1、第十章第十章 神经系统的功能神经系统的功能生理学神经系统z课件1生理学神经系统z课件2端脑端脑间脑间脑中脑中脑脑桥脑桥延髓延髓小脑小脑脊髓脊髓神经系统神经系统交感神经交感神经副交感神经副交感神经躯体神经躯体神经植物性神经植物性神经(自主神经,自主神经,内脏神经内脏神经)脑神经脑神经脊神经脊神经中枢神经系统中枢神经系统周围神经系统周围神经系统脑干脑干丘脑,下丘脑丘脑,下丘脑交感神经交感神经副交感神经副交感神经前脑前脑大脑皮质大脑皮质基底神经节基底神经节边缘系统边缘系统生理学神经系统z课件3一、神经元和神经胶质细胞一、神经元和神经胶质细胞(一)神经元(一)神经元(neuron)1.神经元的一般结构
2、和功能神经元的一般结构和功能第一节第一节 神经系统功能活动的基本原理神经系统功能活动的基本原理生理学神经系统z课件4大鼠脑片中的神经元大鼠脑片中的神经元生理学神经系统z课件51.神经元的形态神经元的形态树突树突髓鞘髓鞘细胞核细胞核细胞体细胞体轴突轴突轴轴突突末末梢梢始段始段:产生动作电位的起始部产生动作电位的起始部释放神经递释放神经递质的部位质的部位生理学神经系统z课件6神经元的功能分类:神经元的功能分类:生理学神经系统z课件7神经元神经元胞体:核胞体:核突起突起树突:树突棘树突:树突棘轴突:始段轴突:始段、突触小体、突触小体接受信息传入接受信息传入传出信息传出信息接受和传递信息接受和传递信息
3、分泌激素分泌激素2)主要功能)主要功能 1)结构)结构生理学神经系统z课件82.神经纤维的功能和分类神经纤维的功能和分类1)神经纤维的主要功能:传导兴奋)神经纤维的主要功能:传导兴奋影响神经冲动传导速度的因素有影响神经冲动传导速度的因素有:2)神经纤维传导兴奋的特征:)神经纤维传导兴奋的特征:神经纤维的直径:神经纤维的直径:有髓纤维传导速度有髓纤维传导速度=6直径(微米)直径(微米)温度温度完整性完整性:结构与功能完整性结构与功能完整性绝缘性绝缘性:各神经纤维兴奋传导彼此隔绝各神经纤维兴奋传导彼此隔绝双向性双向性:局部电流在刺激点二端发生,传向远端局部电流在刺激点二端发生,传向远端 相对不疲劳
4、性相对不疲劳性:连续刺激时,神经能长时间保持其传连续刺激时,神经能长时间保持其传导兴奋的能力导兴奋的能力生理学神经系统z课件93)周围神经纤维的分类周围神经纤维的分类多用于传出纤维多用于传出纤维生理学神经系统z课件10多用于传入纤维多用于传入纤维生理学神经系统z课件113.神经纤维的轴浆运输神经纤维的轴浆运输 轴浆运输:轴突内的轴浆流动具有物质运输的作用,对维持轴浆运输:轴突内的轴浆流动具有物质运输的作用,对维持神经元的结果和功能的完整性具有重要的意义。神经元的结果和功能的完整性具有重要的意义。快速轴浆运输:速度为快速轴浆运输:速度为410/d。如线粒体,囊泡运输。如线粒体,囊泡运输。慢速轴浆
5、运输:速度为慢速轴浆运输:速度为1 12/d。如微管、微丝的延伸。如微管、微丝的延伸。分类分类顺向轴浆运输顺向轴浆运输(antergrade anxoplasmic transport)逆向轴浆运输逆向轴浆运输(retrograde anxoplasmic transport):如如NGF、狂犬病毒、破伤风毒素、狂犬病毒、破伤风毒素、辣根过氧化物酶,辣根过氧化物酶,205mm/d。(自胞体向轴突末梢自胞体向轴突末梢)(自末梢到胞体自末梢到胞体)生理学神经系统z课件12图图10-1 驱动蛋白沿微管运输细胞器的示意图驱动蛋白沿微管运输细胞器的示意图微管结合蛋白微管结合蛋白头部头部(横桥横桥,ATP
6、酶酶)+(颈部扭动颈部扭动)(顺向快速运输顺向快速运输)生理学神经系统z课件134.神经的营养性作用(神经的营养性作用(trophic action):神经末梢经常性的释放某些物质,调整被支配组织的内神经末梢经常性的释放某些物质,调整被支配组织的内在代谢活动,影响其持久性的结构、生化和生理的变化。在代谢活动,影响其持久性的结构、生化和生理的变化。该作用与冲动无关。该作用与冲动无关。5.神经营养性因子(神经营养性因子(neurotrophin,NT)组织和胶质细胞可分泌一些具有促进神经生长、发育和组织和胶质细胞可分泌一些具有促进神经生长、发育和维持其功能完整性作用的蛋白质。维持其功能完整性作用的
