1、植 物 激 素PLANT HORMONEPLANT HORMONE 植物生长发育过程中，植物体内有多种有机物与无机物，通过代植物生长发育过程中，植物体内有多种有机物与无机物，通过代谢作用供给细胞生长与分化所必须的基本物质。植物激素在生长发育谢作用供给细胞生长与分化所必须的基本物质。植物激素在生长发育中起着重要调节作用，中起着重要调节作用，调控植物和细胞生长与分化调控植物和细胞生长与分化方向方向与与进度：进度：如促进根发育、茎叶伸长生长（纤维植物，蔬菜、烟叶）；提早或延如促进根发育、茎叶伸长生长（纤维植物，蔬菜、烟叶）；提早或延迟开花结果、促进或延缓果实成熟等。迟开花结果、促进或延缓果实成熟等。
2、通过对植物体内激素的合成、代谢、运输与分布以及激素生理作通过对植物体内激素的合成、代谢、运输与分布以及激素生理作用的研究，对植物生长发育进行有效的调控，从而提高农作物产量与用的研究，对植物生长发育进行有效的调控，从而提高农作物产量与品质。品质。遗传调控遗传调控:通过遗传转化品种改良，改变植物体内源激素水平通过遗传转化品种改良，改变植物体内源激素水平，调节，调节植物生长发育植物生长发育,如转基因植物的应用。如转基因植物的应用。iptipt转化以延缓植物衰老。转化以延缓植物衰老。化学调控：化学调控：用外源激素，即生长调节剂用外源激素，即生长调节剂，控制植物生长发育。，控制植物生长发育。GAGA对伸
3、对伸长生长作用，长生长作用，IAAIAA对生根作用，乙烯对果实成熟等。对生根作用，乙烯对果实成熟等。环境调控：环境调控：通过控制环境水分、温度、矿质营养，通过控制环境水分、温度、矿质营养，调节植物生长发育调节植物生长发育过程。环境变化的实质是过程。环境变化的实质是改变植物激素水平改变植物激素水平，增加水肥（，增加水肥（CTKCTK、IAAIAA）或干旱及营养胁迫（或干旱及营养胁迫（ABAABA）会调节植物生长和衰老；果实贮藏调节温）会调节植物生长和衰老；果实贮藏调节温度（乙烯）控制果实成熟等。度（乙烯）控制果实成熟等。近年来对于植物激素的生理功能、作用机理、生物合成等方面的研究近年来对于植物激
4、素的生理功能、作用机理、生物合成等方面的研究都取得了很大进展，对许多问题从分子生物学的角度进行研究，有了新都取得了很大进展，对许多问题从分子生物学的角度进行研究，有了新的更深刻的认识。植物激素是一种化学信号，在对它的感知、传递和反的更深刻的认识。植物激素是一种化学信号，在对它的感知、传递和反应等方面的研究中，新发现、新技术不断涌现，已成为当前国际上研究应等方面的研究中，新发现、新技术不断涌现，已成为当前国际上研究的热点。的热点。一、植物激素的定义一、植物激素的定义植物激素（植物激素（Plant hormonesPlant hormones）植物体内合成，其含量非常低生理活性植物体内合成，其含量
5、非常低生理活性强，调控植物生长发育整个进程有机物质。强，调控植物生长发育整个进程有机物质。植物生长调节剂（植物生长调节剂（Plant growth regulatorsPlant growth regulators）人工合成的化合物具有人工合成的化合物具有内源激素相似的生理活性或能影响内源激素合成、运输、代谢或生理作内源激素相似的生理活性或能影响内源激素合成、运输、代谢或生理作用物质。植物激素与植物生长调节剂统称为用物质。植物激素与植物生长调节剂统称为植物生长物质（植物生长物质（Plant Plant growth substancegrowth substance）。激素特点：激素特点：产生
6、于植物体内特定部位，是植物正常生长发育过程中或特殊环境下产生于植物体内特定部位，是植物正常生长发育过程中或特殊环境下的代谢产物；的代谢产物；能够从合成部位运输到作用部位；能够从合成部位运输到作用部位；不是营养物质，低浓度产生各种特殊的调控作用（生长、抑制）。不是营养物质，低浓度产生各种特殊的调控作用（生长、抑制）。激素合成部位激素合成部位:IAAIAA在分生组织及种子内合成；在分生组织及种子内合成；GAGA主要在生长的种子中合成；主要在生长的种子中合成；CTKCTK主要在根尖合成；主要在根尖合成；ABAABA和乙烯能在不同器官合成，在成熟、衰老和和乙烯能在不同器官合成，在成熟、衰老和胁迫环境下
