1、第三章第三章 植物的光合作用植物的光合作用第一节 光合膜蛋白结构与功能一、光合作用的概念和意义二、光合膜蛋白的结构与功能三、光合膜上的其它组份四、习题一、光合作用的概念和意义 狭义的概念：绿色植物利用光能把CO和水合成有机物，同时释放氧气的过程。CO+HO (CHO)O广义的概念：光养生物利用光能把CO合成有 机物的过程。CO+2HA (CHO)+2A+HO 光合作用的意义 把无机物变为有机物 把太阳能转变为可贮存的化学能 维持大气中O2和CO2的相对平衡 在20世纪80年代末，诺贝尔奖基金委员会宣布得奖的评语中称光合作用是“地球上最重要的化学反应”。二、光合膜蛋白结构与功能光合作用的光能吸收
2、、传递和转化过程是在具有一定分子排列和空间构象的色素蛋白复合体以及有关的电子载体中完成的。光系统（PSII）PSII的颗粒大，直径约17.5 nm，主要分布在类囊体膜的叠合部分。晶体结构中的PSII为一个二聚体，二聚体的两个单体呈准二次旋转对称。PSII单体具有36个跨膜-螺旋，其中D1和D2各5个，CP43和CP47各6个，Cytb559的亚基和亚基各自形成一个跨膜-螺旋。D1和D2蛋白与Cytb559的和亚基一起组成PSII反应中心，是进行原初电荷分离和电子传递反应的机构，CP47和CP43的主要功能是接受LHCII的激发能量并传递到反应中心。PSII主要功能是吸收光能，进行光诱导的电荷分
3、离，产生电子传递并催化水的光解。PSII利用吸收的光能使水裂解放出氧气和质子，并从水分子中提取电子，电子通过醌库、Cytb6/f复合体和质体蓝素（PC）传递到PSI复合体。Helix BHelix AHelix DHelix CHelix DHelix AHelix B俯视图俯视图侧面图侧面图PSII捕光复合体（LHCII）结构：LHCII含3个跨膜-螺旋和1个在囊腔面的一段非跨膜-螺旋，每个LHCII单体结合14个叶绿素分子和4个类胡萝卜素分子。功能：光能的捕获与传递；调控激发能在PSII和PSI的分配；光胁迫下，能量耗散和光保护功能。光系统I（PSI）PSI颗粒较小，直径约定11 nm，主
4、要分布在类囊体膜的非叠合部分。结构：PSI晶体为三聚体，其单体由12个蛋白亚基以及127个辅因子组成，包括96个叶绿素a分子，2个质醌分子，3个铁硫簇，22个类胡萝卜素分子和4个脂分子。功能：吸收的光能诱导电子从膜内侧的质体蓝素传递至基质侧的铁氧还蛋白，还原的铁氧还蛋白可被Fd-NADP+氧化还原酶所利用而生成NADPH。高等植物的LHCI和PSI核心之间的连接是松弛的，4个不同的LHCI蛋白新月状排列在PSI核心的一侧，约有20个叶绿素分子定位于两者之间起着连接作用。PSI捕光复合体（LHCI）LHCI吸收的光能通过诱导共振传递到P700，然后按顺序将电子传给原初电子受体A0（Chl a）、
5、次级电子受体A1（叶醌），再通过铁硫中心（Fe-S）最后交给铁氧还蛋白（Fd）。Fd经过还原，在铁氧还蛋白NADP还原酶作用下，把电子交给NADP+，完成非循环电子传递。Fd也可把电子交给Cytb6而传回到PQ，形成围绕PSI的循环电子传递。细胞色素b6f（Cytb6f）Cyt b6f是类囊体膜上的一种膜蛋白复合体，分子量约为105 kDa，它在体内是以二聚体形式存在，由4个大亚基（Cyt f、Cyt b6、Rieske蛋白和亚基IV）和4个小亚基组成。Cyt b6f在光合作用电子传输链中占据重要位置。一方面作为连接PSII和PSI的中间电子载体介导两者之间的电子传递；另一方面利用电子传递过程
6、中释放出的电子将质子从类囊体膜外侧转运到内侧，形成跨膜质子电化学梯度，为ATP合酶复合体合成ATP提供能量。ATP合酶复合体特点：突出于膜表面；亲水性特点：突出于膜表面；亲水性 ATP合酶复合体，也称偶联因子或CF1-CF0复合体，它将ATP的合成与电子传递和H+跨膜转运偶联起来。叶绿体的ATP酶属于F型ATP酶，与线粒体及细菌的ATP酶结构十分相似，都由两个蛋白复合体组成，一个是突出于膜表面的亲水性的CF1，分子量约400 kDa；另一个是埋置于膜中的疏水性的CF0，分子量约170kDa。目前普遍认为，ATP合酶催化合成ATP的过程是按照“旋转催化”的模式进行的，即CF1上3个核苷酸催化位点
