1、第四章 脂类与生物膜一、生物体内的脂类二、生物膜的结构与功能 目的与要求：通过本章学习，要求掌握生目的与要求：通过本章学习，要求掌握生物膜化学组成、结构特点和功能。生物膜在生物膜化学组成、结构特点和功能。生物膜在生命活动中的功能是多方面的，其主要功能是：命活动中的功能是多方面的，其主要功能是：物质运输功能，能量转换功能和信号转导功能物质运输功能，能量转换功能和信号转导功能。脂类是脂肪和类脂的总称，它是脂肪酸与醇作用生成的酯及其衍生物，统称为脂质或脂类，是动物和植物体的重要组成成分。是细胞内不溶于水的一大类物质，能溶于非极性有机溶剂。含有脂肪酸，含有醇类及其它物 质，如磷酸、含氮化合物等 不含有
2、脂肪酸，包括萜类、前列 腺素类和甾类化合物。细胞质膜是围绕于细胞最外层的含有蛋白质的脂质双分子层，是细胞结构上的边界，与细胞的识别、种特异性和组织免疫等有密切关系；细胞内膜系统主要指核膜、内质网、高尔基体以及各种胞质内囊泡等。脂类（一）脂肪酸、脂肪、蜡1、脂肪酸 长的碳氢链，其一端有一个羧基。碳氢链以线性为主，分枝或环状的为数甚少。2、脂肪 是脂肪酸的甘油三元酯，称三酰甘油或中性脂肪。单纯甘油酯和混合甘油酯 油和脂 油脂含不饱和脂肪酸的多少，一般可以用碘值、饱和度、油酸、亚油酸的数值来表示。甘油三酯分子结构3、蜡 蜡是由高级脂肪酸与脂肪醇或者是高级脂肪酸与甾醇所形成的酯。其理化性质与中性脂肪很
3、相似，常温下蜡是固体，能溶于醚、苯、三氯甲烷等有机溶剂。蜡既不被脂肪酶所水解，也不易皂化。动物蜡和植物蜡（二）、磷脂、鞘磷脂、鞘糖脂1、磷脂 磷脂是由甘油、脂肪酸、磷酸及含氮碱性化合物或其它成分组成。如：甘油磷酯CH2CHCH2OOOCO(CH2)mCH3CO(CH2)nCH3POOXOH=胆碱、水、乙胆碱、水、乙醇胺、醇胺、丝氨酸、甘丝氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰油、肌醇、磷脂酰甘油等甘油等 -X甘油甘油磷脂结构磷脂结构磷脂酰甘油磷脂酰甘油(Phosphatidylglycerol)X=磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺(Phosphatidylethanolamine)X=磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱(Phos
4、phatidylchiine)X=磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇(Phosphatidylinositol)X=双磷脂酰甘油双磷脂酰甘油(Diphosphatidylglycerol)磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸(Phosphatidylserine)X=X=磷脂分子结构磷脂分子结构（1 1）磷脂分子可以看磷脂分子可以看成是成是一个极性头一个极性头，两两条非极性尾巴条非极性尾巴。（2 2）鞘脂分子和磷鞘脂分子和磷脂不同。但总体看来，脂不同。但总体看来，也可看成也可看成一个极性头一个极性头，两条非极性尾巴。两条非极性尾巴。2、鞘磷脂 鞘磷脂或神经鞘磷脂是硝脂类的一种典型复合脂类，它是高等动物组织中含量最丰富的
