1、死体营养型死体营养型(Necrotroph)：寄生物先杀死寄主的细胞和组织，：寄生物先杀死寄主的细胞和组织，然后从死细胞或组织中获得营养然后从死细胞或组织中获得营养寄生物从寄主植物中获得营养物质的方式寄生物从寄主植物中获得营养物质的方式:活体营养型活体营养型(Biotroph)：寄生物从活的寄主细胞或组织中获：寄生物从活的寄主细胞或组织中获得营养物质得营养物质死体寄生物和活体寄生物死体寄生物和活体寄生物半活体营养型（半活体营养型（hemi-biotroph):植物病原物的寄生性植物病原物的寄生性:从寄主植物内获得营养物质而生存的能力从寄主植物内获得营养物质而生存的能力第三章部分内容回顾第三章部
2、分内容回顾1技术教育三、植物病原物的致病性与致病力三、植物病原物的致病性与致病力致病性（致病性（pathogenicity）：病原物所具有的破坏寄主）：病原物所具有的破坏寄主和引起病变的能力和引起病变的能力致病力（毒力或毒性，致病力（毒力或毒性，Virulence）：特定病原物致病）：特定病原物致病性的强度性的强度同一群体内，病原物的致病力不尽相同，可分为强毒、同一群体内，病原物的致病力不尽相同，可分为强毒、低毒和无毒等低毒和无毒等侵袭力（侵袭力（aggressiveness）：针对某特定作物品种，某）：针对某特定作物品种，某病原物侵入寄主后在其体内定殖、扩展的速度（能力）病原物侵入寄主后在其
3、体内定殖、扩展的速度（能力）2技术教育四、四、植物病原物的致病机制植物病原物的致病机制1.1.夺取寄主的营养物质夺取寄主的营养物质2.2.机械压力或阻断机械压力或阻断3.3.水解酶类水解酶类4.4.毒素毒素5.5.生长调节物质生长调节物质6.6.病原物胞外多糖病原物胞外多糖7.7.直接影响寄主基因的表达直接影响寄主基因的表达3技术教育五、病原物的传染性五、病原物的传染性病原物具有从罹病植株特定发病部位转向健康病原物具有从罹病植株特定发病部位转向健康部位生长致病或从罹病植株转向健康植株上生部位生长致病或从罹病植株转向健康植株上生长和致病的能力。长和致病的能力。接种体（接种体（inoculum）：
4、具有独立存活、传播和侵染功能的）：具有独立存活、传播和侵染功能的最小结构最小结构关注关注 接种体的形式和接种体的传播等接种体的形式和接种体的传播等4技术教育第二节：植物侵染性病害的病程第二节：植物侵染性病害的病程Infection Process侵入前期侵入前期侵染期侵染期潜育期潜育期发病期发病期植物的反抗植物的反抗5技术教育1.1.病原物在到达寄主表面前有哪些行为？病原物在到达寄主表面前有哪些行为？（1 1）大多病原菌在未到达寄主表面之前处于休眠状态）大多病原菌在未到达寄主表面之前处于休眠状态如真菌的菌核、有性孢子、厚垣孢子；线虫的卵；如真菌的菌核、有性孢子、厚垣孢子；线虫的卵；寄生性种子植
5、物的种子；病原细菌在接触前也处于寄生性种子植物的种子；病原细菌在接触前也处于休眠状态等休眠状态等6技术教育（2 2）多数病原菌休眠体的萌动、活化需要寄主的刺激）多数病原菌休眠体的萌动、活化需要寄主的刺激寄主植物的根分泌物寄主植物的根分泌物种子萌发时的渗漏物种子萌发时的渗漏物叶面的分泌物、渗漏物等叶面的分泌物、渗漏物等信号分子信号分子营养物质营养物质趋化性问题趋化性问题7技术教育（3）病原物在抵达寄主之前的不稳定性）病原物在抵达寄主之前的不稳定性环境中其他微生物（腐生微生物）可能利用植环境中其他微生物（腐生微生物）可能利用植物分泌物生长，破坏刺激信号物分泌物生长，破坏刺激信号环境中其他微生物（腐
6、生微生物）可直接破坏病环境中其他微生物（腐生微生物）可直接破坏病原物的休眠体原物的休眠体病原菌可能由于非生物原因死亡病原菌可能由于非生物原因死亡8技术教育（二）（二）病原物怎样抵达寄主表面？病原物怎样抵达寄主表面？被动抵达，如生物介体或非生物介体传播被动抵达，如生物介体或非生物介体传播主动抵达（趋化性），一些土传病原菌可以受寄主分泌主动抵达（趋化性），一些土传病原菌可以受寄主分泌物刺激，萌发，利用自身携带的营养物质或利用土壤中的物刺激，萌发，利用自身携带的营养物质或利用土壤中的营养物质朝寄主方向生长营养物质朝寄主方向生长9技术教育（1）病原真菌孢子萌发，产生芽管）病原真菌孢子萌发，产生芽管(2
