1、第十一章 植物的生殖生理,由营养生长转入生殖生长是植物生命周期中的一大转折,花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长的标志。植物在开花之前，对环境的反应相当敏感。对开花最有影响的环境因子是日照长度与温度。,拟南芥的顶芽分生组织在发育的不同时期形成不同的器官,感受：对适合发育信号有预期状态的反应,决定：接着进行发育程序，即使除去其正常开花条件,表达：顶端分生组织进行形态建成,诱导,信号,光周期,激素？,花熟状态,第一节 幼年期,幼年期生理特征：生长快、呼吸强、核酸代谢和蛋白质合成快，含较多生长素。 植株不同部位的成熟度不同。 基部幼年期、中部中间型、顶部成年期,第二节 春化作用,一、春化作用的条件
2、低温诱导植物开花的作用称春化作用(vernalization)。 ,1928年，李森科（Lysenko） 除冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物以外，某些二年生植物，如白菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的开花也需要经过春化作用。 ,(一) 低温 是春化作用的主要条件。有效温度的范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而不同。 对大多数要求低温的植物来说，12是最有效的春化温度，但只要有足够的时间，在-310范围内对春化都有效。,冬黑麦低温处理的时间数提高了春化作用效应的稳定性。,在植物春化过程结束之前，如遇高温，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称
3、脱春化作用（devernalization）或解除春化。,春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。 此外，许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花。,天仙子成花诱导对低温和长日照的要求,GA对胡萝卜开花的影响,对照,10 g GA/d 处理4周,低温处理6周,二、春化作用的时间、部位和刺激传导,时间：种子萌发或苗期 部位：茎尖端生长点 刺激传导：春化素（嫁接实验证明其存在） 赤霉素？ ,第三节 光周期现象,北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化,自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期（photoperiod）。 生长在地球上不同地区的植物在长期适
4、应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化，植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象（photoperiodism）。 在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是植物成花的光周期诱导。,美国园艺学家加纳和阿拉德（Garner and Allard），1920：烟草的马里兰猛犸（Maryland Mammoth）突变体（右）与野生型烟草（左）的对比。这两个植株在夏天都是在温室中生长的。,光周期的发现，使人们认识到光不但为植物光合作用提供能量，而且还作为环境信号调节着植物的发育过程，尤其是对成花诱导起着重要的作用。,一、光周期现象的发现和光周期类型,植物的光周期反应类型,1.长日植物（long-d
5、ay plant，LDP） 在24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。 小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。 如典型的长日植物天仙子：如果日照长度短于8.5h就不能开花。,2.短日植物（short-day plant，SDP） 在24h昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。 水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。如菊花须满足少于10h的日照才能开花。 3.日中性植物（day-neutral plant，DNP） 成花对日照长度不敏感，只要其他条件满
6、足，在任何长度的日照下均能开花。 月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、蒲公英等。,二、临界日长（critical daylength） 指在24h昼夜周期中引起长日植物成花的最短日照长度或引起短日植物成花的最长日照长度。 长日植物的开花，需要长于某一临界日长，而短日植物则要求短于某一临界日长。 长日植物的临界日长不一定都长于短日植物，反之亦然。,光周期诱导中光期与暗期的作用,自然条件下，一天24h中是光暗交替的，即光期长度和暗期长度互补。 所以，有临界日长就会有相应的临界暗期（critical dark period）。 许多试验表明，暗期有更重要的作用。,感受部位：叶片（一张
