1、Section 6 裸子植物门裸子植物门Gymnospermaen裸子植物门的主要特征裸子植物门的主要特征n裸子植物门的分类裸子植物门的分类n裸子植物的经济价值裸子植物的经济价值n裸子植物门的起源与演化裸子植物门的起源与演化1.Main charactern裸子植物：能产生种子，但种子裸露的高等植裸子植物：能产生种子，但种子裸露的高等植物。物。n1.1孢子体发达，具形成层和次生结构孢子体发达，具形成层和次生结构n1.2配子体简化配子体简化n1.3具裸露的胚珠和种子具裸露的胚珠和种子n1.4形成花粉管形成花粉管n1.5常具多胚现象（常具多胚现象（polyembryony）n花粉管和种子的形成，是
2、植物进化过程花粉管和种子的形成，是植物进化过程中的一次飞跃，是裸子植物的重要特征。中的一次飞跃，是裸子植物的重要特征。n裸子植物是既保留着裸子植物是既保留着颈卵器颈卵器，又能产生，又能产生种子种子，是介于，是介于蕨类植物和被子植物之间蕨类植物和被子植物之间的一群维管植物。的一群维管植物。单核花粉单核花粉单核花粉单核花粉小孢子小孢子多核胚囊多核胚囊胚乳（雌配子体）胚乳（雌配子体）雌配子体雌配子体多核花粉多核花粉多核花粉多核花粉雄配子体雄配子体单核胚囊单核胚囊单核胚囊单核胚囊大孢子大孢子胚珠（珠心）胚珠（珠心）胚珠（珠心）胚珠（珠心）大孢子囊大孢子囊花粉囊花粉囊花粉囊花粉囊小孢子囊小孢子囊心皮心皮
3、珠鳞等珠鳞等大孢子叶大孢子叶雄蕊雄蕊小孢子叶小孢子叶小孢子叶小孢子叶花花球花（孢子叶球）球花（孢子叶球）孢子叶球孢子叶球被子植物被子植物裸子植物裸子植物蕨类植物蕨类植物 种子植物种子植物孢子植物孢子植物2.classificationn现存裸子植物有现存裸子植物有12科科 71属属 800余种，我国有余种，我国有41属属 236种。种。n裸子植物门通常分为裸子植物门通常分为5纲（郑万钧系统）：纲（郑万钧系统）：苏铁纲（苏铁纲（Cycadopsida）银杏纲（银杏纲（Ginkgopsida）松柏纲（松柏纲（Coniferopsida）、红豆杉纲（紫杉纲）、红豆杉纲（紫杉纲）（Taxopsida）
4、买麻藤纲（买麻藤纲（Gnetopsida）n但但Judd等人（等人（1999）根据分子系统学证据，将红豆杉）根据分子系统学证据，将红豆杉纲纲（紫杉纲）（紫杉纲）（Taxopsida）并入松柏纲，即）并入松柏纲，即4纲系统。纲系统。3.Economic value n1）重要的材用树种）重要的材用树种 n2）重要的工业原料）重要的工业原料 提取树脂、栲胶、芳香油等工业原料。提取树脂、栲胶、芳香油等工业原料。n3）庭园绿化的重要树种）庭园绿化的重要树种 n4）药用植物的重要成员）药用植物的重要成员 草麻黄的茎、银杏的种子（白果）是传统的药材。草麻黄的茎、银杏的种子（白果）是传统的药材。银杏的叶近年
5、已成为制药的重要原料。银杏的叶近年已成为制药的重要原料。从红豆杉的树皮中提取的紫杉醇，对治疗癌症有很好效果。从红豆杉的树皮中提取的紫杉醇，对治疗癌症有很好效果。n 5）深受欢迎的干果）深受欢迎的干果 白果、香榧子、松子（红松或华山松白果、香榧子、松子（红松或华山松 的种子）等松脆可口、别具风味，是著名的干果。的种子）等松脆可口、别具风味，是著名的干果。4 Origin and evolutionn由于裸子植物通常具有颈卵器，现代的苏铁和银杏等裸子植物的原始类型，由于裸子植物通常具有颈卵器，现代的苏铁和银杏等裸子植物的原始类型，还具有多数鞭毛的游动精子。一般认为还具有多数鞭毛的游动精子。一般认为