7、)病原细菌的活化、生长和繁殖病原细菌的活化、生长和繁殖病原物在到达寄主表面后至侵入寄主前有哪些行为？病原物在到达寄主表面后至侵入寄主前有哪些行为？10技术教育（二）接触阶段（二）接触阶段 最重要的事件：病原菌与寄主的识别（最重要的事件：病原菌与寄主的识别（recognition）（1）识别出寄主和非寄主）识别出寄主和非寄主（2）识别的结果：亲和）识别的结果：亲和（compatible）和不亲和和不亲和（incompatible）（3）不亲和，寄主迅速启动体内抗病反应系统，迅速合成抗病）不亲和，寄主迅速启动体内抗病反应系统，迅速合成抗病相关的物质，病原物不能成功侵入，或寄主植物在病原物侵入相关的
8、物质，病原物不能成功侵入，或寄主植物在病原物侵入位点附近发生过敏性反应（位点附近发生过敏性反应（hypersensitive response，HR），将），将病原物禁锢于很小的范围内。病原物禁锢于很小的范围内。（4）亲和，病原物启动致病相关基因的表达，合成致病相关物）亲和，病原物启动致病相关基因的表达，合成致病相关物质；同时寄主植物的抗病反应不能强烈、迅速地启动，病原物质；同时寄主植物的抗病反应不能强烈、迅速地启动，病原物可望成功侵入可望成功侵入（5）病原物与寄主识别机制复杂，可能存在多种方式）病原物与寄主识别机制复杂，可能存在多种方式 11技术教育（三）（三）影响病原物萌发和生长的因素影响
9、病原物萌发和生长的因素温度：最高生长温度、最适生长温度和最低生长温度，温度：最高生长温度、最适生长温度和最低生长温度，病原物的温度特性决定作物发病的季节病原物的温度特性决定作物发病的季节 湿度：液态水，湿度：液态水，风雨交加常使病情加重风雨交加常使病情加重环境中的其它微生物：拮抗和营养竞争环境中的其它微生物：拮抗和营养竞争露水（液态水）对病原物是十分宝贵的，若抓不住这个露水（液态水）对病原物是十分宝贵的，若抓不住这个稍纵即逝的机会，可能就不会有生存的机会。稍纵即逝的机会，可能就不会有生存的机会。12技术教育二、二、侵入期侵入期（penetration period）侵入方式侵入方式侵入途径侵入
10、途径侵入所需时间和接种体的数量侵入所需时间和接种体的数量侵入与环境条件的关系侵入与环境条件的关系病原菌侵入寄主到建立寄生关系（从寄主体内获病原菌侵入寄主到建立寄生关系（从寄主体内获取营养物质）的这段时间，称为病原物的侵入期取营养物质）的这段时间，称为病原物的侵入期13技术教育1.侵入方式侵入方式主动侵入：线虫、寄生性种子植物、部分真菌主动侵入：线虫、寄生性种子植物、部分真菌被动侵入：细菌、病毒和部分真菌被动侵入：细菌、病毒和部分真菌14技术教育2.侵入途径侵入途径（1）直接侵入）直接侵入病原物直接穿透寄主的角质层和细胞壁病原物直接穿透寄主的角质层和细胞壁角质层：蜡质、角质皮（由脂肪酸和羟基脂肪
11、酸聚角质层：蜡质、角质皮（由脂肪酸和羟基脂肪酸聚合而成）和类脂化合物等组成合而成）和类脂化合物等组成细胞壁：纤维素、半纤维素、果胶聚合物和糖蛋白等细胞壁：纤维素、半纤维素、果胶聚合物和糖蛋白等附着胞：机械压力和水解酶类附着胞：机械压力和水解酶类15技术教育(2)(2)从自然孔口侵入从自然孔口侵入植物的自然孔口很多，如气孔、水孔、皮目、蜜腺植物的自然孔口很多，如气孔、水孔、皮目、蜜腺和柱头和柱头病原细菌及部分病原真菌和卵菌的侵入途径病原细菌及部分病原真菌和卵菌的侵入途径 16技术教育（3）从伤口侵入）从伤口侵入物理因素物理因素:风、雨、冻害、日灼和农事活动等风、雨、冻害、日灼和农事活动等生物因素
