1、3.3 干物质生产 l 干物质积累速率与光合能力有较强的相关性干物质积累速率与光合能力有较强的相关性 l 绝对生长速率(AGR):指单位时间内干物质的增加 mg day-1l 相对生长速率(RGR)：指单位时间内干物质的相对增加量 mg g-1 day-1DM1dtdDMRGR From:Plants in Action生长分析的目的：确定RGR及其构成因子l RGR:相对生长速率(mg g-1 day-1)即g kg-1day-1l NAR:净同化速率(g m-2 day-1)l LAR:叶面积比率(m2 kg-1)RGR=NAR LARl RGR:relative growth ratel
2、 NAR:net assimilation ratel LAR:leaf area ratio l 净同化速率：NAR(g m-2(leaf area)day-1)l 光合速率：(mmol CO2m-2(leaf area)s-1)l 呼吸速率：叶片、茎杆、根系 l 分泌速率(Exudation)：l 碳的挥发损失速率(Volatile carbon losses)：l 分配比例(Allocation)：叶质量比(leaf mass ratio)等l 转换系数(Conversion factor):(mmol CO2)(g DM)-1净同化速率的构成不同植物类群NAR的比较植物类群最大NAR生
3、长季平均NARC4植物40802030C3植物水稻2718温带禾谷类和草甸植物1020515双子叶草类1025510豆科草本1418漂浮植物510热带、亚热带木本3512常绿阔叶幼树34落叶阔叶幼树31011.5针叶幼树150.31欧石楠矮灌木1.50.51CAM植物61025叶面积比率的构成 l LAR:叶面积比率(m2 kg-1)l SLA:比叶面积(m2 kg-1)l LMR:叶质量比(g g-1)即kg kg-1 LAR=SLA LMRl LAR:leaf area ratio l SLA:specific leaf areal LMR:leaf mass ratiol 比叶质量(LM
4、A):比叶面积的倒数l 叶片厚度(LTh)l厚度厚度:单位叶面积对应的叶片体积单位叶面积对应的叶片体积(m3 m-2)l 叶质量密度(LD):单位叶片体积对应的叶干重(kg m-3)LMA=LTh LDl SLA:specific leaf areal LMA:specific leaf mass l LTh:leaf thicknessl LD:leaf mass density比叶面积的构成 LMA：完全分化的阳生叶草本植物：0.040.08（kg/m2）落叶木本：0.050.1硬叶木本：0.10.35常绿针叶：0.20.3生长分析:综合阳生和阴生植物的比较RGR与NAR、光合能力正相关P
5、ons 1977Cirsium palustre阳生植物阳生植物Geum urbanum阴生植物阴生植物阴生植物叶片：比叶面积较大(SLR)叶片较薄(LTh)叶肉栅栏组织少光合能力低(An)净同化速率低(NAR)相对生长速率低(RGR)不同养分条件下的生长速率 24种植物的RGR与NAR、LAR的关系 Poorter et al.1990与NAR相关不显著与LAR显著正相关Poorter et al.不同养分条件下的生长速率 24种植物的RGR与LMR、SLA的关系 LMR较为离散，但相关显著SLA相关显著叶质密度：西班牙和英国生长的52种木本植物Castro-Dez,P.,Puyravaud
6、,J.P.,&Cornelissen,J.H.C.(2000)Oecologia 124:476-486.LMA与叶质密度有较好的相关性但与叶片厚度关系很差Leaf mass densityLeaf thickness慢生型植物的比叶面积小比叶面积小是由于叶质密度大高的叶质密度主要是因为木质化的厚壁细胞数量多鸭茅的厚壁细胞快生型和慢生型植物单位叶面积的光合速率相似慢生型植物用于呼吸的碳的比例更高生长分析：肥沃和贫瘠环境中生长的植物的RGR 及其构成因子不同因之间相关往不同因之间相关往往存在往存在相关关系相关关系到底决定到底决定RGRRGR的机的机制是什么？制是什么？Garnier 1991RG
7、R与分生组织的大小高羊茅：快生型与慢生型 快生型：高氮与低氮叶片基部向上的距离快慢高N低N快生型和慢生型禾草叶片的伸长生长Groeneveld&Bergkotte 1996绒毛草绒毛草 小穗发草小穗发草绒毛草绒毛草 RGRRGR与与发育发育进程进程相关相关l 相对生长速率与植物的适合度的关系密切l 与环境适应策略相关l Grime策略：l高的相对生长速率：高的相对生长速率：Ruderal&competitive strategies 杂草、演替先锋植物等杂草、演替先锋植物等l低相对生长速率：低相对生长速率：stress strategy 垫状植物、莲座型植物、肉质植物、常绿矮灌木垫状植物、莲座
8、型植物、肉质植物、常绿矮灌木等等 生长速率相对稳定生长速率相对稳定 维持碳、矿质养分和水分收支平衡维持碳、矿质养分和水分收支平衡叶寿命与叶光合相关性状的关系植物的叶片构成的成本与收益l 长寿命叶片：l高耗能物质（蛋白质、脂类、木质素、次生高耗能物质（蛋白质、脂类、木质素、次生代谢物等）含量高、维持成本高；代谢物等）含量高、维持成本高；l光合速率低、相对生长速率低；光合速率低、相对生长速率低；l功能期长；抗动物采食能力强功能期长；抗动物采食能力强l 短寿命叶片：l光合能力强、氮素代谢快、相对生长速率高；光合能力强、氮素代谢快、相对生长速率高；l功能期短、叶片更新成本高功能期短、叶片更新成本高A.