6、裸子植物是从蕨类植物演化而来裸子植物是从蕨类植物演化而来的。的。n从苏铁等具大型叶、厚囊型孢子囊及异型孢子等特征看，裸子植物很可能是从苏铁等具大型叶、厚囊型孢子囊及异型孢子等特征看，裸子植物很可能是起源于中泥盆纪地层出现的原始蕨类植物起源于中泥盆纪地层出现的原始蕨类植物古蕨属古蕨属，它可能是，它可能是裸子植物的远祖裸子植物的远祖。n上泥盆纪出现的上泥盆纪出现的种子蕨种子蕨，虽还无真正的种子，但却，虽还无真正的种子，但却具有胚珠具有胚珠，它可能是，它可能是向裸向裸子植物演化的高级过渡类型子植物演化的高级过渡类型。n种子蕨类植物在石炭纪和二迭纪时期，于北半球曾极为繁荣，后演化出拟苏种子蕨类植物在石
7、炭纪和二迭纪时期，于北半球曾极为繁荣，后演化出拟苏铁植物（本内苏铁）和苛得狄植物。铁植物（本内苏铁）和苛得狄植物。n拟苏铁植物可能直接起源于髓木类的种子蕨植物，现存的苏铁纲植物与髓木拟苏铁植物可能直接起源于髓木类的种子蕨植物，现存的苏铁纲植物与髓木植物以及拟苏铁植物均有许多共同之处，可能是它们的后裔。植物以及拟苏铁植物均有许多共同之处，可能是它们的后裔。n银杏植物和松柏植物，无疑地也是苛得狄植物的后裔。银杏植物和松柏植物，无疑地也是苛得狄植物的后裔。n买麻藤植物在现代的裸子植物中是比较特殊和孤立的一群，根据孢子叶球的买麻藤植物在现代的裸子植物中是比较特殊和孤立的一群，根据孢子叶球的特性，被认为
8、很可能是强烈退化和特化了的拟苏铁植物的后裔。特性，被认为很可能是强烈退化和特化了的拟苏铁植物的后裔。1.1孢子体发达，具形成层和次生结构孢子体发达，具形成层和次生结构n木质部大多只有管胞，而韧皮部只有筛木质部大多只有管胞，而韧皮部只有筛胞而无筛管和伴胞。胞而无筛管和伴胞。n 叶为针形、条形或鳞形极少数是扁平的叶为针形、条形或鳞形极少数是扁平的阔叶，叶表皮有较厚的角质层和下陷气阔叶，叶表皮有较厚的角质层和下陷气孔，气孔排列成浅色的气孔带孔，气孔排列成浅色的气孔带(stomatal)，更适应陆生环境。更适应陆生环境。1.2 配子体简化配子体简化n配子体比蕨类植物退化且完全寄生在孢子体上。配子体比蕨
9、类植物退化且完全寄生在孢子体上。n小孢子小孢子发育成雄配子体通常仅经过发育成雄配子体通常仅经过5次分裂，产生次分裂，产生6个细胞（包括个细胞（包括2个原叶细胞、个原叶细胞、1个管细胞、个管细胞、1个柄细个柄细胞和胞和2个精子）。个精子）。n大孢子大孢子经多次分裂发育成雌配子体（胚囊）。经多次分裂发育成雌配子体（胚囊）。n近珠孔端产生近珠孔端产生2至多个结构简化的至多个结构简化的颈卵器颈卵器。n颈卵器结构简单，仅有颈卵器结构简单，仅有2-4个颈壁细胞、个颈壁细胞、1个腹沟细个腹沟细胞和胞和1个卵细胞，无颈沟细胞。个卵细胞，无颈沟细胞。1.3 具裸露的胚珠具裸露的胚珠n裸子植物的孢子叶大多数聚生成