12、生物因素:昆虫和线虫取食等昆虫和线虫取食等植物自身的生长植物自身的生长:如种子萌发、开花和侧根形成等均可造如种子萌发、开花和侧根形成等均可造成伤口成伤口植物病毒和类病毒必须在活体寄主植物组织上生长和增殖，植物病毒和类病毒必须在活体寄主植物组织上生长和增殖，其侵入需要依赖不至于引起细胞死亡的微伤口其侵入需要依赖不至于引起细胞死亡的微伤口 17技术教育3.侵入所需时间和接种体的数量侵入所需时间和接种体的数量 一般所需时间很短，很少超过一般所需时间很短，很少超过2424小时，时间短对小时，时间短对病原物有利病原物有利 （湿度和温度等环境）（湿度和温度等环境）接种体的数量：病原物成功侵入往往需要一定的
13、接种体的数量：病原物成功侵入往往需要一定的数量，建立寄生关系所需的最低数量，称为侵入剂量数量，建立寄生关系所需的最低数量，称为侵入剂量（1）多数真菌：单个孢子）多数真菌：单个孢子（2）细菌和病毒：需要一定的群体）细菌和病毒：需要一定的群体18技术教育三三、潜育期（、潜育期（incubation period）潜育期：病原菌与寄主建立关系之后到显症之前，潜育期：病原菌与寄主建立关系之后到显症之前，是病原物定殖（是病原物定殖（colonization）于寄主植物的过程，）于寄主植物的过程，也是病原物与寄主植物相互斗争的主要阶段也是病原物与寄主植物相互斗争的主要阶段。病原菌在寄主体内生长、蔓延和繁殖
14、的过程病原菌在寄主体内生长、蔓延和繁殖的过程寄主抵抗病原菌生长、蔓延和繁殖的过程寄主抵抗病原菌生长、蔓延和繁殖的过程19技术教育（1 1）死体营养型）死体营养型（2 2）活体营养型）活体营养型非专性寄生菌非专性寄生菌专性寄生菌，需要专性寄生菌，需要吸器吸器自寄主细胞中获取营养自寄主细胞中获取营养1.病原物获取营养的方式病原物获取营养的方式20技术教育(2)(2)系统侵染（系统侵染（systemic infection)(1)(1)局部侵染（局部侵染（local infection）病原菌侵入寄主后仅局限为侵入点附近生长和繁殖，病原菌侵入寄主后仅局限为侵入点附近生长和繁殖，形成局部感染形成局部感
15、染病原菌侵入后向寄主各个部位生长、蔓延，引起全病原菌侵入后向寄主各个部位生长、蔓延，引起全株性感染株性感染3.病原物在寄主上的扩散病原物在寄主上的扩散21技术教育四、四、发病期（表现症状）发病期（表现症状）病原物的繁殖及怎样面对后寄主时代病原物的繁殖及怎样面对后寄主时代发病植物怎样降低病害造成的影响发病植物怎样降低病害造成的影响发病期主要问题发病期主要问题1.病原菌：繁殖后代（无性或有性）病原菌：繁殖后代（无性或有性），再次侵，再次侵染或进入休眠阶段染或进入休眠阶段2.寄主植物：局部坏死、或整株衰退或死亡，最寄主植物：局部坏死、或整株衰退或死亡，最终影响产量和质量终影响产量和质量22技术教育病
16、原物的越冬和越夏场所病原物的越冬和越夏场所初次侵染和再次侵染初次侵染和再次侵染病原菌的传播途径病原菌的传播途径病害循环：指病害从一个生长季节开始发生，到病害循环：指病害从一个生长季节开始发生，到下一个生长季节再度开始发生的整个过程下一个生长季节再度开始发生的整个过程 第三节第三节 病害循环病害循环Disease Cycle23技术教育一、一、病原物的越冬和越夏病原物的越冬和越夏（overseasoning，oversummer，overwinter）寄主植物收获或休眠后病原物的存活方式和存活场所，寄主植物收获或休眠后病原物的存活方式和存活场所，一般也是植物病害的初次侵染的来源一般也是植物病害的
17、初次侵染的来源病原物以何种形式越冬和越夏？病原物以何种形式越冬和越夏？病原物在何处越冬或越夏？病原物在何处越冬或越夏？24技术教育1.病原物的越冬和越夏的形式病原物的越冬和越夏的形式具有较好的保护措施具有较好的保护措施具有充足的养分具有充足的养分或有安全的依靠或有安全的依靠真菌的厚垣孢子、菌核、冬孢子、闭囊壳等，卵菌的真菌的厚垣孢子、菌核、冬孢子、闭囊壳等，卵菌的卵孢子，细菌的菌胶，线虫的卵，寄生性种子植物的卵孢子，细菌的菌胶，线虫的卵，寄生性种子植物的种子，甚至真菌和卵菌的菌丝等均可作为休眠结构种子，甚至真菌和卵菌的菌丝等均可作为休眠结构 病毒怎样越冬越夏？病毒怎样越冬越夏？25技术教育2.