7、的构象变化是靠和亚基在催化过程中相对于33六聚体的旋转运动来调节的。膜脂膜脂：膜脂研究是生物膜研究的一个重要组成部分，也是光和作用研究的重要领域，不仅有重要的理论意义，还有广泛的应用价值。色素色素：在光合作用中参与吸收、传递光能或引起原初光化学反应的色素。高等植物和大部分藻类的光合色素是叶绿素a，b和类胡萝卜素。三、光合膜上的其它组份 高等植物类囊体膜脂主要有四种：MGDG，DGDG，SQDG和PG。其中MGDG含量最多，约占50%，DGDG约占30%，SQDG和PG各占512%。MGDG，DGDG和PG在LHCII聚集过程中有不同的作用。PG结合于LHCII蛋白的表面，直接参与了三聚体的形成
8、，并起着稳固三聚体的作用；而DGDG结合在三聚体的外围，使三聚体形成二维晶体状片层；最后，MGDG推动了片层结构的垛叠形成了类囊体膜基粒。返回叶绿素a，b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜。依功能不同，光合色素可分成天线色素和反应中心色素两类。天线色素捕获光能，并将光能传给反应中心。极大部分光合色素都起这一作用。反应中心色素的作用是以光能来引起电荷分离及光化学反应。它的主要成分是特殊的叶绿素a，光合色素所以能表现其特殊功能，是由于它在光合器中以特定的形式和蛋白质、脂质等结合。返回光合作用的过程光合作用的过程光能光能C
9、O2色素分子色素分子C52C3ADP+PiATPH2OO2H多种酶多种酶酶酶吸收吸收光解光解光反应阶段暗反应阶段暗反应阶段水的光解水的光解：H2O 2H+1/2 O2 光解CO2的固定的固定:CO2+C5 2C3酶还还 原原酶酶固固 定定供能供能（CH2O）酶酶 C3化合物还原化合物还原：2 C3 （CH2O）6 ATP酶H,ADP+Pi光合磷酸化光合磷酸化：ADP+Pi能量 ATP酶 光合作用的实质是将光能转变成化学能。光合作用的实质是将光能转变成化学能。根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段根据能量转变的性质，将光合作用分为三个阶段:1.1.原初反应原初反应:光能的吸收、传递和转换成电
10、能；光能的吸收、传递和转换成电能；2.2.电子传递电子传递和和光合磷酸化光合磷酸化:电能转变为活跃化学能电能转变为活跃化学能;3.3.碳同化碳同化:活跃的化学能转变为稳定的化学能。活跃的化学能转变为稳定的化学能。表表1 1 光合作用中各种能量转变情况光合作用中各种能量转变情况 能量转变能量转变 光能光能 电能电能 活跃的化学能活跃的化学能 稳定的化学能稳定的化学能 贮能物质贮能物质 量子量子 电子电子 ATPATP、NADPHNADPH2 2 碳水化合物等碳水化合物等 转变过程转变过程 原初反应原初反应 电子传递电子传递 光合磷酸化光合磷酸化 碳同化碳同化 时间跨度时间跨度(秒秒)1010-1
11、5-151010-9 -9 1010-10-101010-4 4 10 100 010101 1 10 101 110102 2 反应部位反应部位 PSPS、PSPS颗粒颗粒 类囊体膜类囊体膜 类囊体类囊体 叶绿体间质叶绿体间质 是否需光是否需光 需光需光 不一定，但受光促进不一定，但受光促进 不一定，但受光促进不一定，但受光促进第二节第二节 原初反应原初反应原初反应原初反应 是指是指从光合色素分子被光激发，到引从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。起第一个光化学反应为止的过程。它包括：它包括：原初反应特点原初反应特点 1)1)速度非常快，速度非常快，10101212s10
12、s109 9s s内完成；内完成；2)2)与温度无关与温度无关，(77K(77K，液氮温度，液氮温度)(2K)(2K，液氦温度，液氦温度)；3)3)量子效率量子效率接近接近1 1光物理光物理光能的吸收、传递光能的吸收、传递 光化学光化学有电子得失有电子得失一、光能的吸收与传递一、光能的吸收与传递(一一)激发态的形成激发态的形成能量的最低状态能量的最低状态基态基态。色素分子吸收了一个光子色素分子吸收了一个光子后后-高能的高能的激发态激发态。Chl Chl（基态基态）+h+h 10101515s s Chl Chl*图图8 8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图叶绿素分子对光的吸收及能量的释放
13、示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。（激发态激发态）叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素分子受光激发后的能级变化叶绿素：叶绿素：红光区红光区:被红光激被红光激发，电子跃迁到发，电子跃迁到能量较低的第一能量较低的第一单线态单线态蓝光区蓝光区:被蓝光激被蓝光激发，电子跃迁到发，电子跃迁到第二单线态。第二单线态。配对电子的自旋配对电子的自旋方向：方向：单线态；单线态；三线态；三线态；第一单第一单线态；第二单线线态；第二单线态态图图8 8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 虚虚线表示吸收光子后所