10、球果状，称孢子叶球裸子植物的孢子叶大多数聚生成球果状，称孢子叶球（strobilus），通常单性；），通常单性；n小孢子叶聚生成小孢子叶球，每个小孢子叶上着生小孢子叶聚生成小孢子叶球，每个小孢子叶上着生2-多数小孢子囊；多数小孢子囊；n大孢子叶丛生或聚生成大孢子叶球，大孢子叶形态各大孢子叶丛生或聚生成大孢子叶球，大孢子叶形态各异：异：羽状分裂羽状分裂-苏铁纲苏铁纲n 特化成特化成 珠领珠领-银杏纲、银杏纲、珠鳞珠鳞-松柏纲、松柏纲、珠托、套被珠托、套被-红豆杉、买麻藤纲类红豆杉、买麻藤纲类 n每个大孢子叶上着生每个大孢子叶上着生1-数枚裸露的胚珠。数枚裸露的胚珠。1.4 形成花粉管形成花粉管n
11、精子大多无鞭毛。花粉一般在精子大多无鞭毛。花粉一般在4个细胞时个细胞时由风力传送，经珠孔直达胚珠，在珠心由风力传送，经珠孔直达胚珠，在珠心上方形成花粉管，直达胚囊，使其内的上方形成花粉管，直达胚囊，使其内的精子与卵结合。精子与卵结合。n胚珠受精后发育成种子，种子具翅或无胚珠受精后发育成种子，种子具翅或无翅。种子由胚、胚乳（翅。种子由胚、胚乳（N）和种皮组成。）和种皮组成。1.5 裸子植物常具多胚现象裸子植物常具多胚现象（polyembryony）u多胚的产生有两个途径：多胚的产生有两个途径：u简单多胚现象：由一个雌配子体上的几个简单多胚现象：由一个雌配子体上的几个颈卵器同时受精形成多胚；颈卵器
12、同时受精形成多胚；u裂生多胚现象裂生多胚现象：仅一个卵受精，在发育过：仅一个卵受精，在发育过程中，原胚分裂成几个胚。程中，原胚分裂成几个胚。2.1 苏铁纲（苏铁纲（Cycadopsida）n（1）main charactern常绿木本植物，茎干粗壮常不分枝常绿木本植物，茎干粗壮常不分枝;n营养叶大型羽状深裂，集生于茎顶营养叶大型羽状深裂，集生于茎顶;n孢子叶球顶生，雌雄异株。孢子叶球顶生，雌雄异株。n精子具有鞭毛精子具有鞭毛(2)Classification and representative plantn1目、目、1科、科、9属，近属，近200种，我国仅种，我国仅1属（铁树属）属（铁树属）
13、15种。种。n代表植物：铁树（代表植物：铁树（Cycas revoluta Thunb.）小孢子叶球小孢子叶球小孢子叶小孢子叶生物界中最生物界中最大的精子大的精子小孢子的发育小孢子的发育大孢子叶球大孢子叶球大孢子叶大孢子叶2.2银杏纲（银杏纲（Ginkgopsida）n（1）main charactern 乔木、多分枝；乔木、多分枝；n 有长短枝之分；有长短枝之分；n 叶扇形，二裂，叉状脉序；叶扇形，二裂，叉状脉序；n 孢子叶单性异株；孢子叶单性异株；n 精子多鞭毛（精子多鞭毛（原始性状原始性状）；）；n 种子种子核果状核果状。(2)classificationn 1目目1科科1属属1种：种：
14、n银杏银杏(Ginkgo biloba L.)n 金黄色果实金黄色果实 二裂的二裂的外种皮有剧毒，注意安全！外种皮有剧毒，注意安全！种仁（白果）供食用及药用。种仁（白果）供食用及药用。2.3松柏纲（松柏纲（Coniferopsida)n(1)main charactern常绿或落叶乔木；常绿或落叶乔木；茎多分枝，常有长短、枝之分，具树脂道。茎多分枝，常有长短、枝之分，具树脂道。叶针形、鳞状、条形，少钻形、刺状或披针形，叶针形、鳞状、条形，少钻形、刺状或披针形，叶单生或成束，螺旋状着生或交互对生，稀轮生。叶单生或成束，螺旋状着生或交互对生，稀轮生。孢子叶球单性孢子叶球单性(常称雌球花和雄球花），