7、蛋白质。生理学神经系统z课件14神经营养神经营养性因子性因子神经生长因子(神经生长因子(NGF):对发育期感觉神经元和交感对发育期感觉神经元和交感 神经元,前脑基底和纹状体胆碱神经元,前脑基底和纹状体胆碱 能神经元的生长和支持起作用。能神经元的生长和支持起作用。脑源性神经营养性因子脑源性神经营养性因子(BDNF)神经营养性因子神经营养性因子3(NT-3)、)、NT-4/5睫状神经营养因子睫状神经营养因子成纤维生长因子(成纤维生长因子(FGF):bFGF,aFGF对中枢和外对中枢和外 周有营养作用周有营养作用,促进神经元存活和,促进神经元存活和 突起生长,促进胶质细胞分裂。突起生长,促进胶质细胞
8、分裂。视网膜神经营养因子:视网膜神经营养因子:促进运动神经元促进运动神经元存活和生长并防存活和生长并防止它受损和死亡。止它受损和死亡。现已发现神经末梢含现已发现神经末梢含Trk A,Trk B,Trk C三种受体,每种三种受体,每种受体含两种蛋白质,即受体含两种蛋白质,即P75NTR,P140NTR,为酪氨酸激酶受体。,为酪氨酸激酶受体。生理学神经系统z课件15Stanley CohenRita Levi-Montalcini神经生长因子(神经生长因子(NGF)的发现)的发现1986年诺贝尔奖得主年诺贝尔奖得主生理学神经系统z课件16(二)神经胶质细胞(二)神经胶质细胞 施万细胞施万细胞外周:
9、施万细胞,外周:施万细胞,卫星细胞卫星细胞中枢:星形胶质细胞中枢:星形胶质细胞 少突胶质细胞少突胶质细胞 小胶质细胞小胶质细胞1胶质细胞的特征胶质细胞的特征数量:数量:(1-5)1012有膜电位,但不能产生动作电位有膜电位,但不能产生动作电位生理学神经系统z课件172胶质细胞的功能胶质细胞的功能(1)支持和引导神经元迁移:)支持和引导神经元迁移:星形胶质细胞的长突起交星形胶质细胞的长突起交 织成网织成网,形成支持神经元胞体和纤维的支架形成支持神经元胞体和纤维的支架。(2)修复和再生作用:)修复和再生作用:小胶质细胞能转变为巨噬细小胶质细胞能转变为巨噬细 胞;星形胶质细胞有填充作用;施万细胞可形
10、成胞;星形胶质细胞有填充作用;施万细胞可形成 索道促进周围神经再生。索道促进周围神经再生。(3)免疫应答作用:)免疫应答作用:星形胶质细胞是中枢内的抗原呈递细胞星形胶质细胞是中枢内的抗原呈递细胞生理学神经系统z课件18(4 4)形成髓鞘和屏障:)形成髓鞘和屏障:施万细胞施万细胞构成髓鞘和血脑屏障构成髓鞘和血脑屏障。(5 5)物质代谢和营养作用:)物质代谢和营养作用:星形胶质细胞,运输营养物星形胶质细胞,运输营养物质和排除代谢产物质和排除代谢产物,此外产生神经营养因子,维持神此外产生神经营养因子,维持神经元生长、发育和功能的完整性。经元生长、发育和功能的完整性。(6 6)稳定细胞外的)稳定细胞外
11、的K K+浓度:浓度:依靠依靠NaNa+泵将泵将K K+摄入细胞内。摄入细胞内。胶质细胞过度增生时,胶质细胞过度增生时,NaNa+泵功能减弱,细胞外泵功能减弱,细胞外K K+增高,导致神经元兴奋性增高,产生局灶性癫痫。增高,导致神经元兴奋性增高,产生局灶性癫痫。(7 7)参与某些活性物质的代谢:)参与某些活性物质的代谢:如摄取如摄取GABAGABA,谷氨酸,谷氨酸 等神经递质。等神经递质。生理学神经系统z课件19突触突触:神经元之间进行信息传递的特异性功能接触部位:神经元之间进行信息传递的特异性功能接触部位接头:神经元与效应细胞相接触而形成的特殊结构接头:神经元与效应细胞相接触而形成的特殊结构
12、二、突触传递二、突触传递(一)几类重要的突触传递分类:(一)几类重要的突触传递分类:化学性突触化学性突触电电 突突 触触定定 向向 突突 触触非定向突触非定向突触经典的突触经典的突触神经神经-骨骼肌接头骨骼肌接头神经神经-心肌接头心肌接头神经神经-平滑肌接头平滑肌接头(作用范围局限)(作用范围局限)(作用范围较广)(作用范围较广)(神经递质)(神经递质)(局部电流)(局部电流)生理学神经系统z课件201.经典的突触传递经典的突触传递(1)突触的微细结构:)突触的微细结构:生理学神经系统z课件21突触前膜:突触前膜:7.5nm,内侧有致密突起并和网格形成囊,内侧有致密突起并和网格形成囊 泡栏栅,