7、能在特殊部位大量产生。胁迫环境下能在特殊部位大量产生。激素运输特点激素运输特点:植物激素运输主要为微管系统，生长植物激素运输主要为微管系统，生长素在胚芽鞘及幼茎组织的细胞间短距离素在胚芽鞘及幼茎组织的细胞间短距离运输有运输有极性运输极性运输特点，而且与细胞的伸特点，而且与细胞的伸长有关，其它激素无极性运输。长有关，其它激素无极性运输。IAAIAA二、植物激素的种类及相互之间的作用二、植物激素的种类及相互之间的作用目前公认的植物激素有五大类：目前公认的植物激素有五大类：生长素类（生长素类（IAAIAA）、赤霉素类（）、赤霉素类（GAGA）、细胞分裂素类）、细胞分裂素类(CTK(CTK）、乙烯）、
8、乙烯(ETH)(ETH)、脱落酸（、脱落酸（ABAABA）。）。植物体内存在油菜甾体类（植物体内存在油菜甾体类（BRBR）、多胺（）、多胺（PAPA）、茉莉酸（）、茉莉酸（MJMJ）、水杨）、水杨酸（酸（SASA）、寡糖素等也具有近似激素的特性。）、寡糖素等也具有近似激素的特性。我国科学家发现玉米赤烯我国科学家发现玉米赤烯酮等酮等 一般认为一种激素对某一种植物生理作用具有专一性。例如：一般认为一种激素对某一种植物生理作用具有专一性。例如：生长素促进细胞伸长和体积增加；生长素促进细胞伸长和体积增加；赤霉素促进茎伸长生长；赤霉素促进茎伸长生长；细胞分裂素促进细胞分裂；细胞分裂素促进细胞分裂；脱落酸
9、促进休眠以及乙烯促进果实成熟等。脱落酸促进休眠以及乙烯促进果实成熟等。研究发现研究发现,在植物体内上述每一种生理现象的控制因素极为复杂，不在植物体内上述每一种生理现象的控制因素极为复杂，不是一种激素起一种作用，是各种激素之间相互作用的综合表现。是一种激素起一种作用，是各种激素之间相互作用的综合表现。1.1.不同激素间浓度和比例的影响不同激素间浓度和比例的影响 生长素与细胞分裂素共同控制烟草愈伤组织器官分化及生长生长素与细胞分裂素共同控制烟草愈伤组织器官分化及生长(芽芽根）作用取决于生长素和细胞分裂素的各自浓度与适当的比例，表现根）作用取决于生长素和细胞分裂素的各自浓度与适当的比例，表现出两种激
10、素相辅相成的作用。出两种激素相辅相成的作用。植物激素相互控制雌雄异花及雌雄异株花植物的植物激素相互控制雌雄异花及雌雄异株花植物的性别分化，乙烯性别分化，乙烯与赤霉素与赤霉素的浓度比值高低有利于黄瓜雌花分化，相反的情况则有利于的浓度比值高低有利于黄瓜雌花分化，相反的情况则有利于雄花的分化。在雌雄异株的大麻及菠菜实验中，花性别分化取决于细雄花的分化。在雌雄异株的大麻及菠菜实验中，花性别分化取决于细胞分裂素与赤霉素浓度的比值。胞分裂素与赤霉素浓度的比值。2.2.不同激素间的拮抗作用不同激素间的拮抗作用 不同激素间的不同激素间的拮抗作用拮抗作用，生长素与细胞分裂素对对植物，生长素与细胞分裂素对对植物顶
11、端优势顶端优势有相反的效应；生长素与乙烯对叶片有相反的效应；生长素与乙烯对叶片脱落脱落也有相反的作用，脱落酸与也有相反的作用，脱落酸与赤霉素或细胞分裂素的生理作用也有分别的拮抗作用，如赤霉素或细胞分裂素的生理作用也有分别的拮抗作用，如种子萌发，种子萌发，衰老衰老。3.3.某种激素通过影响其它激素的合成、运输及代谢而改变后者浓度。某种激素通过影响其它激素的合成、运输及代谢而改变后者浓度。生长素与乙烯生长素与乙烯：较高浓度的生长素对植物体内乙烯合成有显著的促：较高浓度的生长素对植物体内乙烯合成有显著的促进作用，生长素提高乙烯合成效率，乙烯抑制生长素在植物体内运输并进作用，生长素提高乙烯合成效率，乙
12、烯抑制生长素在植物体内运输并影响生长素的代谢。影响生长素的代谢。赤霉素促进生长素水平赤霉素促进生长素水平：赤霉素抑制生长素结合态的形成及氧化酶：赤霉素抑制生长素结合态的形成及氧化酶的活性，从而提高内原生长素的浓度；赤霉素则能促进生长素的生物合的活性，从而提高内原生长素的浓度；赤霉素则能促进生长素的生物合成作用。成作用。4.4.不同激素的连锁性作用。不同激素的连锁性作用。植物内源植物内源激素的含量往往伴随生长发育进程激素的含量往往伴随生长发育进程而有显著的变化，这种而有显著的变化，这种现象揭示在不同生长发育阶段相应由不同激素起着特定作用。对整个生现象揭示在不同生长发育阶段相应由不同激素起着特定作
13、用。对整个生长发育过程而言，各种激素起着连锁性的作用。长发育过程而言，各种激素起着连锁性的作用。小麦小麦成熟阶段成熟阶段种子中内源细胞分裂素、赤霉素、生长素与脱落酸的种子中内源细胞分裂素、赤霉素、生长素与脱落酸的含量在其灌浆至成熟过程中相继出现高峰；含量在其灌浆至成熟过程中相继出现高峰；种子萌发阶段，种子萌发阶段，由休眠、后由休眠、后熟直至萌芽阶段，其内源激素含量的变化趋势与上述过程相反。熟直至萌芽阶段，其内源激素含量的变化趋势与上述过程相反。生长过程中植物组织对不同激素的敏感性变化。例如：燕麦胚芽鞘生长过程中植物组织对不同激素的敏感性变化。例如：燕麦胚芽鞘在生长初期对赤霉素最敏感，而在生长中