15、常呈球果状，常称雌球花和雄球花），常呈球果状，雌雄同株或异株。雌雄同株或异株。精子无鞭毛。精子无鞭毛。大孢子叶常宽厚，称珠鳞（活种鳞大孢子叶常宽厚，称珠鳞（活种鳞)；或为囊状、盘状，称套被或珠托。或为囊状、盘状，称套被或珠托。n 每每1珠鳞的下面有珠鳞的下面有1苞鳞，苞鳞，苞鳞是失去生殖能力的大孢子叶。苞鳞是失去生殖能力的大孢子叶。珠鳞和苞鳞离生、半合生或完全合生。珠鳞和苞鳞离生、半合生或完全合生。n 种子有翅或无翅，有的具肉质假种皮或外种皮，种子有翅或无翅，有的具肉质假种皮或外种皮，胚乳丰富，子叶胚乳丰富，子叶210枚。枚。(2)Life history(以松科以松科 Pinaceae 松属
16、松属 Pinus 为例为例)n松属的孢子体松属的孢子体n 高大多年生常绿乔木，单轴分枝，主干直立，高大多年生常绿乔木，单轴分枝，主干直立，旁枝轮旁枝轮 生，具长枝和短枝。生，具长枝和短枝。n 长枝上生鳞叶，腋内生短枝，短枝极短，顶长枝上生鳞叶，腋内生短枝，短枝极短，顶生生1束针形叶，每束通常束针形叶，每束通常2、3、5个叶，基部个叶，基部常有薄膜状的叶鞘常有薄膜状的叶鞘812枚（由芽鳞变成）包枚（由芽鳞变成）包围，叶内有围，叶内有1或或2条维管束和几个树脂道。条维管束和几个树脂道。n 孢子叶球单性，同株孢子叶球单性，同株 小孢子叶球（雄球花）小孢子叶球（雄球花）常聚生于每年新生的长常聚生于每年
17、新生的长枝基部；枝基部；排列如穗状排列如穗状 大孢子叶球（雌球花）大孢子叶球（雌球花）常常1数个着生于新枝数个着生于新枝的近基部。的近基部。雄配子体的发育：雄配子体的发育：n 第一阶段：小孢子在小孢子囊内萌发，经过第一阶段：小孢子在小孢子囊内萌发，经过3次分裂，形成具次分裂，形成具4个细胞的幼雄配子体。个细胞的幼雄配子体。包括：包括：2个退化原叶体细胞，个退化原叶体细胞，1个管细胞个管细胞,1个生个生殖细胞。殖细胞。n第二阶段：传粉后，花粉粒在胚珠的珠孔处长第二阶段：传粉后，花粉粒在胚珠的珠孔处长出花粉管。出花粉管。n生殖细胞经生殖细胞经2次分裂：次分裂：生殖细胞分裂形成生殖细胞分裂形成1个柄
18、细胞和个柄细胞和1个体细胞；个体细胞；体细胞分裂形成体细胞分裂形成2个不具鞭毛的精子。个不具鞭毛的精子。此时花粉管为成熟的雄配子体。此时花粉管为成熟的雄配子体。大孢子叶球大孢子叶球n大孢子叶球是由大孢子叶球是由大孢子叶大孢子叶构成的构成的;n大孢子叶由两部分组成：下面较小的薄片称为大孢子叶由两部分组成：下面较小的薄片称为苞鳞苞鳞；上面；上面较大而顶部肥厚的部分称为较大而顶部肥厚的部分称为珠鳞珠鳞也叫果鳞或种鳞。一般认也叫果鳞或种鳞。一般认为为珠鳞是大孢子叶珠鳞是大孢子叶，苞鳞是失去生殖能力的大孢子叶苞鳞是失去生殖能力的大孢子叶。n每每1 1珠鳞的基部近轴面着生珠鳞的基部近轴面着生2 2个胚珠个
19、胚珠，胚珠由，胚珠由1 1层珠被和珠层珠被和珠心组成，珠被包围着珠心，形成珠孔。心组成，珠被包围着珠心，形成珠孔。珠心即珠心即大孢子囊大孢子囊，中间有中间有1 1个细胞发育成大孢子母细胞，经过两次连续分裂个细胞发育成大孢子母细胞，经过两次连续分裂（其中一次是减数分裂），形成（其中一次是减数分裂），形成4 4个个大孢子大孢子，排列成，排列成1 1列称列称为为“链状四分体链状四分体”。n通常只有合点端的通常只有合点端的1 1个大孢子发育成雌配子体，其余个大孢子发育成雌配子体，其余3 3个退个退化。化。n合点端大孢子进一步分裂发育，珠孔端有些细胞膨大发育合点端大孢子进一步分裂发育，珠孔端有些细胞膨大