13、突触小体的轴浆内含囊泡泡栏栅,突触小体的轴浆内含囊泡 (突触小泡,突触小泡,2080nm)。突触小泡突触小泡 小而清亮的:含乙酰胆碱、氨基酸小而清亮的:含乙酰胆碱、氨基酸 小而致密的:含儿茶酚胺小而致密的:含儿茶酚胺 大而致密的:含神经肽类递质。大而致密的:含神经肽类递质。突触间隙:突触间隙:20 40nm 突触后膜:突触后膜:7.5nm,受体、通道,受体、通道突触的微细结构突触的微细结构生理学神经系统z课件22(2 2)突触的分类:)突触的分类:依胞体、轴突和树突的相互组合共有依胞体、轴突和树突的相互组合共有9 9种突触,其种突触,其中轴中轴-树、轴树、轴-体和轴体和轴-轴为三种主要的突触。
14、轴为三种主要的突触。生理学神经系统z课件23生理学神经系统z课件24(三)突触传递的过程(突触间的兴奋传递过程)(三)突触传递的过程(突触间的兴奋传递过程)轴突末梢兴奋(轴突末梢兴奋(AP)Ca2+进入突触前膜进入突触前膜突突 触前膜释放递质触前膜释放递质递质递质经过突触间隙扩散并作用经过突触间隙扩散并作用 于突触后膜受体于突触后膜受体突触后电位突触后电位(去极化或超极(去极化或超极 化)化)生理学神经系统z课件25图图10-4 突触传递过程突触囊泡释放递质的示意图突触传递过程突触囊泡释放递质的示意图图示突触囊泡在图示突触囊泡在 Ca 2+的触发下所经历的动员、摆渡、着位和融合等一系列步骤。的
15、触发下所经历的动员、摆渡、着位和融合等一系列步骤。图中的突触囊泡附着在细胞骨架丝上,在激活的图中的突触囊泡附着在细胞骨架丝上,在激活的 Ca2+-CaM 依赖的蛋白激酶依赖的蛋白激酶(Ca2+-CaM K)的作用下被动员,然后在小的作用下被动员,然后在小 G 蛋白蛋白 Rab3 的帮助下完成摆渡,的帮助下完成摆渡,着位和融合分别用两个虚线框分开。虚线箭头表示多种神经毒素的作用靶点着位和融合分别用两个虚线框分开。虚线箭头表示多种神经毒素的作用靶点(突触囊泡从骨架丝游离)(突触囊泡从骨架丝游离)(突触囊泡向活化区移动)(突触囊泡向活化区移动)(突触囊泡固定于前膜)(突触囊泡固定于前膜).突触囊泡蛋
16、白突触囊泡蛋白2.靶蛋白靶蛋白生理学神经系统z课件26(4)突触后电位)突触后电位 1)兴奋性突触后电位兴奋性突触后电位(excitatory postsynaptic potential,EPSP):A.电位记录:图中记录电极电位记录:图中记录电极插入支配股直肌(伸肌)的插入支配股直肌(伸肌)的脊髓前角运动神经元胞体内,脊髓前角运动神经元胞体内,以适当强度电刺激相应的后以适当强度电刺激相应的后根传入纤维,在该运动神经根传入纤维,在该运动神经元内可记录到元内可记录到 EPSP;B.EPSP:在一定范围内加:在一定范围内加大刺激强度,大刺激强度,EPSP 的去极的去极化程度随之增大(上面三个化程
17、度随之增大(上面三个记录),当去极化达到阈电记录),当去极化达到阈电位时,即可爆发动作电位位时,即可爆发动作电位(最下面一个记录),上线:(最下面一个记录),上线:神经元胞内电位记录,下线:神经元胞内电位记录,下线:后根传入神经电位记录。后根传入神经电位记录。图图10-5 兴奋性突触后电位(兴奋性突触后电位(EPSP)生理学神经系统z课件27概念:概念:突触后膜的膜电位在递质作用下发生去极化改变,突触后膜的膜电位在递质作用下发生去极化改变,使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性增高。使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性增高。机制:机制:兴奋性递质作用受体兴奋性递质作用受体,突触后膜对突触后膜对Na+
18、和和K+(主要是(主要是Na+)的通透性升高)的通透性升高,产生,产生EPSP总和后,在始段产生锋总和后,在始段产生锋电位电位整个神经元兴奋。整个神经元兴奋。生理学神经系统z课件28(2)抑制性突触后电位)抑制性突触后电位(inhibitory postsynaptic potential,IPSP):A.电位记录:图中记录电电位记录:图中记录电极插入支配半膜肌(屈肌)极插入支配半膜肌(屈肌)的运动神经元内,则可记的运动神经元内,则可记录到录到 IPSP,黑色神经元,黑色神经元为抑制性中间神经元;为抑制性中间神经元;B.IPSP:当刺激强度逐:当刺激强度逐渐加大时,渐加大时,IPSP 的超极的