14、期及后期对细胞分裂素及生长在生长初期对赤霉素最敏感，而在生长中期及后期对细胞分裂素及生长素的敏感性增强。素的敏感性增强。所以：从种子萌发所以：从种子萌发幼苗幼苗生长生长开花开花结实结实衰老衰老休眠，各种激素休眠，各种激素在不同生育期起着不同生理作用。在不同生育期起着不同生理作用。三、植物激素的测定方法三、植物激素的测定方法 激素在植物体内含量极低，性质又不稳定，加之细胞中其他化合物激素在植物体内含量极低，性质又不稳定，加之细胞中其他化合物的干扰，故测定方法必须十分的干扰，故测定方法必须十分灵敏和专一灵敏和专一。通常先用合适的有机溶剂。通常先用合适的有机溶剂来提取，既要避免许多干扰物质，又要防止
15、激素破坏。其次采取各种来提取，既要避免许多干扰物质，又要防止激素破坏。其次采取各种萃取或层析步骤，使激素得到部分提纯，然后用生物的、物理或化学萃取或层析步骤，使激素得到部分提纯，然后用生物的、物理或化学方法测定其含量。方法测定其含量。1 1生物测定法生物测定法 是通过测定激素作用于植物或离体器官后，所产是通过测定激素作用于植物或离体器官后，所产生的生的特异特异生理生化效应生理生化效应的强度，从而推算出植物激素含量的方法。如的强度，从而推算出植物激素含量的方法。如IAAIAA小麦小麦胚芽鞘切段伸长法胚芽鞘切段伸长法；根据赤霉素与；根据赤霉素与淀粉酶活性原理，用淀粉酶活性原理，用半粒种子法半粒种子
16、法；细胞分裂素用萝卜；细胞分裂素用萝卜子叶增重法子叶增重法，ABAABA棉花棉花叶柄脱落法叶柄脱落法；乙烯黄花豌豆乙烯黄花豌豆上胚轴上胚轴“三反应三反应”等。等。GA-stimulated release of a-amylase from barley half-seeds.Figure 16.12 2 2物理和化学方法物理和化学方法 植物激素的测定分析采用薄层层析、气相植物激素的测定分析采用薄层层析、气相色谱（色谱（gas chromatographygas chromatography，GCGC）、高效液相层析（）、高效液相层析（high liquid high liquid perfo
17、rmance chromatographyperformance chromatography，HPLCHPLC）、质谱分析（）、质谱分析（mass mass spectrographyspectrography，MSMS）等，其原理大都是基于不同物质在不同介质中）等，其原理大都是基于不同物质在不同介质中的分配系数。测定生长素含量可以达到的分配系数。测定生长素含量可以达到1010-12-12g g的水平。如的水平。如GCGC测定乙烯测定乙烯含量；气质联谱（含量；气质联谱（GC-MSGC-MS）分析赤霉素。）分析赤霉素。3 3免疫分析法免疫分析法 利用抗原与抗体的特异性反应来检测激素的一种利用抗
18、原与抗体的特异性反应来检测激素的一种方法根据不同的已知浓度的抗原与抗原抗体沉淀量的关系式，便可方法根据不同的已知浓度的抗原与抗原抗体沉淀量的关系式，便可计算出样品中激素的含量。计算出样品中激素的含量。(激素与蛋白结合形成抗原激素与蛋白结合形成抗原，将此注射到，将此注射到动物体诱导产生抗体，分离抗体用来检测植物体内激素含量）。当动物体诱导产生抗体，分离抗体用来检测植物体内激素含量）。当前常用的两种激素定量技术前常用的两种激素定量技术。放射免疫法：放射免疫法：如用放射性抗原，则可通过测定放射性强度来定量。如用放射性抗原，则可通过测定放射性强度来定量。如放射免疫测定法，如放射免疫测定法，酶联免疫吸附
19、检测法：酶联免疫吸附检测法：采用酶标记的抗体来指示抗原抗体结合的微采用酶标记的抗体来指示抗原抗体结合的微量测定法。酶作用底物的呈色反应鉴定激素含量。量测定法。酶作用底物的呈色反应鉴定激素含量。四、植物激素的研究方法四、植物激素的研究方法 过去研究激素的生理作用及作用机理，过去研究激素的生理作用及作用机理，多采用外源激素及对内源多采用外源激素及对内源激素水平的检测。观察对植物生长发育影响。激素水平的检测。观察对植物生长发育影响。这种方法为人们认识激这种方法为人们认识激素的功能积累了大量的知识。但却存在很大的局限性，例如受到吸收、素的功能积累了大量的知识。但却存在很大的局限性，例如受到吸收、运转和
