共五十五页。l 遗传密码的遗传密码的5个特点：个特点：.1.通用性：通用性：从简单生物到人类使用同一套密码子。从简单生物到人类使用同一套密码子。.2.方向性：方向性：mRNA中密码子的阅读方向是中密码子的阅读方向是53。由此可推测所有生物来源于一个共同的祖先。由此可推测所有生物来源于一个共同的祖先。.3.简并性：简并性：除除Met，Trp外，其余氨基酸由外，其余氨基酸由2个以上密码子个以上密码子编码。同义密码子编码。同义密码子（但每一个密码子仅对应一个氨基酸）（但每一个密码子仅对应一个氨基酸）生物学意义生物学意义：保证属的稳
3、定性。当前4页，共55页，星期日。第四页，共五十五页。.4.连续性：连续性：密码子的排列是连续的，不间隔，也不重叠。密码子的排列是连续的，不间隔，也不重叠。5.UCACGACAUAUG.35.UCAGCGACAUAUG.3丝丝精精组组蛋蛋丝丝丙丙苏苏酪酪5.UCAGACAUAUG.3丝丝天天异亮异亮*移码突变是最严重的突变！移码突变是最严重的突变！插入插入缺失缺失当前5页，共55页，星期日。第五页，共五十五页。.5.起始密码子与终止密码子：起始密码子与终止密码子：起始密码子：起始密码子：AUG，GUG，UUC。终止密码子：终止密码子：UAA，UGA，UAG。单顺反子：单顺反子：真核生物真核生物
4、中，一条中，一条mRNA链只能为一种链只能为一种蛋白质编码蛋白质编码。多顺反子：多顺反子：原核生物原核生物中，一条中，一条mRNA链往往为功能相链往往为功能相关的几种蛋白质编码关的几种蛋白质编码。当前6页，共55页，星期日。第六页，共五十五页。氨基酸臂反密码子环二、二、tRNA（transfer RNA）蛋白质生物合成的蛋白质生物合成的 “高级搬运工高级搬运工”当前7页，共55页，星期日。第七页，共五十五页。l tRNA的功能：的功能：活化氨基酸，跨越能障，使肽键的活化氨基酸，跨越能障，使肽键的 形成变得容易。形成变得容易。特定的特定的tRNA搬运特定的氨基酸，搬运特定的氨基酸，保证了遗传信息
5、传递的准确性。保证了遗传信息传递的准确性。将密码子信息转换为对应氨基酸的符号将密码子信息转换为对应氨基酸的符号 接合体，接合器，适配器接合体，接合器，适配器(adaptor)等。等。即即tRNA能与专一的氨基酸结合并识别能与专一的氨基酸结合并识别 mRNA分分子上的密码子子上的密码子.当前8页，共55页，星期日。第八页，共五十五页。l tRNA搬运功能的忠实性是通过以下搬运功能的忠实性是通过以下 两条途径实现的：两条途径实现的：tRNA的反密码子识别的反密码子识别mRNA的密码子。的密码子。不同的不同的tRNA有不同的碱基组成，并由有不同的碱基组成，并由 不同的不同的氨基酰氨基酰tRNA合成酶
6、合成酶识别。识别。既能识别特异的既能识别特异的tRNA，又能识别特异的氨基酸。又能识别特异的氨基酸。当前9页，共55页，星期日。第九页，共五十五页。l tRNA上的反密码子识别上的反密码子识别mRNA上的上的 密码子遵循不稳定或摆动（密码子遵循不稳定或摆动（wobbling）配对原则。配对原则。*一种一种tRNA仅转运一种氨基酸，仅转运一种氨基酸，而一种氨基酸可由几种而一种氨基酸可由几种tRNA转运。转运。ACACG5353UGUGUmRNAtRNA反密码环反密码环反密码子的第反密码子的第一碱基一碱基密码子的第密码子的第三碱基三碱基 U A或或G I U,C或或 AG C或或U当前10页，共5