9、无损失B.年龄增加损失增加（草本植物普遍模式）C.S型抗采食曲线D.年龄等同风险（禾草）E.幼年风险大（落叶木本植物）0 17 21 25 29 31 35播种后天数（天）韧皮部装载(mg/(叶 天)ABCDE高光合和生长速率的实际收益大大降低l 扩张型同化物主要用于种群数量增长l 光能自养单细胞生物：光合色素占细胞质体积的主要部分l 细胞累积光合产物，迅速达到最大体积和进入分裂期l 光合正的碳平衡越多进入分裂期的细胞数量越多l 细胞分裂速率或种群数量增加速率可以表示种群的生长速率l 投资型快速碳积累l 高光合能力l 生物量中光合器官比例高（超过50%）l 营养生长期光合产物主要投资于叶片生长
10、l 生殖生长期用于繁殖，其他器官的投资仅略高于维持所需l 如一年生植物：充分利用短的生长季节，条件适宜时生长繁盛、产生大量种子；环境胁迫时被迫投资于其他器官，导致叶片光合器官投资降低、繁殖受到影响一年生植物发育过程中同化物在不同器官间的分配一年生植物发育过程中同化物在不同器官间的分配（干物质的相对增加）春季种植的小麦Fisher&Schulze,1982种植后的天数种植后的天数生物量增加(相对)干物质(g/m2)叶根秆籽粒穗l 保守型建立风险储备金l 二年生或多年生草本l 净碳收入比投资型低、生长速率也较之慢l 在第一个生长季和投资型相似、但是生长季末期向茎尖尤其是储存组织大量投入l 牺牲花、
11、茎尖和叶柄维持发到的地下储存组织，保持叶质量比不变l 第二年利用储存物质展叶生长，即使早春环境不利于光合作用l有充分的营养生长和花原基形成时间有充分的营养生长和花原基形成时间l可提早开花：生长季短的环境里可顺利完成可提早开花：生长季短的环境里可顺利完成生命周期生命周期l可渡过环境条件不利的时期可渡过环境条件不利的时期月份月份月份月份干物质相对分配干物质相对分配干物质（干物质（g/株）株）多年生禾草同化物在不同器官间的分配多年生禾草同化物在不同器官间的分配（干物质的相对增加）驴蹄草(Caltha palustris)Eber,1991新根茎老根茎叶根繁殖器官353%222%244%152%182
12、%284%242%303%山地种谷地种Krner&Renhardt,1987l 累积型长寿、缓慢积累l 树木l 大量的同化产物用于支撑和输导组织l 叶片所占干物质比例：第一年可达50%，随着年龄增加逐渐降低，成熟树木只占15%l 整株植物的生长速率随年龄增加而降低l 逐渐长高、将草本植物遮荫，处于竞争优势l 与草本竞争中的劣势：对环境胁迫的调节慢，在环境梯度上消失比草本快：直接伤害、生产、繁殖低下l 单叶 vs 冠层：l组分变化：土壤呼吸、地表蒸发、组分变化：土壤呼吸、地表蒸发、土壤热通量土壤热通量l相互作用：气孔调控作用可能减弱相互作用：气孔调控作用可能减弱l空间异质性：更强空间异质性：更强
13、l 直接观测：微气象法l 模型模拟：l大叶模型：大叶模型：big-leaf modell多层模型：如多层模型：如 two-stream model 3.4 植物群落的碳收支单层模型l 冠层导度：叶片的加权平均l 简化，适用于大尺度，粗糙型冠层冠层的复杂情形l 光驱动：冠层内光分布l温度、湿度、温度、湿度、CO2浓度浓度l 风驱动：l热、水、热、水、CO2交换交换l 植物性质驱动：N，叶龄等多层模型l 区分不同层次贡献及其相互作用l 区分不同的组分：土壤蒸发、植物蒸腾冠层边界层冠层边界层光滑型冠层或静止大气的边界层发达粗糙型冠层的边界层较薄微风或静风微风或静风强风强风低 H2O,高 CO2,低温
14、高 H2O,低 CO2,高温厚边厚边界层界层湍流低 H2O,高 CO2,凉高 H2O,低 CO2,热薄边界层，与单叶相同薄边界层，与单叶相同水分利用效率：单叶的差异在冠层水平消减小麦基因型：小麦基因型：WUE叶片水叶片水平相差平相差24%冠层水平仅为冠层水平仅为5%WUE低的基低的基因型叶片大，因型叶片大，边界层阻力边界层阻力大大空间异质性尺度上推：多学科综合的知识Further reading:Yongjiu Dai,Robert E.Dickinson,Ying-ping Wang A Two-Big-Leaf Model for Canopy Temperature,Photosynth