20、内外因素的干扰。在细胞中的有效浓度，有很大的差异。运转和内外因素的干扰。在细胞中的有效浓度，有很大的差异。但是但是外源激素外源激素生理效应生理效应研究为生长调节剂研究为生长调节剂应用应用开辟广阔前景。开辟广阔前景。现代分子生物学和遗传学的手段在研究植物激素领域中的应用和现代分子生物学和遗传学的手段在研究植物激素领域中的应用和发展，大大地促进了人们对激素作用的认识。发展，大大地促进了人们对激素作用的认识。通过在自然界筛选或化学诱变，得到了适合于不同研究目的突变通过在自然界筛选或化学诱变，得到了适合于不同研究目的突变体（体（mutantmutant）和营养缺陷型（）和营养缺陷型（auxotroph
21、auxotroph），），激素合成能力不同基因激素合成能力不同基因突变体突变体。通过基因工程的方法，成功地从农杆菌和假单孢菌中克隆出生长素和通过基因工程的方法，成功地从农杆菌和假单孢菌中克隆出生长素和细胞分裂素代谢基因，获得了转基因植物（细胞分裂素代谢基因，获得了转基因植物（transgenic planttransgenic plant），使），使人们有可能人们有可能改变植物内源激素水平改变植物内源激素水平，特别是生长素和细胞分裂素地浓，特别是生长素和细胞分裂素地浓度和分布，重新检查各种生理现象。度和分布，重新检查各种生理现象。从遗传基础改变内原激素代谢及从遗传基础改变内原激素代谢及生长发育
22、进程，调控植物生长发育。生长发育进程，调控植物生长发育。五、激素受体研究五、激素受体研究 过去认为，植物激素本身可以作用于过去认为，植物激素本身可以作用于DNADNA，导致特定基因的活化引，导致特定基因的活化引起生理反应。现代生物学的研究成果来看，五大类激素的分子量都不起生理反应。现代生物学的研究成果来看，五大类激素的分子量都不大，激素和大，激素和DNADNA分子的直接作用不可能导致特定基因的表达。分子的直接作用不可能导致特定基因的表达。现在研究结果表明，现在研究结果表明，激素必须首先与受体结合，引起受体蛋白激活，激素必须首先与受体结合，引起受体蛋白激活，激活的受体将引起某些生理反应，如某些离
23、子的吸收与释放，特定蛋激活的受体将引起某些生理反应，如某些离子的吸收与释放，特定蛋白质的磷酸化和去磷酸化。这些生化上的变化可引起一系列的连锁反白质的磷酸化和去磷酸化。这些生化上的变化可引起一系列的连锁反应，最终导致特定基因表达。从激素与受体结合到激素诱导酶活化或应，最终导致特定基因表达。从激素与受体结合到激素诱导酶活化或基因表达的过程，称为激素的信号传导基因表达的过程，称为激素的信号传导（signal transductionsignal transduction）。）。生长素生长素tRNA蛋白质蛋白质mRNADNA组蛋白组蛋白DNA转录转录转译转译信使核糖核酸信使核糖核酸转运转运RNA氨基酸
24、氨基酸（由（由tRNA带来的）带来的）图图2-22-2生长素释放合成生长素释放合成mRNAmRNA的的DNADNA模板示意图模板示意图 植物激素受体研究是指激素植物激素受体研究是指激素的结合蛋白，受体蛋白与其激的结合蛋白，受体蛋白与其激素分子之间应有很强的亲和力素分子之间应有很强的亲和力及特异性，激素受体的一个重及特异性，激素受体的一个重要特性是激素分子和受体结合要特性是激素分子和受体结合后能使受体激活，激活受体可后能使受体激活，激活受体可引起细胞生理反应。引起细胞生理反应。生长素受体研究较快，已分生长素受体研究较快，已分离出数种生长素受体，其中有离出数种生长素受体，其中有三种位于膜上，其他激
25、素受体三种位于膜上，其他激素受体研究进展研究较慢，有在蚕豆研究进展研究较慢，有在蚕豆保卫细胞原生质体中分离到保卫细胞原生质体中分离到ABAABA结合蛋白，有结合蛋白，有101012kD12kD乙烯结乙烯结合蛋白。合蛋白。激素受体研究对了解激素受体研究对了解激素原初反应很重要激素原初反应很重要。六、激素的基因工程和转基因植物六、激素的基因工程和转基因植物 致癌农杆菌所引起的冠瘿瘤细胞在组织培育过程中不需要外加植致癌农杆菌所引起的冠瘿瘤细胞在组织培育过程中不需要外加植物激素即可无限地分裂生长，这是因为物激素即可无限地分裂生长，这是因为TiTi质粒上有一段特定的质粒上有一段特定的DNADNA区区域，