7、叶片或叶片一部分）,叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响 LD.长日照 SD.短日照,三、光周期刺激的感受和传递,四、光周期诱导(photoperiodic induction)植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花。 不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同,五、光对暗期中断对开花的影响,在暗周期过程中的红光诱导了长日植物的成花作用，且其效应可以被远红光所逆转。这个反应表示了光敏色素在控制成花作用。在短日植物中，红光抑制了成花作用，且其效应可以被远红光逆转。,六、开花化学刺激物 成花素 赤霉素？,苍耳嫁接实验,
8、在短日植物Perilla（紫苏）上嫁接叶片-产生花刺激的示意图,七、春化和光周期理论在农业上的应用,1、春化处理 2、控制开花 3、引种,引种 短日植物：北种南引，提前开花，应引晚熟种； 南种北引，开花推迟，应引早熟种。 长日植物：北种南引，开花推迟，应引早熟种； 南种北引，开花提前，应引晚熟种。 必须先进行引种实验 ,第四节 花器官形成及其生理,花芽分化初期茎生长点的变化,在植株生长点和花芽的顶端,影响花芽分化的原因-植物激素环境条件生理条件,性 别 表 现,图19.14 已成熟的及正在生长的花器官的表面形态,花器官的表皮细胞在形态上相差很大,花瓣的表皮细胞呈圆锥形。萼片和花柱的表皮细胞伸长
9、,柱头上有乳头状细胞突起(SP),花药的表皮细胞呈不规则状。 OV子房,雌雄个体的代谢差异 代谢：雄株的呼吸速率高于雌株 过氧化氢酶活性高于雌株，RNA、叶绿素、胡萝卜素和碳水化合物的含量低于雌株。 内源激素： 大麻 玉米： 雄株GA含量高 雌株IAA含量较高,1. 光周期 适宜雌花， 不适宜雄花 2. 温周期 低温, 昼夜温差大雌花(黄瓜例外) 3. 营养因素 N肥和水分充足雌花； N少, 干旱雄花。 CN比低提高雌花数目 4. 植物激素 IAA,ETH雌花 GA雄花 5.栽培措施 （烟熏、机械损伤）,性别表现的调控：,成熟花粉从花粉囊中散出，借助外力(地心引力、风、动物传播等)落到柱头上的
10、过程，称为授粉。 授粉是受精的前提，花粉传到同一花的雌蕊柱头上称自花授粉；而传到另一花的雌蕊柱头上称异花授粉，包括同株异花授粉及异株异花授粉。然而在栽培及育种实践中，异花授粉是指异株异花间的传粉，而同株异花授粉则视为自花授粉。 只有经异株异花授粉后才能发生受精作用的称为自交不亲和或自交不育。,第五节 受精生理,具有生活力的花粉粒落在柱头上，被柱头表皮细胞吸附，并吸收表皮细胞分泌物中的水分。由于营养细胞吸胀作用使花粉内壁以及营养细胞的质膜在萌发孔处外突，形成花粉管的乳状顶端，此过程称为花粉萌发。接着花粉管侵入柱头细胞间隙进入花柱的引导组织。,花粉萌发和花粉管的生长,花粉管的生长局限于顶端区。顶端
11、区代谢十分旺盛，内含与壁形成密切相关的细胞器，如线粒体、内质网、高尔基体及运送合成壁前体的高尔基体小泡。,图10-5 花粉管顶端区的结构示意图,花粉和雌蕊的相互识别,识别是细胞分辩“自己”与“异己”的一种能力，是细胞表面在分子水平上的化学反应和信号传递。 花粉的识别物质是壁蛋白，而雌蕊的识别物质是柱头表面的亲水蛋白质膜和花柱介质中的蛋白质。 若识别亲和,花粉管伸长并穿过柱头，沿花柱引导组织生长并进入胚囊受精，如果识别不亲和,花粉则不能萌发,或花粉管生长受阻，或花粉管发生破裂死亡，或柱头乳突细胞产生胼胝质阻碍花粉管穿过柱头。,双受精,两个精细胞中的一个与卵细胞融合形成合子。另一个与中央细胞的两个
12、极核融合，形成初生胚乳核。,玉米的双受精。 花粉管进入一个退化的助细胞,并向该助细胞内释放出核物质(造成助细胞破裂),两个精细胞中一个与卵细胞融合,另一个与两个中央细胞核融合,生长的花粉管从顶端到基部存在着由高到低的Ca2+浓度梯度。若破坏这种Ca2+梯度会导致花粉管生长异常或停滞。 花粉萌发和花粉管生长表现出集体效应,即在一定面积内，花粉数量越多，萌发和生长越好。 人工辅助授粉增加了柱头上的花粉密度，有利于花粉萌发的集体效应的发挥，因此能提高受精率。,附:资料、图片欣赏,美国探索杂志最新报道花儿的力量，即在远古时代开花植物为什么能横空出世？报道称，约3.6亿年之前，在开花植物的“祖先”进化之际，当时的世界由通过孢子繁殖的类似厥类的土褐色植物统治。1.4亿年前左右，开花植物突然横空出世并最终脱颖而出。其出现的原因至今仍是达尔文所称的“一个令人厌恶之谜”。,兰花螳螂,热唇草,黄花九轮草种子,苜蓿种子,燕草种子,黄浮心,