7、5页，星期日。第十页，共五十五页。*在大肠杆菌中在大肠杆菌中,与与Met特异结合的特异结合的tRNA有两种：有两种：tRNAfMet 和和 tRNAMetCH3SCH2CH2CHH2NCOO tRNAfMet转甲酰基酶转甲酰基酶N10-CHO-FH4CH3SCH2CH2CHH-C-HNCOOtRNAfMetO+Met-tRNAMet上的上的Met则不被甲酰化！则不被甲酰化！tRNAiMet:真核细胞中起始真核细胞中起始tRNA,不被甲酰化不被甲酰化当前11页，共55页，星期日。第十一页，共五十五页。三、核糖体（三、核糖体（ribosome）蛋白质生物合成的场所蛋白质生物合成的场所l 组成、结构
8、与功能特点：组成、结构与功能特点：.1.结构复杂而精密结构复杂而精密 由由3 3种的种的rRNArRNA（占占60%60%左右）左右）及数十种蛋白质组成。及数十种蛋白质组成。.2.rRNA起着主导的作用，蛋白质起着主导的作用，蛋白质 协助维持协助维持rRNA的功能区域。的功能区域。.3.转肽酶是转肽酶是RNA而不是蛋白质。而不是蛋白质。当前12页，共55页，星期日。第十二页，共五十五页。EtEpPAmRNAmRNA 结合位点结合位点细胞细胞 内膜内膜 系统系统三、核糖体三、核糖体 蛋白质生物合成的场所蛋白质生物合成的场所TA：受位受位,氨基酰位；氨基酰位；P：给位给位,肽位；肽位；Et：tRN
9、A出口出口Ep:多肽链出口多肽链出口;T：转肽酶。转肽酶。当前13页，共55页，星期日。第十三页，共五十五页。四、四、参与蛋白质生物合成的其他组分参与蛋白质生物合成的其他组分3 1.氨基酰氨基酰tRNA合成酶合成酶3 2.GTP，ATP3 3.起始因子（起始因子（IF）3 4.延长因子（延长因子（EF）3 5.释放因子（释放因子（RF）或称为终止因子（或称为终止因子（TF）当前14页，共55页，星期日。第十四页，共五十五页。第二节 蛋白质生物合成过程一、一、氨基酸的活化与转运氨基酸的活化与转运二、多肽链的形成二、多肽链的形成核糖体循环核糖体循环三、翻译后加工三、翻译后加工当前15页，共55页，
10、星期日。第十五页，共五十五页。一、氨基酸的活化与转运氨基酰氨基酰tRNA 合成酶合成酶ATPPPiH2N-CH-C-OHR O H2N-CH-C-AMP-ER OH2N-CH-CO-ACC-tRNAR O氨基酰氨基酰tRNA合成酶合成酶高度特异性高度特异性氨基酰氨基酰tRNA 合成酶合成酶tRNA氨基酸氨基酸tRNA消耗消耗2个高个高能磷酸键能磷酸键当前16页，共55页，星期日。第十六页，共五十五页。二、核糖体循环核糖体循环（ribosome cycle）活化氨基酸在核糖体上缩合形成多肽链的过程活化氨基酸在核糖体上缩合形成多肽链的过程1.起始起始2.肽链延长肽链延长3.终止终止当前17页，共5
11、5页，星期日。第十七页，共五十五页。(一一)起始阶段起始阶段 起始氨基酰起始氨基酰-tRNA 与与 mRNA 结合结合到核糖体上到核糖体上,形成起始复合物的过程形成起始复合物的过程原料：原料：fMet-tRNA，IF(1，2，3)，GTP，Mg2+1.小亚基识别并结合小亚基识别并结合mRNA 30S50S50S+mRNA解聚解聚30S*小亚基识别并结合小亚基识别并结合mRNA起始密码子上游起始密码子上游10nt富含富含 嘌呤碱基的嘌呤碱基的SD序列，序列，IF3加固这一作用。加固这一作用。IF-1IF-3小亚基的小亚基的16S rRNA 3端的端的UCCU序列序列当前18页，共55页，星期日。