14、产生的电子跃迁或发光，线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光，实线表示能量的释放，实线表示能量的释放，半箭头表示半箭头表示电子自旋电子自旋方向方向 (二二)激发态的命运激发态的命运ChlChl*Chl+Chl+热热 ChlChl*Chl ChlT T+热热 ChlChlT T Chl+Chl+热热 另外吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽另外吸收蓝光处于第二单线态的叶绿素分子，其具有的能量虽远大于第一单线态的叶绿素分子。但超过部分对光合作用是无用的，远大于第一单线态的叶绿素分子。但超过部分对光合作用是无用的，在极短的时间内以热能释放。在极短的时间内以热能释放。由于叶绿素是以第一单
15、线态参加光合作用的。在能量利用上蓝由于叶绿素是以第一单线态参加光合作用的。在能量利用上蓝光没有红光高。光没有红光高。1.1.放热放热激发态的叶绿素分子在激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释能级降低时以热的形式释放能量，放能量，此过程又称此过程又称内转内转换换或或无辐射退激无辐射退激。2.2.发射荧光与磷光发射荧光与磷光 激发态的叶绿素分子激发态的叶绿素分子回至基态时，可以光回至基态时，可以光子形式释放能量。子形式释放能量。荧光。荧光。磷光。磷光。ChlChl*Chl Chl h h 荧光发射荧光发射 ChlChlT T Chl Chl h h 磷光发射磷光发射 磷光波长比荧光波长长，转换
16、的时间也较长，而强度只有荧磷光波长比荧光波长长，转换的时间也较长，而强度只有荧光的光的1%1%，故需用仪器才能测量到。，故需用仪器才能测量到。10-9-9s s 10-2-2s s 对提取的叶绿体色素浓溶液照光，对提取的叶绿体色素浓溶液照光，在与入射光垂直的方向上可观察到呈在与入射光垂直的方向上可观察到呈暗红色的荧光。暗红色的荧光。因为溶液中缺少能量受体或电子受因为溶液中缺少能量受体或电子受体的缘故。体的缘故。荧光猝灭剂：荧光猝灭剂：在色素溶液中，如加在色素溶液中，如加入某种受体分子，能使荧光消失。常入某种受体分子，能使荧光消失。常用用Q Q表示。在光合作用的光反应中，表示。在光合作用的光反应
17、中，Q Q即为电子受体。即为电子受体。色素发射荧光的能量与用于光合作色素发射荧光的能量与用于光合作用的能量是相互竞争的，这就是叶绿用的能量是相互竞争的，这就是叶绿素荧光常常被认作光合作用素荧光常常被认作光合作用无效指标无效指标的依据。的依据。离体色素溶液为什么易发荧光？离体色素溶液为什么易发荧光？第三节第三节 电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化原初反应的结果原初反应的结果:产生了产生了高能电子高能电子推动着光推动着光合膜上的电子传递。合膜上的电子传递。电子传递的结果电子传递的结果:引起引起水的裂解放氧水的裂解放氧以及以及NADPNADP+的还原的还原；建立了建立了跨膜的质子动力势跨膜的质
18、子动力势，启，启动了光合磷酸化，形成动了光合磷酸化，形成ATPATP。这样就把电能转化为活跃的化学能。这样就把电能转化为活跃的化学能。一、电子和质子的传递（一）光合链（一）光合链 指定位在光合膜上的，指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道。的电子传递的总轨道。希尔希尔(1960)(1960)等人提出等人提出并经后人修正与补充的并经后人修正与补充的“Z”Z”方案。方案。即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的
19、的“Z”Z”形。形。(二二)光合电子传递体的组成与功能光合电子传递体的组成与功能1.PS1.PS复合体复合体 PSPS的的生理功能生理功能是吸收光是吸收光能，进行光化学反应，产生能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至氧气，并把水中的电子传至质体醌。质体醌。(1)PS(1)PS复合体的组成与反复合体的组成与反应中心中的电子传递应中心中的电子传递 PSPS是含有多亚基的蛋白是含有多亚基的蛋白复合体。复合体。组成：组成：聚光色素复聚光色素复合体合体、中心天线中心天线、反应中、反应中心、放氧复合体、细胞色素心、放氧复合体、细胞色素和多种辅助因子