19、超极化程度随之增大(自上而化程度随之增大(自上而下),上线:后根传入神下),上线:后根传入神经电位记录,下线:神经经电位记录,下线:神经元胞内电位记录元胞内电位记录 图图10-5 抑制性突触后电位(抑制性突触后电位(IPSP)生理学神经系统z课件29概念:概念:突触后膜的膜电位在递质作用下发生超极化改突触后膜的膜电位在递质作用下发生超极化改变,使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性下降。变,使该突触后神经元对其他刺激的兴奋性下降。机制:机制:突触后膜对突触后膜对Cl-和和K+(主要是(主要是Cl-)的通透性升高的通透性升高 或或Na+、Ca2+通道关闭通道关闭产生产生IPSP生理学神经系统z课件3
20、0突触前抑制突触前抑制突触后抑制突触后抑制(5)突触后神经元的兴奋与抑制突触后神经元的兴奋与抑制抑制抑制 易化易化(兴奋)(兴奋)突触前易化突触前易化EPSP生理学神经系统z课件31(6)影响突触传递的因素)影响突触传递的因素1)影响递质释放的因素:)影响递质释放的因素:Ca2+内流的量内流的量2)影响已释放递质消除的因素:)影响已释放递质消除的因素:递质通常被突触前末递质通常被突触前末梢重摄取,或被酶解代谢而消除梢重摄取,或被酶解代谢而消除 3)影响受体的因素:)影响受体的因素:在递质释放量发生改变时,受体与在递质释放量发生改变时,受体与递质结合的亲和力,以及受体的数量均可发生改变,从递质结
21、合的亲和力,以及受体的数量均可发生改变,从而影响突触传递。另外,由于突触间隙与细胞外液相而影响突触传递。另外,由于突触间隙与细胞外液相通,因此凡是能进入细胞外液的药物、毒素以及其他化通,因此凡是能进入细胞外液的药物、毒素以及其他化学物质均能到达突触后膜而影响突触传递。学物质均能到达突触后膜而影响突触传递。生理学神经系统z课件32(7 7)突触的可塑性()突触的可塑性(PlasticityPlasticity):突触传递):突触传递 功能可发生较长时程的增强或减弱。功能可发生较长时程的增强或减弱。与脑的学习记忆有关。与脑的学习记忆有关。1.1.强直后增强(强直后增强(Posttetanic po
22、tentionPosttetanic potention)定义:突触前末梢受到强直刺激后,突触后定义:突触前末梢受到强直刺激后,突触后 神经元神经元EPSPEPSP持续增强,时程可达持续增强,时程可达6060秒。秒。机制:强直刺激引起机制:强直刺激引起CaCa2+2+在在突触前神经元突触前神经元积聚,积聚,使递质释放使递质释放,导致,导致EPSPEPSP增强。增强。生理学神经系统z课件332.2.习惯化(习惯化(habituationhabituation)和敏感化()和敏感化(sensitizationsensitization)习惯化:重复施以温和刺激,突触对刺激的反应减习惯化:重复施以温
23、和刺激,突触对刺激的反应减 弱甚至消失,这种可塑性称习惯化。弱甚至消失,这种可塑性称习惯化。机制:机制:突触前突触前CaCa2+2+内流内流递质释放递质释放 敏感化:突触对刺激的反应性增强,传递效应增强。敏感化:突触对刺激的反应性增强,传递效应增强。机制:突触前易化机制:突触前易化如如5-HT5-HT释放释放cAMP KcAMP K+通道磷酸化关通道磷酸化关 闭闭 CaCa2+2+进入突触前膜增加进入突触前膜增加,递质释放,递质释放生理学神经系统z课件343.长时程增强长时程增强(long-term potentiation;LTP)和和 长时程压抑长时程压抑(long-term depres
24、sion;LTD)LTP:短时快速重复刺激(如:短时快速重复刺激(如100Hz)突触前神经元,)突触前神经元,突触后神经元的突触后神经元的EPSP持续性增强(持续性增强(30分分 数小时)。与学习记忆有关。数小时)。与学习记忆有关。LTD:强直刺激突触前神经元:强直刺激突触前神经元,突触后神经元产生,突触后神经元产生 持续性压抑。持续性压抑。生理学神经系统z课件35海马海马LTP机制:机制:突触后神经突触后神经元胞内元胞内Ca2+增高增高生理学神经系统z课件362.非定向化学传递非定向化学传递(Non-synaptic chemical transmission):单胺类纤维单胺类纤维曲张体曲