26、称为域，称为T-DNAT-DNA（transferred DNAtransferred DNA）。）。T-DNAT-DNA的长度大约为的长度大约为23kb23kb，其，其中有一段中有一段9kb9kb的高度保守区。在这个区已鉴定出几个基因，基因的高度保守区。在这个区已鉴定出几个基因，基因1 1、2 2和和4 4。经过转座子突变证明，。经过转座子突变证明，基因基因1 1、2 2与生长素合成有关，基因与生长素合成有关，基因4 4与细与细胞分裂素合成有关。胞分裂素合成有关。基因基因1 1编码的编码的iaaMiaaM（色氨酸单加氧酶）（色氨酸单加氧酶）在冠瘿瘤中的合成在冠瘿瘤中的合成IAAIAA中间产中
27、间产物吲哚乙酰胺物吲哚乙酰胺;基因基因2 2编码的编码的iaaHiaaH（吲哚乙酰胺水解酶）（吲哚乙酰胺水解酶）;由吲哚乙酰形成吲哚乙酸。由吲哚乙酰形成吲哚乙酸。基因基因4 4编码异戊烯基转移酶（编码异戊烯基转移酶（isopentenyl transferase gene,iptisopentenyl transferase gene,ipt)，这此酶催化细胞分裂素生物合成中最重要的一个限速反应。这此酶催化细胞分裂素生物合成中最重要的一个限速反应。除农杆菌外，从假单孢菌也分离出除农杆菌外，从假单孢菌也分离出iaaLiaaL(吲哚已酰赖氨酸合成酶），吲哚已酰赖氨酸合成酶），可用以转化植物，可以选
28、用不同的起动子（可用以转化植物，可以选用不同的起动子（promoterpromoter）来控制基因的）来控制基因的表达活性，从而提高植物体内激素的合成，或降低体内的激素水平，表达活性，从而提高植物体内激素的合成，或降低体内的激素水平，以便能更深入地研究激素地作用机理，有效地控制植物地生长发育。以便能更深入地研究激素地作用机理，有效地控制植物地生长发育。由于植物激素在体内没有十分专一的合成部位，不象在动物中那由于植物激素在体内没有十分专一的合成部位，不象在动物中那样，通过切除或移植腺体的方法，以调节激素的水平。采用基因工样，通过切除或移植腺体的方法，以调节激素的水平。采用基因工程的方法，就使人为
29、的控制激素在植物体内的合成成为可能。程的方法，就使人为的控制激素在植物体内的合成成为可能。SpenaSpena，Romano(1991Romano(1991）将将iaaLiaaL基因导入烟草、马铃薯和拟南芥植基因导入烟草、马铃薯和拟南芥植物内都有表达，结合态物内都有表达，结合态IAAIAA含量增加，游离态含量增加，游离态IAAIAA含量下降。对照相含量下降。对照相比，含比，含iaaLiaaL基因的马铃薯和烟草的顶端优势减弱，初生根减少，叶基因的马铃薯和烟草的顶端优势减弱，初生根减少，叶生长不正常。生长不正常。将将iaaMiaaM和和 iaaHiaaH基因从农杆菌基因从农杆菌TiTi质粒上克隆下
30、来，再与组织特异性质粒上克隆下来，再与组织特异性不同的起动子相结合，然后通过农杆菌载体整合到矮牵牛的基因组不同的起动子相结合，然后通过农杆菌载体整合到矮牵牛的基因组中，获得了矮牵牛转基因植株。中，获得了矮牵牛转基因植株。将花椰菜花叶病毒将花椰菜花叶病毒19S19S起动子与起动子与iaaMiaaM引入植物后，引入植物后，iaaMiaaM基因在所有基因在所有植物组织中都能表达，组织中植物组织中都能表达，组织中IAAIAA和吲哚已酰胺的含量比未转基因和吲哚已酰胺的含量比未转基因的对照植株增加的对照植株增加1010100100倍。在形态上也发生很大变化，顶端优势倍。在形态上也发生很大变化，顶端优势加强
31、，不定根增多等典型的生长素反应。加强，不定根增多等典型的生长素反应。转基因植株可以形成新品种，优良性状可以稳定地在后代保留下转基因植株可以形成新品种，优良性状可以稳定地在后代保留下来。近年来通过来。近年来通过乙烯基因工程乙烯基因工程培育耐贮藏的蔬菜、果实新品种有重大培育耐贮藏的蔬菜、果实新品种有重大突破，有的已上市。突破，有的已上市。近二十多年来分子生物学和遗传学已成为植物生长物质研究领域近二十多年来分子生物学和遗传学已成为植物生长物质研究领域中不可缺少的部分。研究已发展到分子水平上，受体、信号传导基因中不可缺少的部分。研究已发展到分子水平上，受体、信号传导基因表达等内容。表达等内容。采用的分