20、。和多种辅助因子。(2)(2)水的氧化与放氧水的氧化与放氧COCO+2H+2HO O*光光 叶绿体叶绿体 (CH(CHO)+OO)+O2 2*+H+HO O放氧复合体放氧复合体(OEC)(OEC)又称锰聚又称锰聚合体合体(M,MSP)(M,MSP)，在，在PSPS靠近类靠近类囊体腔的一侧，参与水的裂解囊体腔的一侧，参与水的裂解和氧的释放。和氧的释放。水的氧化反应是生物界中植水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反应，也是物光合作用特有的反应，也是光合作用中最重要的反应之一。光合作用中最重要的反应之一。每释放每释放1 1个个O O需要从需要从2 2个个H H2 2O O中移去中移去 4 4 个
21、个 e e-，同时形成，同时形成 4 4 个个 H H。(三三)光合电子传递的类型光合电子传递的类型 根据电子传递到根据电子传递到FdFd后去向，将光合电子传递分为三种类型。后去向，将光合电子传递分为三种类型。H HO PSPQCyt bO PSPQCyt b/fPCPSFdFNR NADP/fPCPSFdFNR NADP 4 4个个e e-，2 2个个H H2 2O O，1 1个个O O2 2，2 2个个NADPNADP+，8 8个光量子，个光量子，8 8个个H H+2.2.环式电子传递环式电子传递 PSFdPQCytbPSFdPQCytb/fPCPS/fPCPS 环式电子传递不发生环式电子
22、传递不发生H H2 2O O的氧化，的氧化，也不形成也不形成NADPHNADPH，但有，但有H H+的跨膜运输，的跨膜运输，可产生可产生ATPATP，每传递一个电子需要吸收，每传递一个电子需要吸收一个光量子。一个光量子。P680PheoQP680PheoQA AQQB BCytbCytb559559P680P680 也有实验指出也有实验指出PSPS中环式电子传递为：中环式电子传递为：P680 CytbP680 Cytb559559 Pheo P680 Pheo P680Cytb5593.3.假环式电子传递假环式电子传递 也叫做梅勒反应也叫做梅勒反应(Mehlers reaction)(Mehl
23、ers reaction)。H HOPSPQCytbOPSPQCytb/fPC PSFd O/fPC PSFd O FdFd还原还原 +O+O2 2 FdFd氧化氧化 +O+O2 2-超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶(SOD)(SOD)O O2 2-+O+O2 2-+2H+2H2 2 SOD SOD 2H 2H2 2O O2 2+O+O2 2光合磷酸化的发现光合磷酸化的发现v1954，Arnon等发现向菠菜叶绿体加入等发现向菠菜叶绿体加入ADP、Pi和和NADP+，在光下不加入，在光下不加入CO2时，时，在体系中有在体系中有ATP和和NADPH产生。产生。完整叶绿体完整叶绿体黄色上清液黄色上清液离
24、心离心破碎破碎绿色上清液绿色上清液含暗反应的酶含暗反应的酶ADP、Pi和和NADP+ATP和和NADPH二、光合磷酸化二、光合磷酸化光合磷酸化：光合磷酸化：光下在叶绿体光下在叶绿体(或载色体或载色体)中发生的由中发生的由ADPADP与与PiPi合成合成ATPATP的反应的反应概念概念(一一)光合磷酸化的类型光合磷酸化的类型.非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶联产生与非环式电子传递偶联产生ATPATP的反应的反应。2NADP2NADP+3ADP3ADP3Pi 3Pi 8h8h叶绿体叶绿体 2NADPH2NADPH3ATP3ATPO O2 2+2H+2H+H HO O 在进行非环