25、张体(varicosity)成为递质释放的部位。成为递质释放的部位。1.无经典的突触结构;无经典的突触结构;3.一个曲张体可作用一个曲张体可作用 较多的突触后成分;较多的突触后成分;2.曲张体与效应细胞曲张体与效应细胞 间距在间距在20nm以上;以上;4.递质弥散的距离大,递质弥散的距离大,传递时间长短不一;传递时间长短不一;5.生理学神经系统z课件37.电突触传递:电突触传递:(中枢神经系统、视网膜)(中枢神经系统、视网膜)2.传递电信号传递电信号,不属化学性传递;不属化学性传递;3.结构基础是结构基础是;4.双向传递双向传递,速度快速度快,无潜伏期;无潜伏期;5.功能是促进神经元同步化活动
26、功能是促进神经元同步化活动.1.相邻两细胞膜间隔相邻两细胞膜间隔nm;生理学神经系统z课件38(二)神经递质和受体(二)神经递质和受体(receptor)1神经递质(神经递质(neurotransmitter)1)神经递质的鉴定:)神经递质的鉴定:有前体物质,可合成递质;有前体物质,可合成递质;贮存于突触小泡,释放入贮存于突触小泡,释放入 突触间隙;突触间隙;作用于突触后膜的特殊受体而发挥生理作用;作用于突触后膜的特殊受体而发挥生理作用;有使其失活的酶或其他机制有使其失活的酶或其他机制(如重摄取如重摄取);特异的受体激动剂或拮抗剂模拟或阻断其突触特异的受体激动剂或拮抗剂模拟或阻断其突触 传递作
27、用。传递作用。递质递质是完成信息传递功能的介质。是完成信息传递功能的介质。生理学神经系统z课件39(2)调质()调质(modulator)的概念:的概念:调质调质能调节信息传递的效率,即增强或削弱递质的作用。能调节信息传递的效率,即增强或削弱递质的作用。脂类脂类 花生四烯酸及其衍生物、神经活性类固醇类花生四烯酸及其衍生物、神经活性类固醇类生理学神经系统z课件40(3)递质共存现象递质共存现象 一个神经元内可存在两种或两种以上递质一个神经元内可存在两种或两种以上递质(包括调质包括调质)。递质共存的递质共存的生理意义生理意义可能在于两种递质在同时释放后起着可能在于两种递质在同时释放后起着不同的生理
28、作用,有利于发挥突触传递作用。不同的生理作用,有利于发挥突触传递作用。(4)递质的代谢:包括合成、贮存、释放()递质的代谢:包括合成、贮存、释放(Ca2+)、)、降解、再摄取、再合成。降解、再摄取、再合成。NPY:神经肽神经肽YVIP:血管活性肠肽血管活性肠肽生理学神经系统z课件412.受体(受体(receptor)概念概念:细胞膜或细胞内能与某些化学物质细胞膜或细胞内能与某些化学物质(递质、调质、激(递质、调质、激 素等)素等)发生特异结合并诱发生物效应的特殊生物分子。发生特异结合并诱发生物效应的特殊生物分子。激动剂(激动剂(agonist):能与受体发生特异):能与受体发生特异结合结合并并
29、 产生产生生物效应的化学物质生物效应的化学物质 拮抗剂(拮抗剂(antagonist):能与受体发生特异):能与受体发生特异结合结合 但但不产生不产生生物效应的化学物质生物效应的化学物质配体配体配体与受体结合的特点:配体与受体结合的特点:(1)特异性)特异性 (2)饱和性)饱和性 (3)可逆性)可逆性生理学神经系统z课件42(1)受体的亚型。如受体的亚型。如1、2、1、2受体受体(2)突触前受体:突触前受体:(3)受体的作用机制:受体的作用机制:G蛋白耦联受体蛋白耦联受体离子通道通道型受体离子通道通道型受体(4)受体的浓集:特异结合蛋白)受体的浓集:特异结合蛋白(5)受体的调节)受体的调节 受
30、体一般存在于突触后膜,也可存在于突触前膜受体一般存在于突触后膜,也可存在于突触前膜受体上调受体上调:当递质分泌不足:当递质分泌不足 时,受体的数量将逐渐时,受体的数量将逐渐 增加,亲和力也逐渐升增加,亲和力也逐渐升 高的现象。高的现象。受体下调受体下调:当递质释放过多:当递质释放过多 时,受体的数量则逐渐时,受体的数量则逐渐 减少,亲和力也逐渐降减少,亲和力也逐渐降 低的现象。低的现象。生理学神经系统z课件43 脊髓前角运动神经元脊髓前角运动神经元 丘脑腹侧的特异感觉投射神经元丘脑腹侧的特异感觉投射神经元 脑干网状结构上行激动系统脑干网状结构上行激动系统 纹状体纹状体 边缘系统边缘系统3.3.