15、esis,and Stomatal Conductance Journal of Climate 2004,17:2281-2299 l 初级生产力：一定面积上的植物群落的干物质初级生产力：一定面积上的植物群落的干物质生成量生成量l生产速率生产速率l同化表面截获的光量同化表面截获的光量l群落维持正的碳平衡的时间群落维持正的碳平衡的时间l 生产速率：单位时间单位地面积的有机干物质生产速率：单位时间单位地面积的有机干物质积累积累crop growth rate(CGR)CGR=NARLAILAICGR(g/m2 d)NAR(g/m2 d)l低低LAI时随时随LAI增增加加CGR升高升高l高高LAI
16、时饱和甚时饱和甚至降低至降低l群落内叶片的平群落内叶片的平均均NAR在在LAI升高升高时降低时降低CGRCGR与与LAILAI的关系：的关系：植物最大产量C4植物 甘蔗68温带玉米24热带饲草38C3植物水稻25小麦13沼泽草本510豆科 大豆13块根作物木薯34甜菜23马铃薯2油棕榈24植物最大产量森林植物日本柳杉5.3放射松4.660年欧洲水青冈 1.3速生林 柳树5.0杂交杨3.54桉树4.1CAM植物仙人掌25龙舌兰13菠萝510水生植物水葫芦1520废水藻类3.59海草35.5一些植物的最大产量（kg/m2 y）l 总初级生产力（gross primary production）与
17、净初级生产力（net primary production）l GPP：单位时间单位面积植物群落光合器官碳的固定量l无法直接测定无法直接测定l NPP：单位时间单位面积植物群落的干物质净生产量GPP=NPP+Rl 运行成本(operating costs)：呼吸占GPP的比例l草本：草本：2050%；l森林灌丛：北方森林灌丛：北方30%；温带；温带4060%；热带；热带70%l碳利用效率碳利用效率(CUE)：运行成本的倒数：运行成本的倒数l NPP=B+L+G丹麦60年的山毛榉林(LAI=5.6)泰国的热带雨林(LAI=11.4)B叶0总量=0.690.003总量=0.313茎干0.53占GP
18、P的35%0.29占GPP的2%根0.160.02L叶0.27总量=0.391.2总量=2.55茎干0.10占GPP的20%1.33占GPP的20%根0.020.02NPP=B+L 1.08 55%2.8622%R叶0.46总量=0.886.01总量=9.89茎干0.35占GPP的45%3.29占GPP的78%根0.070.59Mar-Moller et al,1954;Kira et al.,1964;Yoda 1967Kg/m2Ba 20Bb 7.2B 0.1NPP 1.50.6L=1.4SOM 14.6Ldec 1.4SR热带雨林：波多黎各，Odum&Pigeon,1970Ba 27Bb
19、 5B 0.3NPP 0.71.1L=0.4SOM 17Ldec 0.3SR硬叶树林：法国南部，Rapp,1971Ba 12Bb 3.5B 1NPP 1.4L=0.5SOM 12SR落叶混交林：比利时，Duvigneaud&Denaeyer-De-Smet,1970不同群落的不同群落的干物质周转干物质周转不同群落的不同群落的干物质周转干物质周转Ba 1Bb 2.4B 0.1NPP=L=0.51SOM 47SR亚高山矮灌丛：阿尔卑斯，Larcher 1977,Schmidt 1977Ba 0.7Bb 6GANPP=G+La=2La 1 草甸：Moravia，Rychnovska,1979,199