18、病原物越冬和越夏的场所病原物越冬和越夏的场所（1）田间病株；（）田间病株；（2）种子、苗木和其他繁殖材料；（）种子、苗木和其他繁殖材料；（3）土壤；）土壤；（4）病株残体；（）病株残体；（5）有机肥料；（）有机肥料；（6）生物介体）生物介体26技术教育二、二、病原物的传播病原物的传播1.气流传播（气流传播（air-borne，wind-borne)2.雨水传播（雨水传播（water-borne）3.生物介体传播（生物介体传播（vector-borne)4.土壤传播（土壤传播（soil-borne）5.种子传播（种子传播（seed-borne)6.人为因素传播人为因素传播27技术教育三、三、初次
19、侵染和再次侵染初次侵染和再次侵染在季节适宜的时候，病原物休眠体萌动形成接种体，在季节适宜的时候，病原物休眠体萌动形成接种体，通过不同的传播途径，抵达寄主植物体表，引发寄主通过不同的传播途径，抵达寄主植物体表，引发寄主植物发病的过程，称为初侵染（植物发病的过程，称为初侵染（primary infection）；）；有些病原物初次侵染成功后，在寄主发病部位迅速有些病原物初次侵染成功后，在寄主发病部位迅速产生大量繁殖体。这些繁殖体立即作为新的接种体，产生大量繁殖体。这些繁殖体立即作为新的接种体，随气流、雨水和介体等传播到植株的健康部位和其它随气流、雨水和介体等传播到植株的健康部位和其它健康的植株上，
20、重新感染，称为再侵染（健康的植株上，重新感染，称为再侵染（secondary infection）。）。28技术教育2.2.单循环病害和多循环病害单循环病害和多循环病害单循环病害：只有初侵染，或再侵染不重要的病害。单循环病害：只有初侵染，或再侵染不重要的病害。多循环病害：在植物的生长季节中，病害有多次再侵多循环病害：在植物的生长季节中，病害有多次再侵染的过程。染的过程。如小麦散黑粉病，病菌在种子萌发时萌动侵入，之后如小麦散黑粉病，病菌在种子萌发时萌动侵入，之后随寄主植物生长于生长点，并于小麦扬花期显现症状随寄主植物生长于生长点，并于小麦扬花期显现症状（单循环病害）（单循环病害）又如水稻稻瘟病，
21、水稻自秧苗开始即可发生稻瘟病，又如水稻稻瘟病，水稻自秧苗开始即可发生稻瘟病，称为苗瘟，移栽至入大田，发生叶瘟，经过多次再侵染称为苗瘟，移栽至入大田，发生叶瘟，经过多次再侵染后，发生穗颈瘟，节瘟和谷瘟后，发生穗颈瘟，节瘟和谷瘟（多循环病害）（多循环病害）植物的一生均有可能感染某种病害植物的一生均有可能感染某种病害29技术教育30技术教育第一节第一节 菌物概述菌物概述 菌物特指几种类型的生物，它们在形态上或菌物特指几种类型的生物，它们在形态上或多或少有些相似之处，但在系统发育和进化上，多或少有些相似之处，但在系统发育和进化上，它们之间有显著的差异。从分类上看，菌物包括它们之间有显著的差异。从分类上
22、看，菌物包括真菌（真菌界）、部分卵菌（藻物界）和部分原真菌（真菌界）、部分卵菌（藻物界）和部分原生动物（粘菌）等。生动物（粘菌）等。31技术教育32技术教育一、菌物（真菌）印象及描述一、菌物（真菌）印象及描述33技术教育A glass model of Aspergillus herbariorum,made in 1929 by R.Blaschka,and part of the wonderful Ware collection of glass sculptures of fungi at Harvard University Botanical Museum.34技术教育35技术教育
23、36技术教育37技术教育38技术教育39技术教育40技术教育41技术教育42技术教育43技术教育44技术教育英国皇家植物园生长有世界上最大的担子果。直径英国皇家植物园生长有世界上最大的担子果。直径170 cm，其每年增长，其每年增长4 cm，现大约高，现大约高60 cm，重约，重约300 kg45技术教育 世界最大生物在美国俄勒冈州东部马尔赫国家森世界最大生物在美国俄勒冈州东部马尔赫国家森林里被发现。一种俗称林里被发现。一种俗称“蜜蕈蜜蕈”的真菌类植物在树底的真菌类植物在树底下盘根错节，存活了大约下盘根错节，存活了大约2400年，分布面积广达年，分布面积广达880公顷，是全世界最大的生物公顷，
24、是全世界最大的生物(Armillaria ostoyae)。46技术教育中美科学家联手中美科学家联手将将地衣地衣化石记录化石记录前推前推2亿年亿年 47技术教育Fossil hyphae from the Cretaceous（白垩纪（白垩纪）of northern France(144 to 65 Million Years Ago)48技术教育在内华达发现的在内华达发现的第三世纪中新世第三世纪中新世子囊壳化石子囊壳化石49技术教育A section through a silicified stem of Aglaophyton(阿格劳阿格劳蕨蕨)from the Devonian Rhy