20、发育成成2 27 7个无颈部的颈卵器。颈卵器具个无颈部的颈卵器。颈卵器具1 1个大形的卵细胞。个大形的卵细胞。其余部分发育成单倍的胚乳。其余部分发育成单倍的胚乳。传粉与受精传粉与受精n传粉后，至第二年夏季，约经传粉后，至第二年夏季，约经13个月，个月，花粉管和颈卵器才发育完成并进行受精花粉管和颈卵器才发育完成并进行受精作用。受精时花粉管内的管细胞、柄细作用。受精时花粉管内的管细胞、柄细胞及胞及2个精子都一起流入卵细胞中，但仅个精子都一起流入卵细胞中，但仅1个精子核与卵核结合形成受精卵。个精子核与卵核结合形成受精卵。（3）分类及代表植物分类及代表植物n全世界全世界7 7科科5151属属60060
21、0余种；余种；n我国产我国产6 6科科2323属属180180余种，引种余种，引种1 1科科7 7属属5050余种；余种；n我国是松柏纲植物最古老的起源地、最丰富的国家、我国是松柏纲植物最古老的起源地、最丰富的国家、富含特有属和特有种以及第三纪孑遗植物；富含特有属和特有种以及第三纪孑遗植物；n多为庭园绿化树种和造林树种。多为庭园绿化树种和造林树种。银杉（银杉（Cathaya argyrophylla Chun et Kuang）一级重点保护植物；一级重点保护植物；百山祖冷杉百山祖冷杉(A.beshanzuensis M.H.Wu)产浙江庆元百山祖，现存仅产浙江庆元百山祖，现存仅3株母树，处于极
22、濒危状态，株母树，处于极濒危状态，被列为国家一级保护植物。被列为国家一级保护植物。世界五大观赏裸子植物世界五大观赏裸子植物金钱松金钱松，雪松雪松（松科），（松科），金松金松，北美红杉北美红杉（杉科），（杉科），南洋杉南洋杉（南（南洋杉科洋杉科)水杉（水杉（Metasequoia glyptostroboidesMetasequoia glyptostroboides Hu et Cheng Hu et Cheng）2.4买麻藤纲（倪藤纲）买麻藤纲（倪藤纲）(Gnetopsida)n（1）main character次生木质部有导管，无树脂道。次生木质部有导管，无树脂道。叶对生或轮生。叶对生或轮
23、生。孢子叶球有孢子叶球有类似花被的盖被类似花被的盖被，或有，或有两性的痕迹两性的痕迹。胚珠具珠孔管。胚珠具珠孔管。精子无鞭毛，颈卵器极其退化或无精子无鞭毛，颈卵器极其退化或无。种子包于由盖被发育的假种皮中，胚乳丰富。种子包于由盖被发育的假种皮中，胚乳丰富。(2)classificationn 麻黄科麻黄科 Ephedraceaen 买麻藤科买麻藤科 Gnetaceaen 百岁兰科百岁兰科 Welwitschiaceae买麻藤属买麻藤属Gnetum百岁兰百岁兰 典型旱生植物，分布非洲典型旱生植物，分布非洲西南部，靠近海岸的沙漠西南部，靠近海岸的沙漠地带。地带。珠鳞：珠鳞：松柏类松柏类珠领：珠领：银杏银杏珠托：珠托：红豆杉红豆杉套被：套被：罗汉松罗汉松羽状大孢子叶：羽状大孢子叶：苏铁苏铁大孢子叶的变态大孢子叶的变态