20、3Lb 1.5 1Bc 1ANPP 0.03L=0.04SOM 35极地冻原：加拿大，Bliss,1975Bph 10.2地球植被NPP（kg/m2 y）和LAI植被NPPLAI热带雨林13.5710半干旱落叶林1.62.557温带落叶林0.42.536温带常绿林12.5610北方森林0.21.5716干旱灌丛0.31.5412Savanna0.2215草甸与草原0.21.53.6苔原0.010.40.52.5荒漠灌丛0.010.31寒旱荒漠00.010.05沼泽167植被NPP开放大洋0.0020.4涌水区0.41海岸带0.20.6珊瑚礁和潮间带0.54河口区0.24全球平均0.336lNP
21、P：NPP=Biomass RGRl NPP:Net Primary Productivityl RGR:Relative Growth Ratel 草地：低生物量，高草地：低生物量，高 RGRl 常绿林：高生物量，低常绿林：高生物量，低RGRl 灌丛和落叶林：居间灌丛和落叶林：居间不同温带生态系统地上部生物量(above-ground biomass)、NPP和N通量(flux)世界上的生物群系 biome 冻原冻原荒漠荒漠热带稀树草地热带稀树草地热带森林热带森林高山高山泰加林泰加林温带森林温带森林中纬度草地中纬度草地疏林疏林全球各种生态系统的NPP和生物量估算生态系统类型 面积 平均生物量
22、 总生物量 平均 NPP 总 NPP RGR 热带雨林 17.0 20 340 900 15.3 0.045 热带季雨林 7.5 16 120 675 5.1 0.042 温带常绿林 5.0 16 80 585 2.9 0.037 温带落叶林 7.0 13.5 95 540 3.8 0.040 泰加林 12.0 9.0 108 360 4.3 0.040 疏林地和灌丛 8.0 2.7 22 270 2.2 0.100 热带稀树草原 15.0 1.8 27 315 4.7 0.175 温带草地 9.0 0.7 6.3 225 2.0 0.321 冻原和高寒草甸 8.0 0.3 2.4 65 0.
23、5 0.217 荒漠矮林 18.0 0.3 5.4 32 0.6 0.107 岩礁、冰盖盒沙地 24.0 0.01 0.2 1.5 0.04-耕作地 14.0 0.5 7.0 290 4.1 0.580 沼泽与湿地 2.0 6.8 13.6 1125 2.2 0.165 湖泊与河流 2.5 0.01 0.02 225 0.6 22.5 陆地总计陆地总计 149 5.5 827 324 48.3 0.058 海洋总计海洋总计 361 0.005 1.8 69 24.9 14.1 全球总计全球总计 510 1.63 829 144 73.2 0.088和0.40.010.20.60.010.116
24、105013.540800.52.510500.0010.30.22.52150.22250.040.2海洋大陆架潮间带、红树林、沼泽雨林温带森林裸岩冰灌丛、干旱落叶林、savanna草原苔原、荒漠、开阔地NPP(kgDM/m2 y)生物量(kgDM/m2)l 水分、温度、养分组合l 陆地与水体交汇的地方生产力高l热带沼泽、沼泽林、潮间带、珊瑚礁、河热带沼泽、沼泽林、潮间带、珊瑚礁、河口等口等l 地球41%的面积受水分缺乏影响l 8%受低温影响l 热带大洋受光照和养分不足限制NPP的全球与区域分布l 全球尺度上l气候气候l热带雨林最高热带雨林最高l荒漠和冻原最低荒漠和冻原最低l干旱落叶林和热带稀树草原居间干旱落叶林和热带稀树草原居间l 区域尺度上l气候：海拔高度，坡度气候：海拔高度，坡度l土壤水分与养分状况土壤水分与养分状况l养分水平较低：养分水平较低：NPP低，多样性高！低，多样性高！热带雨林和农田能否成为碳的汇(sink)？l 不大可能：l闭合式碳循环闭合式碳循环l植物固定植物固定CO2l植物、动物、微生物释放植物、动物、微生物释放CO2l 氧气的生成l闭合式循环闭合式循环沼泽和湿地是碳的汇l 形成泥炭l碳长时间存储不释放碳长时间存储不释放l 氧气的源l 放牧草地的情况呢?l取决于管理方式取决于管理方式