25、nie Chert.Among the cells are a fossilized fungus Paleomyces.50技术教育Fungal spores51技术教育52技术教育http:/ http:/ http:/tolweb.org/tree?group=fungi 53技术教育Fungi are eukaryotic,heterotrophic,absorptive organisms that develop a rather diffuse,branched,tubular body and reproduce by means of spores.54技术教育55技术教育
26、A,菌丝体以菌丝的顶端部分进行生长和延伸，且不断产菌丝体以菌丝的顶端部分进行生长和延伸，且不断产 生分枝。生分枝。B,一般讲，菌丝体是从一点向四周呈辐射状延伸，在空一般讲，菌丝体是从一点向四周呈辐射状延伸，在空 间和营养等条件允许的情况下形成圆形间和营养等条件允许的情况下形成圆形菌落（菌落（colony),不同的真菌，所形成的菌落在形态上存在一定的差异不同的真菌，所形成的菌落在形态上存在一定的差异。C,菌丝是由很多细胞组成的，每菌丝是由很多细胞组成的，每一段菌丝都有可能生长一段菌丝都有可能生长 成一个完整的菌落成一个完整的菌落。（一）营养体的基本类型（一）营养体的基本类型56技术教育菌丝顶端菌
27、丝顶端57技术教育58技术教育59技术教育隔膜隔膜 60技术教育61技术教育62技术教育有隔细胞，示双核有隔细胞，示双核63技术教育64技术教育65技术教育66技术教育67技术教育菌丝在一段树根周围生长菌丝在一段树根周围生长68技术教育69技术教育2 2 单细胞单细胞(酵母，酵母，YeastYeast）何以解忧？唯有杜康！何以解忧？唯有杜康！70技术教育71技术教育72技术教育（1）线粒体及线粒体病毒）线粒体及线粒体病毒（2）质粒）质粒（3）真菌病毒）真菌病毒73技术教育核盘菌弱毒力株核盘菌弱毒力株DT-8及其及其DNA病毒病毒（Yu et al.Proc Natl Acad Sci U S
28、A 2010,107:8387-8392.）74技术教育核盘菌弱毒力株核盘菌弱毒力株DT-8及其及其DNA病毒病毒（Yu et al.Proc Natl Acad Sci U S A 2010,107:8387-8392.）75技术教育灰葡萄孢弱毒力株灰葡萄孢弱毒力株CanBc-1及其线粒体病毒（及其线粒体病毒（mitovirus）（Wu et al.2007.Phytopathology 97:1590-1599）CanBc-2 CanBc-1具有水平传染的能力具有水平传染的能力cDNA克隆和测克隆和测序测序结果证序测序结果证明：明：3.0 kb-dsRNA是一种是一种线粒体病毒，线粒体病毒
29、，与感染荷兰榆与感染荷兰榆树病菌的线粒树病菌的线粒体病毒体病毒3b高度高度同源同源显微观察表显微观察表明：弱毒菌明：弱毒菌株株CanBc-1菌丝内的线菌丝内的线粒体出现畸粒体出现畸形，没有瘠形，没有瘠形成。形成。CanBc-1c-66(V)CanBc-1(HV)76技术教育核盘菌弱毒力菌株核盘菌弱毒力菌株（WF-1）携带真）携带真菌病毒菌病毒77技术教育泳道泳道1：dsRNA样品样品S1核酸酶核酸酶处理；泳道处理；泳道2：dsRNA样品样品DNase I 处理；泳道处理；泳道3：未经：未经核酸酶处理的核酸酶处理的dsRNA样品；样品；泳道泳道M：DNA分子量标记分子量标记9.46.5kb4.3
30、2.3M123SZ-150SUN-FEp-1PN核盘菌弱毒力菌株（核盘菌弱毒力菌株（SZ-150）携带真菌病毒）携带真菌病毒78技术教育自水稻纹枯病菌中分离获得一种真菌质粒自水稻纹枯病菌中分离获得一种真菌质粒79技术教育80技术教育吸器吸器:专性寄生物（真菌）的菌丝演变而成的专性寄生物（真菌）的菌丝演变而成的一种用来自寄主中获取营养物质的变态结构一种用来自寄主中获取营养物质的变态结构寄生性种子植物寄生时也可以形成吸器。寄生性种子植物寄生时也可以形成吸器。81技术教育A Haustorium of Puccinia graminis Penetrates a Wheat Host CellFun