32、子生物学技术，如基因分离、克隆重组、体外翻译和转录、采用的分子生物学技术，如基因分离、克隆重组、体外翻译和转录、反义反义RNARNA技术和转座子的研究，激素突变体筛选。在深入了解激素生技术和转座子的研究，激素突变体筛选。在深入了解激素生物功能和作用机理的基础上，将可望通过物功能和作用机理的基础上，将可望通过基因工程基因工程、细胞工程细胞工程改造植改造植物，理论基础及目标明确，技术技术手段更成熟，为遗传育种展示了物，理论基础及目标明确，技术技术手段更成熟，为遗传育种展示了广阔的前景。广阔的前景。生长素生长素(Auxin(Auxin)Charles Darwin Charles Darwin（18
33、801880）金丝雀隔草的向光性实验。认为向光弯曲，尖端产）金丝雀隔草的向光性实验。认为向光弯曲，尖端产生一种影响，向下传递的结果。使胚芽鞘向光面和背光面生长不均匀所制。生一种影响，向下传递的结果。使胚芽鞘向光面和背光面生长不均匀所制。荷兰的荷兰的 F.W.WentF.W.Went（19281928）燕麦胚芽鞘试验。为以后生长素的生物学鉴定提供）燕麦胚芽鞘试验。为以后生长素的生物学鉴定提供技术，技术，燕麦试验燕麦试验（avenaavena test test）。）。F.Kogl ThimannF.Kogl Thimann（19441944）从人尿或麦芽中提取，并鉴定为吲哚乙酸（）从人尿或麦芽中
34、提取，并鉴定为吲哚乙酸（indole-indole-3-acetic acid IAA3-acetic acid IAA），在十字花科植物中提取吲哚乙氰；未成熟的豌豆子粒），在十字花科植物中提取吲哚乙氰；未成熟的豌豆子粒分离到分离到4-4-氯吲哚乙酸，在玉米、大麦中分离苯乙酸（氯吲哚乙酸，在玉米、大麦中分离苯乙酸（PAAPAA）。此外是人工合成）。此外是人工合成生长素类。生长素类。1.1.生长素与植物生长生长素与植物生长 植物生长是植物生长是细胞分裂及细胞扩张细胞分裂及细胞扩张的总和，细胞的分裂只发生在植的总和，细胞的分裂只发生在植物分生组织中，而细胞扩张则发生在植物各器官的伸长区，而且是植物
35、分生组织中，而细胞扩张则发生在植物各器官的伸长区，而且是植物体积及重量增加的主要途径。物体积及重量增加的主要途径。细胞的扩张主要是由细胞结构松弛及水分渗入细胞引起。细胞扩张受细胞的扩张主要是由细胞结构松弛及水分渗入细胞引起。细胞扩张受三个主要因素控制：三个主要因素控制：细胞壁的伸展性（细胞壁的伸展性（ExtensibilityExtensibility）；）；细胞内溶质的浓度；细胞内溶质的浓度；质膜渗透性（质膜渗透性（PermeabilityPermeability）。）。其中其中生长素的主要作用在于增加细胞壁的伸展性生长素的主要作用在于增加细胞壁的伸展性，细胞壁的伸展性又，细胞壁的伸展性又分
36、弹性（分弹性（ElasticityElasticity）和）和可塑性可塑性（PlasticityPlasticity），生长素均对两者有），生长素均对两者有作用，而可塑性影响最大。作用，而可塑性影响最大。Bouchet Bouchet(1993)(1993)研究研究IAAIAA促进绿促进绿豆下胚轴生长的两个显然不同豆下胚轴生长的两个显然不同的阶段。的阶段。IAAIAA处理后处理后8 81010分钟分钟开始表现生长的促进，开始表现生长的促进，30306060分钟生长率达到高峰，以后下分钟生长率达到高峰，以后下降，降，2 2小时后生长率再度上升。小时后生长率再度上升。对这种生长现象解释：对这种生长
37、现象解释：第一阶段的迅速短暂生长是由于第一阶段的迅速短暂生长是由于H+H+分泌及细胞壁酸化而引起细分泌及细胞壁酸化而引起细胞壁的伸展。胞壁的伸展。第二阶段的持续生长是由于细胞第二阶段的持续生长是由于细胞壁构成物质的产生，细胞内有壁构成物质的产生，细胞内有机物合成增加所引起。机物合成增加所引起。IAAIAA作用特点：作用特点：低浓度下促进生长，高浓度低浓度下促进生长，高浓度下抑制生长。下抑制生长。不同器官对不同器官对IAAIAA敏感性：根敏感性：根 芽芽 茎茎离体器官效应明显离体器官效应明显，对整株，对整株效果不明显。效果不明显。0 10-11 10-9 10-7 10-5 10-3 10-1根
38、根芽芽茎茎生长素浓度（生长素浓度（mol/L）Masuda Masuda 及及YamamotoYamamoto（19721972）认为，生长素作用于胚芽鞘及幼茎的表）认为，生长素作用于胚芽鞘及幼茎的表皮最明显，认为皮最明显，认为茎表皮细胞茎表皮细胞是生长素作用的靶细胞。是生长素作用的靶细胞。KutacheraKutachera等（等（19871987）报道，）报道，IAAIAA促进豌豆节间细胞壁非纤维多糖合成。促进豌豆节间细胞壁非纤维多糖合成。IAAIAA增加表皮组织干重，但皮层组织的干重反而减少。增加表皮组织干重，但皮层组织的干重反而减少。IAAIAA对表皮促进对表皮促进早于大于皮层组织，皮