25、式光合磷酸化的反应中，体系除生成在进行非环式光合磷酸化的反应中，体系除生成ATPATP外，同时外，同时还有还有NADPHNADPH的产生和的产生和氧氧的释放。的释放。含有基粒片层的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。含有基粒片层的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。.环式光合磷酸化环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生与环式电子传递偶联产生ATPATP的反应的反应。ADP ADP Pi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATPATP H HO O 非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层非光合放氧生物光能转换的唯一形式，主要在基质片层内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能
26、内进行。它在光合演化上较为原始，在高等植物中可能起着补充起着补充ATPATP不足的作用。不足的作用。.假环式光合磷酸化假环式光合磷酸化 与假环式电子传递偶联产生与假环式电子传递偶联产生ATPATP的反应的反应。既放氧又吸氧。既放氧又吸氧。H HO+ADP O+ADP Pi Pi 光光 叶绿体叶绿体 ATP+OATP+O2 2-4H4H+(二二)光合磷酸化的机理光合磷酸化的机理.光合磷酸化与电子传递的关系光合磷酸化与电子传递的关系-偶联偶联 三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联：三种光合磷酸化作用都与电子传递相偶联：如在叶绿体体系中加入如在叶绿体体系中加入电子传递抑制剂电子传递抑制剂,光合磷酸化
27、就会停止；光合磷酸化就会停止；在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入在偶联磷酸化时，电子传递则会加快，所以在体系中加入磷酸磷酸化底物化底物会促进电子的传递和氧的释放。会促进电子的传递和氧的释放。(解偶联解偶联:发生电子传递而不伴随磷酸化作用发生电子传递而不伴随磷酸化作用)三、光反应中的光能转化效率三、光反应中的光能转化效率光能转化效率是指光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能光能转化效率是指光合产物中所贮存的化学能占光合作用所吸收的有效辐射能的百分率。光反应中，植物把光能转变成化学能贮藏在的百分率。光反应中，植物把光能转变成化学能贮藏在ATPATP和和NADPHNAD
28、PH中。中。每形成每形成1mol ATP1mol ATP需要约需要约50kJ50kJ能量能量，每形成，每形成1mol NADPH1mol NADPH便有便有2mol e2mol e从从0.82V(H0.82V(H2 2O/OO/O2 2氧化还原电位氧化还原电位)上升到上升到0.32V(NADPH0.32V(NADPH电位电位)。这一过程的自由能变。这一过程的自由能变化为化为 G=G=nFnFE=E=2 296.596.5(0.32-0.82)=0.32-0.82)=220kJ220kJ如果按非环式电子传递如果按非环式电子传递,每吸收每吸收8mol8mol光量子形成光量子形成2molNADPH2
29、molNADPH和和3molATP3molATP来考虑，来考虑，在光反应中吸收的能量按在光反应中吸收的能量按680nm680nm波长的光计算，则波长的光计算，则8mol8mol光量子的能量光量子的能量(E(E)为：为：E E=hNC/hNC/8 8=6.626=6.6261010s s6.0236.023(3.0(3.010108 8m ms sm)m)8=8=1410kJ1410kJ 8 mol8 mol光子可转化成的化学能光子可转化成的化学能(E(E)(2molNADPH)(2molNADPH和和3molATP)3molATP)E E=220kJ=220kJ2+50kJ2+50kJ3=59
30、0kJ3=590kJ能量转化率能量转化率=(=(光反应贮存的化光反应贮存的化学能学能/吸收的光能吸收的光能)=E=E1 1/E/E2 2=590kJ/1410kJ0.42=42%=590kJ/1410kJ0.42=42%第四节 碳同化1.C3循环(光合碳循环，卡尔文循环)：在所有植物中进行。如：水稻、小麦、棉花等大多数植物为C3植物，只有该途径。(1)羧化阶段：Rubisco 3RuBP+3CO2+3H2O 6PGA+6H+(2)还原阶段(3)再生阶段RUBP羧化酶Calvin cycleMovie(二)C3循环的调节1.自动催化作用(二)C3循环的调节2.光调节作用 1)微环境调节 2)效应