31、gi CellWheat Cell82技术教育寄生性种子植物在寄主维管束中形成的吸器寄生性种子植物在寄主维管束中形成的吸器83技术教育http:/hcs.osu.edu/albums/SK_Notes/infection.sized.jpg 84技术教育Appressoria(附着孢）附着孢）at the ends of the germtubes（芽管）（芽管）85技术教育芽管和附着孢芽管和附着孢侵入钉产生的侵入孔侵入钉产生的侵入孔86技术教育87技术教育菌核菌核（Sclerotium）：）：典型的菌核内部是疏丝组织，典型的菌核内部是疏丝组织，外层是拟薄壁组织。菌核可以抵御不良的环境，如干外
32、层是拟薄壁组织。菌核可以抵御不良的环境，如干旱、高温等，是真菌的一种越冬和越夏机构，有些菌旱、高温等，是真菌的一种越冬和越夏机构，有些菌核萌发时可形成产孢机构核萌发时可形成产孢机构。(2)(2)菌组织按功能可分为三种类型菌组织按功能可分为三种类型假菌核：由菌组织和寄主组织结合在一起形成的菌核假菌核：由菌组织和寄主组织结合在一起形成的菌核88技术教育菌核，菌核，Sclerotia89技术教育90技术教育91技术教育92技术教育菌核的显微结构菌核的显微结构 疏丝组织疏丝组织拟薄壁组织拟薄壁组织93技术教育94技术教育95技术教育假子座：由菌组织和寄主组织结合形成的子座。假子座：由菌组织和寄主组织结
33、合形成的子座。子座（子座（Stroma）：）：由拟薄壁组织和疏丝组织形成的由拟薄壁组织和疏丝组织形成的主要是用以产生孢子的机构。主要是用以产生孢子的机构。Stroma:A mass of hyphae on which spores or friut bodies are borne96技术教育97技术教育98技术教育菌索（菌索（Rhizomoph）：）：由菌组织形成的绳索状结构，由菌组织形成的绳索状结构，高度发达的菌索可分化为拟薄壁组织、疏丝组织和高度发达的菌索可分化为拟薄壁组织、疏丝组织和顶端的生长点，菌索可抵御不良的环境。顶端的生长点，菌索可抵御不良的环境。99技术教育100技术教育10
34、1技术教育102技术教育103技术教育104技术教育105技术教育 植物病原真菌的无性繁殖在作物的一个生植物病原真菌的无性繁殖在作物的一个生长季节中往往可以连续重复多次，产生大量长季节中往往可以连续重复多次，产生大量的无性个体，在病害传播、蔓延和流行中起的无性个体，在病害传播、蔓延和流行中起着重要的作用着重要的作用2.2.无性孢子在真菌病害中的重要作用无性孢子在真菌病害中的重要作用106技术教育107技术教育http:/www.zwbk.org/zh-tw/Lemma_Show/197318.aspx108技术教育109技术教育110技术教育111技术教育Supplied by Dr John
35、 M Whipps(Horticulture,International,UK)112技术教育1.1.简介简介（1 1）通过细胞核结合和减数分裂产生后代的生殖方式）通过细胞核结合和减数分裂产生后代的生殖方式（2 2）当真菌进入有性阶段时，营养体上即分化出性器）当真菌进入有性阶段时，营养体上即分化出性器 官或性细胞，真菌的性器官称为配子囊，性细胞称为官或性细胞，真菌的性器官称为配子囊，性细胞称为配子配子（3 3）真菌的有性生殖包括三个阶段：）真菌的有性生殖包括三个阶段：质配质配、核配核配和和减减 数分裂数分裂五、真菌的有性生殖五、真菌的有性生殖（Sexual production）113技术教育
36、减数分裂（减数分裂（meiosis)：核配后二倍体细胞发生减数分裂，核配后二倍体细胞发生减数分裂，核内染色体数目减半，核内染色体数目减半，恢复为原来的单倍体状态恢复为原来的单倍体状态质配（质配（plasmogamy)：指两个可亲和性细胞或性器官的指两个可亲和性细胞或性器官的细胞质连同细胞核结合在一个细胞中的过程细胞质连同细胞核结合在一个细胞中的过程核配（核配（Karyogamy)：指经质配进入同一细胞内的两个指经质配进入同一细胞内的两个细胞核进行配合，形成二倍体细胞核细胞核进行配合，形成二倍体细胞核2.有性繁殖过程有性繁殖过程关键问题：真菌怎样从营养阶段转入到有性繁殖阶段关键问题：真菌怎样从营
37、养阶段转入到有性繁殖阶段114技术教育3.3.同宗配合和异宗配合现象同宗配合和异宗配合现象性亲和性性亲和性：雌雄配子可以交配完成有性生殖的现象：雌雄配子可以交配完成有性生殖的现象同宗配合（同宗配合（homothallism)：仅单个菌株就可以完成有：仅单个菌株就可以完成有性生殖的现象；性生殖的现象；异宗配合（异宗配合（heterothallism)：需要两个性亲和性菌株：需要两个性亲和性菌株共同生长在一起才能完成有性生殖的现象。共同生长在一起才能完成有性生殖的现象。115技术教育有性生殖是病原真菌发生变异的主要原因之一，有性生殖是病原真菌发生变异的主要原因之一，变异可以导致作物丧失抗病性或使农