39、层生长及内含物的充实较慢。早于大于皮层组织，皮层生长及内含物的充实较慢。LawLaw和和DaviesDavies（19901990）报道，）报道，3 3种豌豆细长型突变品系和其它品种种豌豆细长型突变品系和其它品种（IAAIAA与茎高度的关系），茎伸长生长部位的与茎高度的关系），茎伸长生长部位的内源内源IAAIAA含量含量与收获时株与收获时株高呈正相关（高呈正相关（r=+0.944r=+0.944），细长突变种），细长突变种133cm133cm、188cm188cm、197cm197cm的植株的植株高度及高度及IAAIAA含量均高于其它品系。含量均高于其它品系。在许多豌豆遗传突变品种中，节间长度
40、由赤霉素在许多豌豆遗传突变品种中，节间长度由赤霉素GAGA所控制，但这三种所控制，但这三种细长突变系的节间长度不受细长突变系的节间长度不受GAGA合成抑制剂的影响，提高合成抑制剂的影响，提高GAGA并非其直接并非其直接控制因子，这个提示内源控制因子，这个提示内源IAAIAA含量也参与控制整株植物的伸长生长。含量也参与控制整株植物的伸长生长。已知已知GAGA能促进能促进IAAIAA合成及增加合成及增加IAAIAA含量，生长素与赤霉素均可增加细胞含量，生长素与赤霉素均可增加细胞壁伸展性及伸长生长。但它通过不同途径。壁伸展性及伸长生长。但它通过不同途径。IAAIAA作用机理：作用机理：生长素促进细胞
41、壁伸展的作用机理（李宗霆和周燮生长素促进细胞壁伸展的作用机理（李宗霆和周燮19961996）有两种可能：有两种可能：生长素提高生长素提高细胞膜上细胞膜上ATPaseATPase活性活性，促进把质子送到质膜之，促进把质子送到质膜之外，使细胞壁酸化，从而打断细胞壁结构中对酸不稳定的外，使细胞壁酸化，从而打断细胞壁结构中对酸不稳定的键。键。生长素可对生长素可对ATPaseATPase活性的促进是非直接作用活性的促进是非直接作用，极有可能通，极有可能通过第二信使作用，因为生长素能刺激过第二信使作用，因为生长素能刺激CaCa2+2+的释放，增加游的释放，增加游离态离态CaCa2+2+的浓度，的浓度，Ca
42、Ca2+2+或或CaCa2+2+-CaM-CaM能激化蛋白激酶，促进能激化蛋白激酶，促进蛋白质磷酸化反应。第二信使增强水解酶活性，从而打开蛋白质磷酸化反应。第二信使增强水解酶活性，从而打开细胞壁纤维素结构间交结点的键。细胞壁纤维素结构间交结点的键。生长素诱导生长素诱导RNARNA和蛋白质的合成和蛋白质的合成 2020世纪世纪8080年代许多工作证明，生长素与质膜上或细胞质中的受体年代许多工作证明，生长素与质膜上或细胞质中的受体结合后，会诱发形成肌醇三磷酸结合后，会诱发形成肌醇三磷酸(简称简称IP3)IP3)，IP3IP3打开细胞器的钙通道，打开细胞器的钙通道，释放液泡等细胞器中的释放液泡等细胞
43、器中的CaCa2+2+，增加细胞溶质中，增加细胞溶质中CaCa2+2+水平，剌激质膜水平，剌激质膜ATPATP酶活性，使蛋白质磷酸化，于是活化的蛋白质因子或信使无再移动到酶活性，使蛋白质磷酸化，于是活化的蛋白质因子或信使无再移动到细胞核，调控合成特殊细胞核，调控合成特殊mRNAmRNA，最后在核糖体上形成蛋白质，再调节和，最后在核糖体上形成蛋白质，再调节和促进细胞生长。促进细胞生长。由核酸合成抑制剂放线菌素由核酸合成抑制剂放线菌素D(actinmycinD(actinmycin D)D)和蛋白质合成抑制剂和蛋白质合成抑制剂亚胺环己酮亚胺环己酮(cycloheximide(cycloheximi
44、de)的实验得知，的实验得知，生长素所诱导的生长是由生长素所诱导的生长是由于它促进了新的核酸和蛋白质的合成。于它促进了新的核酸和蛋白质的合成。进一步用进一步用5-5-氟尿嘧啶氟尿嘧啶(抑制除抑制除mRNAmRNA以外的其它以外的其它RNARNA的合成的合成)试验证试验证明，新合成的核酸为明，新合成的核酸为mRNAmRNA。此外还发现，细胞在生长过程中细胞壁的厚度基本保持不变，因此，此外还发现，细胞在生长过程中细胞壁的厚度基本保持不变，因此，还必须合成更多的纤维素和交联多糖使细胞壁坚固，而细胞壁填充物还必须合成更多的纤维素和交联多糖使细胞壁坚固，而细胞壁填充物和细胞和细胞内含物的合成也受生长素的