31、主要的递质、受体系统主要的递质、受体系统 (1)乙酰胆碱(乙酰胆碱(AChACh)及其受体)及其受体外周外周胆碱胆碱 能纤维能纤维交感、副交感神经节前纤维交感、副交感神经节前纤维副交感神经节后纤维副交感神经节后纤维交感舒血管纤维交感舒血管纤维支配汗腺的交感节后纤维支配汗腺的交感节后纤维运动神经纤维运动神经纤维中枢中枢胆碱能胆碱能 神经元神经元生理学神经系统z课件44毒蕈碱受体毒蕈碱受体(M型受体,型受体,m u s c a r i n i c receptor)烟碱型受体烟碱型受体(N型受体,型受体,nicotinic receptor)(2)胆碱能胆碱能 受体受体M1(脑)(脑)M2(心,平
32、滑肌)(心,平滑肌)M3 M4(胰、平滑肌等)(胰、平滑肌等)M5神经元型神经元型肌肉型肌肉型阻断剂:六烃季铵阻断剂:六烃季铵阻断剂:十烃季铵阻断剂:十烃季铵阻断剂:阿托品阻断剂:阿托品阻断剂:筒箭毒阻断剂:筒箭毒M样作用:样作用:副交感兴奋副交感兴奋,汗腺分泌汗腺分泌,骨骨骼肌血管舒张骼肌血管舒张N样作用:样作用:外周外周:小量兴奋小量兴奋,大量抑大量抑制;中枢制;中枢:易化作用;终板电位易化作用;终板电位生理学神经系统z课件45(2)去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体去甲肾上腺素和肾上腺素及其受体中枢:中枢:肾上腺素能神经元肾上腺素能神经元:主要分布在延髓主要分布在延髓 NE能神经元:主要集中
33、于中脑能神经元:主要集中于中脑网状结构,脑桥蓝网状结构,脑桥蓝 斑,延髓网状结构。斑,延髓网状结构。纤维投射纤维投射上行至皮层、边缘前脑、下丘脑;上行至皮层、边缘前脑、下丘脑;下行至脊髓下行至脊髓支配低位脑干内部的纤维支配低位脑干内部的纤维生理学神经系统z课件46阻断剂阻断剂哌唑嗪哌唑嗪(prazosin)育亨宾育亨宾(yohimbine)a a受体受体 1 1(突触后受体)突触后受体)a a2 2(突触前受体)突触前受体)b b受体受体b b1 1(心肌)心肌)b b2 2(平滑肌)平滑肌)b b3 3(脂肪)(脂肪)肾上腺素肾上腺素能受体能受体a a2 2-R激动剂:可乐定激动剂:可乐定酚
34、妥拉明酚妥拉明心得宁心得宁(practolol)(b b1 1、b b2 2 阻断剂:普萘洛尔阻断剂:普萘洛尔propranolol)丁氧胺丁氧胺(butoxamin)生理学神经系统z课件47外周:外周:肾上腺素能纤维:大多数交感神经节后纤维。肾上腺素能纤维:大多数交感神经节后纤维。末梢释放末梢释放去甲肾上腺素(去甲肾上腺素(NE)a a受体以兴奋为主,但胃肠平滑肌为抑制。受体以兴奋为主,但胃肠平滑肌为抑制。b b受体受体 以抑制为主,但心肌为兴奋。以抑制为主,但心肌为兴奋。NE主要作用于主要作用于a a受体,受体,AD可作用于可作用于a a、b b受体受体,异丙肾上腺素主要作用于异丙肾上腺素
35、主要作用于b b受体。受体。皮肤、内脏血管以皮肤、内脏血管以a a受体为主,脑、冠脉血管以受体为主,脑、冠脉血管以 b b受体为主。受体为主。生理学神经系统z课件48(3)多巴胺能神经元:)多巴胺能神经元:主要集中于黑质主要集中于黑质-纹状体、中脑边缘系统和结节纹状体、中脑边缘系统和结节-漏斗漏斗三部分。其受体有三部分。其受体有D1、D2、D3、D4、D5,都是蛋,都是蛋白耦联受体白耦联受体。生理学神经系统z课件49(4)5-羟色胺及其受体羟色胺及其受体 主要位于低位脑干近中线的中缝核内。主要位于低位脑干近中线的中缝核内。纤维投射纤维投射上行至纹状体,丘脑,下丘脑,皮层和边上行至纹状体,丘脑,
36、下丘脑,皮层和边缘前脑;下行至脊髓背、侧、前角;支配低位脑干内部缘前脑;下行至脊髓背、侧、前角;支配低位脑干内部的纤维。的纤维。其受体有其受体有5-HT15-HT7七种受体。七种受体。(5)组胺及其受体)组胺及其受体 组胺存在于下丘脑后部结节乳头部;组胺存在于下丘脑后部结节乳头部;中枢和外周有中枢和外周有H1,H2,H3受体。受体。生理学神经系统z课件50 分布分布 效应效应 受体受体谷氨酸谷氨酸 皮层皮层,脊髓背侧脊髓背侧 兴奋性兴奋性 促代谢型促代谢型(11亚型亚型)门冬门冬氨酸氨酸 促离子型促离子型(AMPA受体、受体、KA受体、受体、NMDA受体受体)(6)氨基酸类递质及其受体氨基酸类
37、递质及其受体1)兴奋性氨基酸兴奋性氨基酸生理学神经系统z课件51GABA 皮层皮层,小脑小脑,纹状体纹状体 抑制性抑制性 B受体受体:促代谢型促代谢型 A受体受体:促离子型促离子型(Cl-)甘氨酸甘氨酸 闰绍细胞闰绍细胞 抑制性抑制性 促离子型促离子型(Cl-)阻断剂阻断剂:比扣扣灵比扣扣灵阻断剂阻断剂:士的宁士的宁1)抑制性氨基酸抑制性氨基酸生理学神经系统z课件522 2)阿片肽:)阿片肽:-内啡肽,脑啡肽,强啡肽内啡肽,脑啡肽,强啡肽受体:阿片受体可分为受体:阿片受体可分为、等亚型等亚型(G蛋白耦联受体)蛋白耦联受体),-内啡肽与内啡肽与受体结合,强啡肽与受体结合,强啡肽与受体结合,受体结