38、药失去高效变异可以导致作物丧失抗病性或使农药失去高效有性生殖产生的有性孢子往往具有很强的抗逆性，有性生殖产生的有性孢子往往具有很强的抗逆性，是越冬和越夏的机构是越冬和越夏的机构4.4.有性生殖在真菌病害中的重要作用有性生殖在真菌病害中的重要作用116技术教育5.5.有性孢子的类型有性孢子的类型117技术教育118技术教育119技术教育120技术教育121技术教育122技术教育 异核体真菌菌丝细胞中两个遗传物质不同的细胞核异核体真菌菌丝细胞中两个遗传物质不同的细胞核可以结合成杂合二倍体的细胞核，这种二倍体细胞核在可以结合成杂合二倍体的细胞核，这种二倍体细胞核在有丝分裂过程中发生染色体交换和单倍体
39、化，最后形成有丝分裂过程中发生染色体交换和单倍体化，最后形成遗传物质重组的单倍体的过程。遗传物质重组的单倍体的过程。六、真菌的准性生殖（六、真菌的准性生殖（Parasexual reproduction)1.1.定义定义123技术教育（1）形成异核体形成异核体 菌丝融合（菌丝融合（anastomosis)菌丝营养体亲和性（菌丝营养体亲和性（vegetative compatibility)（2）形成杂合二倍体）形成杂合二倍体（3）有丝分裂交换与单倍体化）有丝分裂交换与单倍体化2.2.准性生殖的过程准性生殖的过程124技术教育125技术教育菌丝融合菌丝融合异核体异核体杂合二倍体杂合二倍体细胞核融
40、合细胞核融合细胞核有丝分裂细胞核有丝分裂不同表型的后代不同表型的后代126技术教育127技术教育128技术教育1.1.定义定义 指真菌孢子经萌发、生长和发育，最后又产生指真菌孢子经萌发、生长和发育，最后又产生同一种孢子的整个生活过程同一种孢子的整个生活过程七、真菌的生活史（七、真菌的生活史（Life-cycle)典型的生活史包括无性生殖和有性生殖，其中无性典型的生活史包括无性生殖和有性生殖，其中无性阶段可以在真菌的完整的生活史中出现多次。阶段可以在真菌的完整的生活史中出现多次。129技术教育 一些真菌可能会缺乏无性阶段或无性阶段不发一些真菌可能会缺乏无性阶段或无性阶段不发达；一些真菌可能会缺乏
41、有性阶段或有性阶段在整达；一些真菌可能会缺乏有性阶段或有性阶段在整个生活史中不重要。个生活史中不重要。2.2.生活史的类型生活史的类型无性型（？）无性型（？）“无无”是因为没有发现！是因为没有发现！单倍体型单倍体型（壶菌和接合菌）（壶菌和接合菌）单倍体双核型单倍体双核型（子囊菌和担子菌）（子囊菌和担子菌）单倍体二倍体型单倍体二倍体型（藻物界真菌类似生物）（藻物界真菌类似生物）二倍体型（藻物界真菌类似生物）二倍体型（藻物界真菌类似生物）130技术教育八、真菌的生长（八、真菌的生长（Vegetative growth）影响真菌生长的影响真菌生长的因素因素通气状况通气状况碳源碳源氮源氮源其它营养物质
42、其它营养物质微量元素微量元素维生素和生长因子维生素和生长因子可利用的水可利用的水酸碱环境酸碱环境温度温度光照光照131技术教育九、真菌的分类九、真菌的分类建立科学的分类系统建立科学的分类系统1.形态学、细胞学、生物学特性以及个体和系统形态学、细胞学、生物学特性以及个体和系统发育资料进行分类（有性生殖和有性孢子是重要发育资料进行分类（有性生殖和有性孢子是重要依据）；依据）；2.建立在核糖体建立在核糖体RNA（rRNA）序列上把具细胞）序列上把具细胞的生命分成七个界（的生命分成七个界（Patterson&Sogin,1992）。）。132技术教育建立在核糖体建立在核糖体RNARNA序列上把具细胞的
43、生命分成七个界序列上把具细胞的生命分成七个界（Patterson&Sogin 1992Patterson&Sogin 1992）133技术教育可能共有的特征可能共有的特征群体群体界界可能缺乏细胞壁,吞食.粘菌粘菌1.具完整细胞结构的粘菌2.原质团状粘菌原生动物界 产生游动孢子3.卵菌门卵菌门双鞭毛、卵孢子、纤维素4.壶菌门壶菌门单鞭毛、游动配子、几丁质藻物界不产生游动孢子No Zoospores5.接合菌、接合孢子接合菌、接合孢子6.子囊菌、子囊孢子子囊菌、子囊孢子7.担子菌、担孢子担子菌、担孢子8.有丝分裂孢子真菌、没有有丝分裂孢子真菌、没有有性孢子？有性孢子？真菌界具细胞壁营养吸收型真菌真