45、诱导。内含物的合成也受生长素的诱导。近年来研究结果表明，生长素可以通过诱导扩展蛋白近年来研究结果表明，生长素可以通过诱导扩展蛋白(expansin(expansin)的表达的表达(Caderas(Caderas等等2000;Greenwood2000;Greenwood等等2006)2006)，进而促进细胞壁伸展。伸展蛋白结，进而促进细胞壁伸展。伸展蛋白结合在纤维素微纤丝和基质多糖之间的界面上，可打断聚合成分间交互作用合在纤维素微纤丝和基质多糖之间的界面上，可打断聚合成分间交互作用的非共价键，致使胞壁多糖间的结合变弱，邻近胞壁多糖间的粘着力减小，的非共价键，致使胞壁多糖间的结合变弱，邻近胞壁多
46、糖间的粘着力减小，以致局部充实肿胀的胞壁多聚物滑动，细胞壁伸展受到促进。以致局部充实肿胀的胞壁多聚物滑动，细胞壁伸展受到促进。在修饰细胞在修饰细胞壁基础上使细胞膨胀壁基础上使细胞膨胀。ExpansinExpansin的功能众多的功能众多,除了促进细胞生长除了促进细胞生长,还包括还包括影响营养生长、形态发生、授粉受精、果实软化等。影响营养生长、形态发生、授粉受精、果实软化等。2.2.生长素与植物的向性生长素与植物的向性 向性（向性（TropismTropism）是植物对单方向环境因子的刺激而发生趋向或背）是植物对单方向环境因子的刺激而发生趋向或背向生长的反应。向生长的反应。分别称之为分别称之为正
47、向性与负向性正向性与负向性，引起植物向性反应的环境因子包括光、，引起植物向性反应的环境因子包括光、重力、接触、温度、水分、化学物质及电场等，向性反应是因感受重力、接触、温度、水分、化学物质及电场等，向性反应是因感受刺激的部位发生正反两侧刺激的部位发生正反两侧生长率差异生长率差异或膨压变化所致。或膨压变化所致。茎叶的向光性（茎叶的向光性（phototropismphototropism）。）。根向重力性（根向重力性（positive gravitropismpositive gravitropism）。）。茎负向重力性（茎负向重力性（negative gravitropismnegative g
48、ravitropism）。）。光光光光Positive phototropismNegative phototropism 植物茎叶的向光性植物茎叶的向光性 向光性可以增加茎叶对光能吸收利用，是一种重要的向光性可以增加茎叶对光能吸收利用，是一种重要的生态反应生态反应。Went(1928)Went(1928)最早观察到生长素不对称分布与燕麦胚芽鞘向光性的关系，最早观察到生长素不对称分布与燕麦胚芽鞘向光性的关系，而关于向光性研究多以黄化单子叶胚芽鞘或双子叶豌豆、向日葵上胚而关于向光性研究多以黄化单子叶胚芽鞘或双子叶豌豆、向日葵上胚轴为材料，这与感受向光性受体有关。轴为材料，这与感受向光性受体有关。
49、向光性反应必须有敏感性高的色素作为光受体，不同波长光与向向光性反应必须有敏感性高的色素作为光受体，不同波长光与向光性反应关系的实验表明，光性反应关系的实验表明，蓝光蓝光最为有效，高峰最为有效，高峰436436、440440、480nm480nm，其次为近紫外光，其次为近紫外光，370nm370nm。向光性的向光性的作用光谱作用光谱与核黄素（与核黄素（Riboflavin VB2Riboflavin VB2）和黄光素）和黄光素(3-(3-甲甲基异咯嗪基异咯嗪)及胡萝卜素（及胡萝卜素（carotenecarotene）的吸收光谱颇为接近，向光性敏）的吸收光谱颇为接近，向光性敏感的植物组织中含有胡萝
50、卜素，浓度为感的植物组织中含有胡萝卜素，浓度为7nmol/L7nmol/L，足以受感光刺激而，足以受感光刺激而产生生长反应，黄素产生生长反应，黄素(Flavins(Flavins)可能也是向光反应中的光受体。因此，可能也是向光反应中的光受体。因此，（NinnemannNinnemann 1980 1980 和和Dennison 1984)Dennison 1984)认为认为黄素类作为光的受体黄素类作为光的受体可能可能性较大。性较大。向光性作用机理之一：向光性作用机理之一：WentWent（19281928）提出生长素浓度分布的差异。）提出生长素浓度分布的差异。生物测定法显示生长素活性的分布比率