38、合,纳洛酮纳洛酮(naloxone)(naloxone)能阻断阿片能阻断阿片受体等。受体等。P物质物质(substance P,SP)神经激肽神经激肽A(neurokinin A,NKA)神经激肽神经激肽B(neurokinin B,NKB)(7)神经肽及其受体)神经肽及其受体 1)速激肽)速激肽(tachykinins)3)下丘脑调节肽和神经垂体肽)下丘脑调节肽和神经垂体肽 受体:生长抑素受体有受体:生长抑素受体有SSTR1 SSTR5种;种;4)脑)脑-肠肽肠肽:缩胆囊素(缩胆囊素(CCK-A、B受体)、血管活性肠肽等受体)、血管活性肠肽等,其受体均为促代谢型受体。其受体均为促代谢型受体。
39、5)其它神经肽)其它神经肽:血管紧张素血管紧张素、心房钠尿肽等、心房钠尿肽等生理学神经系统z课件53(9)气体类递质:)气体类递质:NO、CO NO在中枢和外周均存在,在中枢和外周均存在,CO作用类似作用类似NO。(8)嘌呤类递质及其受体嘌呤类递质及其受体 为抑制性递质。可与其他递质一起释放。受体有为抑制性递质。可与其他递质一起释放。受体有 A1 A3三种。三种。生理学神经系统z课件54生理学神经系统z课件55三、反射活动的基本规律三、反射活动的基本规律复习:复习:1.反射的概念:在中枢神经系统参与下机体对内外环境变化所作反射的概念:在中枢神经系统参与下机体对内外环境变化所作出的规律性应答。出
40、的规律性应答。2.反射弧的组成反射弧的组成:生理学神经系统z课件56(一)反射的分类(一)反射的分类非条件反射非条件反射条件反射条件反射(二)反射的中枢控制(二)反射的中枢控制反射的基本过程反射的基本过程:单突触反射单突触反射多突触反射多突触反射生理学神经系统z课件57(三三)中枢神经元的联系方式中枢神经元的联系方式 1.1.单线式联系:单线式联系:2.2.辐散和聚合式联系辐散和聚合式联系辐散原则:一个神经元轴突通过分支辐散原则:一个神经元轴突通过分支与许多神经元建立突触联系与许多神经元建立突触联系 聚合原则:同一神经元的胞体与树突聚合原则:同一神经元的胞体与树突接受许多不同轴突来源的突触联系
41、接受许多不同轴突来源的突触联系生理学神经系统z课件583.链锁式和环式链锁式和环式:中间神中间神 经元的联经元的联系方式。系方式。链锁状链锁状:扩大空间作用范围扩大空间作用范围.环状联系环状联系:反馈作用反馈作用 正反馈正反馈 兴奋效应兴奋效应时间延续时间延续.后发放后发放(after discharge)(after discharge)刺激刺激停止后停止后,传出通路仍可在一定时间传出通路仍可在一定时间内持续发放冲动内持续发放冲动.负反馈负反馈 反射活动及时终止反射活动及时终止.生理学神经系统z课件59(五)中枢兴奋传播的特征(五)中枢兴奋传播的特征(1 1)单向传播单向传播 (2 2)中枢
42、延搁中枢延搁 突触延搁即中枢延搁(突触延搁即中枢延搁(central delaycentral delay),),据测定,兴奋通过一个外周突触所需时间为据测定,兴奋通过一个外周突触所需时间为0.30.30.5ms0.5ms;由大脑皮层参与的反射活动,其中枢延搁可达由大脑皮层参与的反射活动,其中枢延搁可达500ms500ms左右(如左右(如视觉反射、数学计算等)。视觉反射、数学计算等)。生理学神经系统z课件60(3 3)兴奋的总和)兴奋的总和 空间总和:是在同一突触后神经元上不同部位同时产生的空间总和:是在同一突触后神经元上不同部位同时产生的多个多个EPSPEPSP进行的叠加和总和过程。如刺激后
43、根时加大刺激进行的叠加和总和过程。如刺激后根时加大刺激强度使若干传入纤维同时兴奋。强度使若干传入纤维同时兴奋。时间总和:是在同一突触后神经元上相同部位先后产生的时间总和:是在同一突触后神经元上相同部位先后产生的多个多个EPSPEPSP进行的叠加和总和过程。如连续刺激单一纤维。进行的叠加和总和过程。如连续刺激单一纤维。*易化(易化(facilitationfacilitation)许多神经元产生的许多神经元产生的EPSPEPSP虽虽然未经总和达到阈电位而产生兴奋,但和静息电位相比,然未经总和达到阈电位而产生兴奋,但和静息电位相比,此时的兴奋性有所提高,对原来不易发生传出效应的其它此时的兴奋性有所