44、菌(非正式上的真菌)统称为统称为菌物菌物134技术教育根肿菌根肿菌多粘菌多粘菌粉痂菌粉痂菌腐霉腐霉疫霉疫霉白锈菌白锈菌单轴霉属单轴霉属霜霉属霜霉属盘梗霉属盘梗霉属假霜霉属假霜霉属指梗霉属指梗霉属油壶菌属油壶菌属壶菌属壶菌属节壶菌属节壶菌属根霉属根霉属毛霉属毛霉属粘菌粘菌135技术教育界界（Kingdom）:Eumycota（真菌界）门门（Phylum）:Dikaryomycota（双核菌门）亚门亚门（Subphylum）:Ascomycotina（子囊菌亚门）纲纲（Class）:Discomycetes（盘菌纲）目目（Order）:Helotiales（柔膜菌目）科科（Family）:Scle
45、rotiniaceae（核盘菌科）属属（Genus）:Sclerotinia（核盘菌属）种（种（Species）:Sclerotinia sclerotiorum（核盘菌）属名属名种名种名2.2.真菌的分类单元和命名（真菌的分类单元和命名（双名制命名法）双名制命名法）136技术教育变种变种:同种病原物的不同群体在形态上有些差别，对不同科、属的寄同种病原物的不同群体在形态上有些差别，对不同科、属的寄主植物寄生性不同，如小麦禾柄锈菌和燕麦禾柄锈菌；主植物寄生性不同，如小麦禾柄锈菌和燕麦禾柄锈菌；专化型：专化型：同种病原物的不同群体在形态上没有差别，但对不同科、同种病原物的不同群体在形态上没有差别，
46、但对不同科、属的寄主植物寄生性不同，如尖镰孢菌引起香蕉枯萎病和棉花枯萎病的属的寄主植物寄生性不同，如尖镰孢菌引起香蕉枯萎病和棉花枯萎病的不同专化型；不同专化型；生理小种：生理小种：同种病原物的不同群体在形态上没有差别，在生理生化同种病原物的不同群体在形态上没有差别，在生理生化特性，致病性等方面存在差异。不同生理小种对同种作物不同品种的致特性，致病性等方面存在差异。不同生理小种对同种作物不同品种的致病性不同；病性不同；变种、专化型、生理小种变种、专化型、生理小种137技术教育十、真菌的分子生物学特性研究十、真菌的分子生物学特性研究1、真核生物、真核生物2、单倍体，容易做遗传分析、单倍体，容易做遗
47、传分析3、对人类及作物有重要的影响、对人类及作物有重要的影响4、容易培养、容易培养5、生活史短、生活史短解释真菌的最基本生命活动规律（如生长、繁殖、解释真菌的最基本生命活动规律（如生长、繁殖、与其他生物的相互作用和次生代谢产物的分泌等）与其他生物的相互作用和次生代谢产物的分泌等）138技术教育关键技术关键技术反向遗传学（利用现有基因组序列，分析基因的功能）反向遗传学（利用现有基因组序列，分析基因的功能）建立具遗传标记的突变体库（利用突变体中遗传标记，建立具遗传标记的突变体库（利用突变体中遗传标记，克隆突变相关的基因）克隆突变相关的基因）http:/www.broad.mit.edu/annot
48、ation/http:/www.ncbi.nlm.nih.gov/139技术教育同源重组同源重组140技术教育盾壳霉ZS-1菌株盾壳霉盾壳霉ZS-1菌株菌株141技术教育盾壳霉孢子农杆菌细胞共培养Hygromycin抗性筛选AS诱导PCR鉴定盾壳霉培养农杆菌培养转化子突变体及其相关基因的克隆TAIL-PCR和和cDNA文库等文库等相关基因的应用142技术教育143技术教育144技术教育农杆菌介导转化盾壳霉获得的突变体及其相关基因的克隆农杆菌介导转化盾壳霉获得的突变体及其相关基因的克隆菌核寄生缺陷型菌核寄生缺陷型孢子形成缺陷型孢子形成缺陷型色素突变型色素突变型高高pH值敏感型值敏感型转化子中转化
49、子中T-DNA插入插入拷贝数分析拷贝数分析145技术教育ZS1菌株产生分生孢子菌株产生分生孢子突变体不产生分生孢子突变体不产生分生孢子146技术教育Early yang pycnidiumYoung PycnidiumBlastema147技术教育Broken pycnidium,and conida released into liquid Maturated pycnidiaZS-1T2029ZS-1ZS-1T2029 and ZS-1 were grown in shaken PDB148技术教育TAIL-PCR克隆克隆T-DNA侧侧翼基因组翼基因组DNA片段片段T-DNA插入位点分析插
50、入位点分析149技术教育150技术教育151技术教育152技术教育1 GCGTCAATTTGTTTACACCACACATTCGAGGAGTCATTTCAAAAGGCCTGCCGGCAGGTA1 GCGTCAATTTGTTTACACCACACATTCGAGGAGTCATTTCAAAAGGCCTGCCGGCAGGTA1 A S I C L H H T F E E S F Q K A C R Q V 1 A S I C L H H T F E E S F Q K A C R Q V 61 GACCCCAAGTTCCTCGGTTTCGAGGGAGAGAAGTACGGCGAGAACCTCGACGACGA