12、第十八页，共五十五页。2.fMet-tRNAfMet与小亚基结合与小亚基结合fMetIF-2，3.大小亚基聚合大小亚基聚合IF-3GDP+Pi50S起始复合物起始复合物GTPAUGAUGfMetAUGfMetAUGfMetIF-1IF-2当前19页，共55页，星期日。第十九页，共五十五页。*真核生物与原核生物核糖体循环的真核生物与原核生物核糖体循环的 起始过程的不同点：起始过程的不同点：.1.起始起始Met-tRNAMet不需甲酰化；不需甲酰化；.2.起始因子不少于起始因子不少于10种；种；.3.小亚基先与小亚基先与Met-tRNAMet结合，再与结合，再与 mRNA结合；结合；.4.ATP供
13、能。供能。当前20页，共55页，星期日。第二十页，共五十五页。（二）肽链延长阶段：（二）肽链延长阶段：原料：各种氨基酰原料：各种氨基酰-tRNA，EF（Tu,Ts,G），），GTP，Mg2+，K+。1.进位进位Tu-GDPGDPTsTu-TsTu-GTPGTPPiTu-GTP特异的氨基酰特异的氨基酰-tRNA进入进入A位位pAAUGAUGTu-GTP当前21页，共55页，星期日。第二十一页，共五十五页。2.转肽转肽Mg2+，K+转肽酶转肽酶CH2CH2-CHOC=OCH-RNH2O=OCH2NCH3SAUGUAC给给 受受OCO=R-CHNHOHCO=H3CSCH2CH2-CHNH2AUGUA
14、C给给受受当前22页，共55页，星期日。第二十二页，共五十五页。3.移位移位OHEFG，GTPAUGA2153OH21AUG53AUG213AUG312AUG213进位进位转肽转肽移位移位转肽转肽NC延长延长当前23页，共55页，星期日。第二十三页，共五十五页。通过进位通过进位-转肽转肽-移位不断重复，移位不断重复，肽链自肽链自NC端不断延长端不断延长OHEFG，GTPOHA 每生成每生成1个肽键，要消耗个肽键，要消耗2分子分子GTP(进位进位和和移位移位),而氨而氨基酸活化需消耗基酸活化需消耗2个高能磷酸键，每增加个高能磷酸键，每增加1个氨基酸残基实际消耗个氨基酸残基实际消耗4个高能磷酸键个
15、高能磷酸键当前24页，共55页，星期日。第二十四页，共五十五页。*真核生物与原核生物核糖体循环的真核生物与原核生物核糖体循环的 肽链延长阶段的不同点：肽链延长阶段的不同点：.1.进位时延长因子是进位时延长因子是EF-1，可分为可分为、和和 三类；三类；.2.移位时延长因子为移位时延长因子为EF-2，其活性可被白喉毒素抑制其活性可被白喉毒素抑制当前25页，共55页，星期日。第二十五页，共五十五页。三、终止阶段三、终止阶段RF-3：促使促使RF-1 或或RF-2从核糖体上结合从核糖体上结合*真核生物仅有一个释放因子：真核生物仅有一个释放因子：eRF，可识别三种密码子可识别三种密码子,并需并需GTP
16、参与。参与。RF-1：UAA，UAGRF-2：UAA，UGA 当当mRNA的任一终止信号进入的任一终止信号进入A位时，没有位时，没有任何任何tRNA能与之识别，只有释放因子能与之识别，只有释放因子(RF)识别这识别这种信号种信号,进入终止阶段进入终止阶段.当前26页，共55页，星期日。第二十六页，共五十五页。1.终止密码子的辨认终止密码子的辨认 RF-1或或RF-2UAAOCO=R-CHAUAAOCO=R-CHUAARF当前27页，共55页，星期日。第二十七页，共五十五页。H-OH转肽酶转肽酶2.肽链的水解和脱落肽链的水解和脱落OHRFCO=R-CHORFR-CHC-OHO=当前28页，共55