44、提高,对原来不易发生传出效应的其它传入冲动变得较敏感,容易发生传出效应。这一现象称为传入冲动变得较敏感,容易发生传出效应。这一现象称为易化。如,清醒状态的维持。易化。如,清醒状态的维持。生理学神经系统z课件61(4 4)兴奋节律的改变)兴奋节律的改变 反射活动中,传入神经和传反射活动中,传入神经和传出神经上冲动频率不一的现象,称为兴奋节律的改变。出神经上冲动频率不一的现象,称为兴奋节律的改变。原因:传出神经元不仅受传入神经元影响,而且还受原因:传出神经元不仅受传入神经元影响,而且还受高位神经元、中间神经元及其联系方式的影响。如后高位神经元、中间神经元及其联系方式的影响。如后放、皮层的抑制作用(
45、刮骨疗毒)。放、皮层的抑制作用(刮骨疗毒)。(5 5)后发放)后发放 (6 6)对内环境变化敏感和易疲劳)对内环境变化敏感和易疲劳生理学神经系统z课件62(六六)中枢抑制和中枢易化中枢抑制和中枢易化1 1、突触后抑制、突触后抑制机制:抑制性神经元释放抑制性递质,使突触后膜产机制:抑制性神经元释放抑制性递质,使突触后膜产生生IPSPIPSP,从而使突触后神经元发生抑制。,从而使突触后神经元发生抑制。结构基础:抑制性中间神经元。结构基础:抑制性中间神经元。中枢抑制的本质:突触活动的抑制。中枢抑制的本质:突触活动的抑制。类型:根据抑制性中间神经元在神经通路中的联系方类型:根据抑制性中间神经元在神经通
46、路中的联系方式不同分类。式不同分类。生理学神经系统z课件63(1)传入侧支性抑制:指传入纤维在兴奋某一中枢神经元传入侧支性抑制:指传入纤维在兴奋某一中枢神经元的同时,发出侧支兴奋一抑制性中间神经元,经它转而抑的同时,发出侧支兴奋一抑制性中间神经元,经它转而抑制另一中枢的神经元。制另一中枢的神经元。(2)回返性抑制:指某一中枢神经元兴奋时,其冲动沿轴突回返性抑制:指某一中枢神经元兴奋时,其冲动沿轴突外传的同时,又经侧支兴奋一抑制性中间神经元,经它转而外传的同时,又经侧支兴奋一抑制性中间神经元,经它转而抑制原先发动兴奋的神经元或同一中枢的其它神经元。抑制原先发动兴奋的神经元或同一中枢的其它神经元。
47、生理学神经系统z课件64(2)回返性抑制:指某一中枢神经元兴奋时,其冲动沿轴突回返性抑制:指某一中枢神经元兴奋时,其冲动沿轴突外传的同时,又经侧支兴奋一抑制性中间神经元,经它转而外传的同时,又经侧支兴奋一抑制性中间神经元,经它转而抑制原先发动兴奋的神经元或同一中枢的其它神经元。抑制原先发动兴奋的神经元或同一中枢的其它神经元。生理学神经系统z课件652、突触前抑制、突触前抑制 结构基础:轴结构基础:轴-轴型突触。轴型突触。轴突轴突B末梢释放的神经递质末梢释放的神经递质机制:机制:使轴突使轴突A末梢发生去极化,膜电位值变小末梢发生去极化,膜电位值变小使末梢使末梢Na+内流的推内流的推动力减小,动作
48、电位动力减小,动作电位幅值(去极化程度)幅值(去极化程度)减小,进而使轴突减小,进而使轴突A末梢末梢Ca2+内流减少,内流减少,兴奋性递质释放减少,兴奋性递质释放减少,突触后膜突触后膜EPSP幅度幅度也就随之减小。也就随之减小。生理学神经系统z课件66意义:多见于感觉传入途径,其调节着外周感觉信息的意义:多见于感觉传入途径,其调节着外周感觉信息的传入。传入。3.突触后易化:突触后易化:4.突触前易化:突触前易化:如果到达轴突如果到达轴突A末梢的动作电位持续时间延长,就会引末梢的动作电位持续时间延长,就会引起起Ca2+内流增加、兴奋性递质释放增多,导致突触后内流增加、兴奋性递质释放增多,导致突触
49、后EPSP增大,即突触前易化(增大,即突触前易化(presynaptic facilitation)。)。生理学神经系统z课件67思考题思考题1.1.简述神经元各解剖部位的功能意义简述神经元各解剖部位的功能意义?2.2.神经纤维和突触传递兴奋扩布各有何特征神经纤维和突触传递兴奋扩布各有何特征?并比较之并比较之.3.3.什么是神经元营养性作用什么是神经元营养性作用?支持神经营养因子有哪些特支持神经营养因子有哪些特征征?4.4.比较三种突触小泡特征比较三种突触小泡特征.5.5.试述突触传递过程试述突触传递过程?什么是什么是EPSPEPSP和和IPSP?IPSP?离子机制如何离子机制如何?6.6.突
50、触后抑制特征突触后抑制特征,分类及生理意义是什么分类及生理意义是什么?7.7.突触前抑制发生结构基础是什么突触前抑制发生结构基础是什么?以以GABAGABA为递质说明突为递质说明突触前抑制发生过程触前抑制发生过程?8.试述试述AchAch系统及受体,系统及受体,NENE及受体,氨基酸递质及受体,及受体,氨基酸递质及受体,分布及意义?指出分布及意义?指出DADA及及5-HT5-HT神经递质的中枢分布。神经递质的中枢分布。生理学神经系统z课件68第二节第二节 神经系统的感觉分析功能神经系统的感觉分析功能 一、中枢对躯体感觉的分析一、中枢对躯体感觉的分析(一)感觉传入通路(一)感觉传入通路生理学神经