31、物调节(二)C3循环的调节2.光调节作用 (二)C3循环的调节3.光合产物输出速率的调节2.C4循环(C4一二羧酸途径)：在C4植物中进行。如玉米、高梁、甘蔗等植物。1.C4植物的发现2.C4植物结构特点3.C4植物的反应过程(1)羧化阶段：(2)还原或转氨阶段(3)脱羧阶段(从叶肉细胞转移到维管束鞘细胞，然后脱去CO2，参加卡尔文循环)(4)再生阶段C4 how it worksCreates high conc of CO2 Has PEPcarboxylase4.C4途径的调节 1)光对酶活性调节 2)光对酶量的调节 3)代谢物调节三.CAM(景天酸代谢)途径：在仙人掌科，凤梨科等植物中
32、进行。FiniSaguaro cactus(1)夜间固定CO2，产生苹果酸，贮藏于液泡中。(2)白天有机酸脱羧，参加卡尔文循环。(三)C3植物、C4植物和CAM植物光合、生理特性比较 A good summary.四、光呼吸光呼吸是指绿色细胞在光下吸收O2与释放CO2的过程。1.乙醇酸的生成Complicated but important(Taiz&Zeiger)RUBSICO catalyses C-uptakeFirst stable compound is 3-phosphoglycerateRUBSICO catalyses O-uptake,and some CO2 is lost
33、Thus:Thus:lookKnown as photorespiration2.乙醇酸途径光呼吸的生理意义1.防止高光强对光合作用的破坏2.防止氧对光合碳同化的抑制3.磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径暗呼吸与光呼吸的区别 项 目暗呼吸光呼吸对光的要求光下，黑暗下均可进行只在光下与光合作用同时进行底 物糖、脂肪、蛋白质、有机酸乙醇酸进行部位活细胞的细胞质线粒体叶绿体过氧化物体线粒体呼吸历程糖酵解三羧酸循环呼吸链未端氧化乙醇酸循环(C2循环)能量状况产生能量消耗能量第五节影响光合速率的外界条件1.光照2.CO2(CO2饱和点与CO2补偿点)3.温度(三基点)4.水分：缺水时气孔阻力增大，CO2同化
34、受阻5.矿质：N、P、K、Mg、Fe、Cu、B、Mn、Cl、Zn等 6.光合作用的变化(午休现象)1.光光强1.光光饱和点与光补偿点1.光光质1.光光照时间2.二氧化碳3.温度3.温度4.水分六、光合作用与农业生产(一)作物对光能的利用效率光能利用率是指光合产物中所贮藏的能量占辐射到地麦的太阳总辐射能的百分率。(二)光能利用率低的原因1.漏光损失：作物生长初期，种植过稀。2.光饱和所造成的浪费：强光下。3.环境条件不适：温度过高过低，水分过多过少，施肥过量或不足，CO2浓度太低等。4.其他：环境污染，病虫为害。(三)光合性能的变化规律及其与作物产量的关系1.光合系统的光合性能，即物质的生产性能
35、，也是决定作物光能利用和产量形成的关键。光合产量光合面积光合能力光合时间生物产量光合产量-光合产物消耗经济产量生物产量经济系数2.光合性能五大因素（1）光合面积 组成-叶、茎、鞘、穗、蕾等面积 大小叶面积指数 分布群体结构 动态发生，发展和调节过程（2）光合能力光合强度或光合生产率（3）光合时间昼夜光照时间长短，生育期长短（4）光合产物消耗呼吸(含光呼吸)，脱落，病虫害（5）光合产物分配经济系数(四)改善光合性能提高作物产量的途径1.提高净同化率2.增加光合面积 1)合理密植 2)改变株型3.延长光合时间 1)合理间作套种,提高复种指数 2)延长生育期 3)补充人工光照作业与练习 名词解释：荧
36、光现象和磷光现象 红降和爱默生效应 CO2补偿点和饱和点 光反应与暗反应 反应中心和作用中心色素 光补偿点和光饱和点 希尔反应 光 呼吸和光氧化 光合磷酸化 PQ穿梭 C3、C4和CAM植物 rubisco 比集转运速率 “库”和“源”量子效率和量子需要量 同化力和碳同化 水氧化钟 问答题 什么叫光合磷酸化？光合磷酸化有几种类型？其电子传递有何特点？如何理解C4植物比C3植物的光合作用强且光呼吸低？（可以出大量相关题目）试述光合作用的电子传递途径。就植物本身的光合机制、外界因素的限制作用和作用方式，从量子效率、光合单位的周转率、光能利用率、蒸腾系数几个方面阐述植物的光合潜力以及提高光合作用效率的途径。以玉米为例简述光合作用中物质和能量的转换过程。试述有机物韧皮部运输的压力流动模型。从电子传递与能量转化的不同角度比较光合磷酸化和氧化磷酸化的异同。Rubisco酶活性的调节主要受那些因素的影响？简述作物光合“午休”现象的原因。光合作用中质子势梯度是如何形成的？何谓植物的“源”和“库”？讨论其相互关系。