17、页，星期日。第二十八页，共五十五页。3.tRNA、RF、mRNA的释放，核糖体的释放，核糖体 大小亚基的解聚大小亚基的解聚OHRF-3，IF-3 EF-GRFOHRF当前29页，共55页，星期日。第二十九页，共五十五页。核糖体循环：核糖体循环：fMetAUG 1.起始起始2.肽链延长肽链延长3.终止终止当前30页，共55页，星期日。第三十页，共五十五页。三、多核糖体多核糖体53意义：提高翻译效率。同时结合到同一条同时结合到同一条mRNA上多个成串的核糖体上多个成串的核糖体当前31页，共55页，星期日。第三十一页，共五十五页。四、四、翻译后加工翻译后加工（一）切割（一）切割（二）修饰（二）修饰（
18、三）（三）新生肽链的折叠新生肽链的折叠1.去除去除N末端蛋氨酸残基末端蛋氨酸残基2.信号肽及其他肽段的切除信号肽及其他肽段的切除 1.二硫键的形成二硫键的形成 2.辅助因子的连接和亚基聚合辅助因子的连接和亚基聚合 3.多肽链中个别氨基酸的修饰多肽链中个别氨基酸的修饰当前32页，共55页，星期日。第三十二页，共五十五页。四、四、翻译后加工翻译后加工（一）切割（一）切割 原核生物原核生物1.去除去除N末端蛋氨酸残基末端蛋氨酸残基脱甲脱甲 酰基酶酰基酶Met-fMet-氨基肽酶氨基肽酶真核细胞真核细胞当前33页，共55页，星期日。第三十三页，共五十五页。2.信号肽及部分肽段的切除信号肽及部分肽段的切
19、除l 分泌性蛋白前体的两个特点：分泌性蛋白前体的两个特点：o 1.N端含有信号肽（端含有信号肽（signal peptide）信号肽富含疏水氨基酸，其作用是使新合成信号肽富含疏水氨基酸，其作用是使新合成的多肽链易于穿过膜系统，随后被信号肽酶切的多肽链易于穿过膜系统，随后被信号肽酶切除。除。o 2.往往还含有一段与活性无关的其往往还含有一段与活性无关的其 他肽段，必须将其切除才能形成有他肽段，必须将其切除才能形成有 活性的蛋白质。活性的蛋白质。当前34页，共55页，星期日。第三十四页，共五十五页。胰岛素的前体胰岛素的前体胰岛素胰岛素切去切去 C肽段肽段C肽段肽段A肽段肽段B肽段肽段当前35页，共
20、55页，星期日。第三十五页，共五十五页。l 分泌性蛋白穿过膜系统的两种机制分泌性蛋白穿过膜系统的两种机制o 1.分泌性蛋白分泌性蛋白 在信号肽的在信号肽的 介导下介导下 穿透膜系统穿透膜系统小亚基小亚基大亚基大亚基信号肽信号肽内质网膜内侧内质网膜内侧当前36页，共55页，星期日。第三十六页，共五十五页。（二）修饰（二）修饰.1.二硫键的形成二硫键的形成CysSHCysSHCysSCysS-2H二硫键二硫键 异构酶等异构酶等当前37页，共55页，星期日。第三十七页，共五十五页。.2.辅助因子的连接和亚基聚合辅助因子的连接和亚基聚合o 蛋白质与糖、脂类、核酸、血红素等蛋白质与糖、脂类、核酸、血红素
21、等 辅助因子结合形成糖蛋白、脂蛋白、辅助因子结合形成糖蛋白、脂蛋白、核蛋白、血红蛋白等结合蛋白质。核蛋白、血红蛋白等结合蛋白质。o 具有四级结构的蛋白质需进行亚基之间具有四级结构的蛋白质需进行亚基之间 的聚合。如血红蛋白的聚合。如血红蛋白4个亚基的聚合。个亚基的聚合。当前38页，共55页，星期日。第三十八页，共五十五页。.3.多肽链中个别氨基酸的修饰多肽链中个别氨基酸的修饰o 磷酸化：丝氨酸，苏氨酸，酪氨酸磷酸化：丝氨酸，苏氨酸，酪氨酸o 羟基化：脯氨酸，赖氨酸羟基化：脯氨酸，赖氨酸o 酰基化：组氨酸酰基化：组氨酸o 甲基化：色氨酸甲基化：色氨酸o 核糖基化：精氨酸核糖基化：精氨酸意义：或者是
22、蛋白意义：或者是蛋白 质所固有的，或者质所固有的，或者 在调节蛋白质功能在调节蛋白质功能 时起重要作用。时起重要作用。当前39页，共55页，星期日。第三十九页，共五十五页。（三）新生肽链的折叠（folding）*蛋白质的生物活性不仅依赖于他们的氨基酸蛋白质的生物活性不仅依赖于他们的氨基酸 顺序，而且依赖于他们的空间结构。顺序，而且依赖于他们的空间结构。*新生肽链必需经过一系列严格而复杂的折叠新生肽链必需经过一系列严格而复杂的折叠 过程，才能形成具有正确空间结构的有活性过程，才能形成具有正确空间结构的有活性 的蛋白质。的蛋白质。*多肽链的氨基酸顺序如何决定蛋白质的空间多肽链的氨基酸顺序如何决定蛋
23、白质的空间 结构结构第二遗传密码？第二遗传密码？中心法则研究中有待解决的重大问题补充内容补充内容当前40页，共55页，星期日。第四十页，共五十五页。*新生肽链的折叠需要分子伴侣新生肽链的折叠需要分子伴侣 和折叠酶类的参与和折叠酶类的参与 分子伴侣（分子伴侣（molecular chaperone）：）：帮助新生肽链进行非共价折叠的一类帮助新生肽链进行非共价折叠的一类 蛋白质。如：热休克蛋白，前导肽等蛋白质。如：热休克蛋白，前导肽等 折叠酶（折叠酶（foldase）类：类：目前只有两个：目前只有两个：1.二硫键异构酶二硫键异构酶(PDI)，2.脯氨酰异构酶脯氨酰异构酶(PPI)。催化与折叠直接有
24、关的化学反应的酶。催化与折叠直接有关的化学反应的酶。当前41页，共55页，星期日。第四十一页，共五十五页。分子伴侣帮助新生肽链正确折叠分子伴侣新生肽链正确 折叠 的蛋 白质错误折叠的 蛋白质当前42页，共55页，星期日。第四十二页，共五十五页。第三节第三节 蛋白质生物合成与医学的关系蛋白质生物合成与医学的关系l 疾病总是与蛋白质有直接或间接疾病总是与蛋白质有直接或间接 的联系。的联系。l 以蛋白质生物合成为靶点可用于以蛋白质生物合成为靶点可用于 治疗某些疾病。治疗某些疾病。当前43页，共55页，星期日。第四十三页，共五十五页。一、某些抗生素对蛋白质生物合成的抑制作用一、某些抗生素对蛋白质生物合
25、成的抑制作用抗生素抗生素 机理机理 靶点靶点四环素族四环素族 阻碍氨基酰阻碍氨基酰tRNAtRNA与小亚基结合与小亚基结合 小亚基小亚基 链霉素链霉素 抑制翻译起始；使读码错误抑制翻译起始；使读码错误 小亚基小亚基 卡那霉素卡那霉素氯霉素氯霉素 抑制转肽酶活性，阻止肽键形成抑制转肽酶活性，阻止肽键形成 大亚基大亚基嘌呤霉素嘌呤霉素 代替氨基酰代替氨基酰tRNAtRNA进入受位，进入受位，大亚基大亚基 使肽链合成过早终止。使肽链合成过早终止。放线菌素放线菌素 特异抑制真核生物转肽酶活性特异抑制真核生物转肽酶活性 大亚基大亚基当前44页，共55页，星期日。第四十四页，共五十五页。二、分子病二、分子
26、病 由于基因的异常引起蛋白质中氨基酸序列的异常，由于基因的异常引起蛋白质中氨基酸序列的异常，导致蛋白质结构与功能异常，由此造成的疾病称为分导致蛋白质结构与功能异常，由此造成的疾病称为分子病。子病。病例：病例：镰刀形红细胞性镰刀形红细胞性贫血贫血当前45页，共55页，星期日。第四十五页，共五十五页。发病的分子机制：发病的分子机制：链第链第6位氨基酸被替换位氨基酸被替换DNA：CTT CAT mRNA：GAA GUA 蛋白质：蛋白质：Glu 谷氨酸谷氨酸 Val 缬氨酸缬氨酸 谷氨酸被缬氨酸替换后，使血红蛋白易形成谷氨酸被缬氨酸替换后，使血红蛋白易形成 纤维沉淀，使红细胞易聚集且易溶血。纤维沉淀，
27、使红细胞易聚集且易溶血。当前46页，共55页，星期日。第四十六页，共五十五页。基因表达调控当前47页，共55页，星期日。第四十七页，共五十五页。基因表达调控是生命现象的基本需要基因表达调控是生命现象的基本需要 生物体的不同发育阶段，需要启动不同的基因表达。生物体的不同发育阶段，需要启动不同的基因表达。细胞的生长、增殖、分化、衰老及死亡等不同阶段细胞的生长、增殖、分化、衰老及死亡等不同阶段需要不同的蛋白质参与。需要不同的蛋白质参与。细胞发挥不同的生理功能细胞发挥不同的生理功能,以及为了适应复杂多变以及为了适应复杂多变的内部与外部环境的变化，需要不同的蛋白质参与。的内部与外部环境的变化，需要不同的
28、蛋白质参与。基因表达定义：基因表达定义：贮存着生物体遗传信息的基因经转录和翻译成蛋贮存着生物体遗传信息的基因经转录和翻译成蛋白质的过程。白质的过程。当前48页，共55页，星期日。第四十八页，共五十五页。一、细菌代谢酶的诱导 组成型表达（Constitutive expression):这类基因又称看家基因(housekeeping genes)，该基因的表达是持续性的，不受调控的。如：组成机体的结构蛋白；三羧酸循环中的代谢酶等。诱导型表达诱导型表达(Inducible expression)：基因的表达水平受调节物的诱导而增加。基因的表达水平受调节物的诱导而增加。如：参与如：参与DNA修复的酶
29、类；某些代谢酶等。修复的酶类；某些代谢酶等。当前49页，共55页，星期日。第四十九页，共五十五页。二、操纵子(operon)的结构与功能Inhibitor genePS1S2S3启动子启动子结构基因结构基因1，2，3.O操纵基因PromoterOperator geneStructure gene调控区调控区结构基因结构基因 操纵子操纵子表达阻遏蛋白 结合RNA 聚合酶聚合酶 结合 阻遏蛋白蛋白表达功能蛋白功能蛋白?I阻遏物基因当前50页，共55页，星期日。第五十页，共五十五页。三、基因表达调控的方式:负调控负调控启动子启动子结构基因结构基因1 1，2 2，3.3.操纵基因调控区调控区结构基因
30、结构基因操纵子操纵子诱导型阻遏型变构变构变构变构阻遏蛋白变构失活失活阻遏蛋白变构激活激活 无活性的阻遏蛋白辅阻遏 物阻遏物基因两种方式阻遏蛋白诱 导 物乳糖操纵子为代表色氨酸操纵子为代表当前51页，共55页，星期日。第五十一页，共五十五页。四、乳糖操纵子乳糖操纵子的工作原理：1.负调控方式负调控方式PZYA启启动动子子分解代谢乳糖的乳糖的三种酶基因O O操纵基因操纵基因调控区调控区结构基因结构基因阻遏蛋白乳 糖变构变构阻遏蛋白变构失活失活阻遏蛋白阻遏蛋白乳糖操纵子乳糖操纵子（Lac Operon）I阻遏物基阻遏物基因因阻遏蛋白阻遏状态Z:-半乳糖苷酶Y:乳糖穿透酶A:转乙酰基酶诱导状态表达不能
31、表达当前52页，共55页，星期日。第五十二页，共五十五页。四、乳糖操纵子乳糖操纵子的工作原理:2.正调控正调控PZYA启动子启动子分解代谢乳糖乳糖的三种酶基因O操纵基因调控区调控区结构基因结构基因 CAP变构变构CAP变构激活激活cAMPCAP乳糖操纵子乳糖操纵子 CAP位点位点 (Catabolite Activator Protein site)CAPCAP:代谢物激活蛋白当前53页，共55页，星期日。第五十三页，共五十五页。四、乳糖操纵子的工作原理：四、乳糖操纵子的工作原理：2.正调控正调控 细菌优先利用葡萄糖作为能源细菌优先利用葡萄糖作为能源 有葡萄糖：有葡萄糖：cAMPCAP无活性无活性不促进转录不促进转录无葡萄糖：无葡萄糖：cAMPCAP有活性有活性促进转录促进转录当前54页，共55页，星期日。第五十四页，共五十五页。乳糖操纵子调控方式的比较乳糖操纵子调控方式的比较负调控正调控调节蛋白 阻遏蛋白 CAP变构物 别乳糖，乳糖 cAMP与变构物结合 无活性 有活性基因位点 O基因 CAP位点结合于基因位点 基因关闭 基因开放未结合于基因位点 基因开放 基因关闭不与变构物结合 有活性 无活性当前55页，共55页，星期日。第五十五页，共五十五页。