5、鞘脂类。鞘磷脂经水解可以得到磷酸、胆碱、(神经)鞘氨醇、二氢(神经)鞘氨醇及脂肪酸。神经酰胺神经酰胺(Ceramide)脂肪酸脂肪酸部分部分鞘氨醇、神经磷脂和鞘氨醇、神经磷脂和鞘鞘磷脂结构磷脂结构鞘氨醇鞘氨醇(Sphingosine)鞘磷脂鞘磷脂(Sphingomyelin)磷磷酸酸胆胆碱碱神经酰胺神经酰胺部分部分3、鞘糖脂 神经酰胺是构成鞘脂类的母体结构。若鞘氨醇C1上的羟基与一个单糖相连时，则形成鞘糖脂。因这些鞘糖脂存在于脑和神经组织中，故统称为脑苷脂和神经节苷脂。参与的单糖通常为葡萄糖、半乳糖。神经节苷脂的结构神经节苷脂的结构D-半乳糖半乳糖GM1GM2GM3N-乙酰乙酰-D-半乳糖半乳
6、糖D-半乳糖半乳糖D-葡萄糖葡萄糖N-乙酰神经氨酸乙酰神经氨酸硬脂酸硬脂酸鞘氨醇鞘氨醇（三）、胆固醇和萜类1、胆固醇（1）固醇类的内核由 4 个环组成（2）一些人体重要维生素和激素是固醇（3）胆固醇是细胞的必要成份（4）血清中的胆固醇太多会促使形 成动脉硬化 和心脑血管疾病2、萜类 萜类是异戊二烯的衍生物。根据异戊二烯的数目，可将萜类化合物分为单萜，倍半萜，二萜，三萜，四萜等等。多数直链萜类的双键都是反式。二、生物膜的结构与功能二、生物膜的结构与功能（一）（一）生物膜的化学组成生物膜的化学组成（二）（二）生物膜的结构生物膜的结构（三）（三）生物膜的功能生物膜的功能（一）（一）生物膜的化学组成生
7、物膜的化学组成1、膜脂、膜脂 种类：种类：磷脂磷脂、胆固醇胆固醇、糖脂糖脂 甘油磷脂：甘油磷脂：磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸、磷磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸、磷 脂酰乙醇胺、磷脂酰肌醇、磷脂脂酰乙醇胺、磷脂酰肌醇、磷脂 酸、磷脂酰甘油和心磷脂。酸、磷脂酰甘油和心磷脂。鞘磷脂鞘磷脂特征：(1)具有一个极性头和两个非极性的尾(脂肪酸链)，但存在于线粒体内膜和某些细菌质膜上的心磷脂具有4个非极性的尾部。(2)脂肪酸碳链为偶数，多数碳链由16、18或20个碳原子组成。(3)除饱和脂肪酸外(如硬脂酸和软脂酸)还常含有不饱和脂肪酸(如油酸、亚油酸和亚麻酸)。2、糖脂3、固醇 植物：谷甾醇和豆甾醇 动物：胆固醇 胆
8、固醇在调节膜的流动性，增加膜的稳定性以及降低水溶性物质的通透性等方面都起着重要作用。2、膜蛋白、膜蛋白 外周蛋白（膜锚蛋白）：占膜蛋白总量的外周蛋白（膜锚蛋白）：占膜蛋白总量的20%-30%。通过共价结合的脂酰基通过共价结合的脂酰基(如棕榈酰、豆蔻酰如棕榈酰、豆蔻酰)、异戊烯基、异戊烯基(如牻牛儿基、如牻牛儿基、法尼基法尼基)或糖肌醇磷脂酰基，插入膜脂双层。或糖肌醇磷脂酰基，插入膜脂双层。内在蛋白：占膜蛋白总量的内在蛋白：占膜蛋白总量的70%-80%有些插人或整合在脂质双分子层中。有些插人或整合在脂质双分子层中。（二）（二）生物膜的结构生物膜的结构-流动镶嵌模型流动镶嵌模型1、生物膜中分子间的
9、作用力、生物膜中分子间的作用力 静电力、疏水作用、范德华引力静电力、疏水作用、范德华引力2、生物膜结构的主要特征、生物膜结构的主要特征 膜组分的不对称分布、膜脂和膜蛋白的流动性膜组分的不对称分布、膜脂和膜蛋白的流动性3、生物膜分子结构模型、生物膜分子结构模型 “流体镶嵌流体镶嵌”模型模型人红细胞膜主要磷脂在膜内、外两层的分布人红细胞膜主要磷脂在膜内、外两层的分布磷脂分子在水溶液中存在的几种结构形式磷脂分子在水溶液中存在的几种结构形式双层微囊双层微囊水水空气空气微团微团单体单体单层单层磷脂类的双层结构和六角形相磷脂类的双层结构和六角形相H1、H2双层结构双层结构（Bilyer）六角形相六角形相(
10、Hexagonal)H2H1六角形相六角形相(Hexagonal)磷脂分子运动的几种方式磷脂分子运动的几种方式侧向移动侧向移动全反式、偏转构型全反式、偏转构型旋转异构化运动旋转异构化运动翻转运动翻转运动摆动摆动、扭动、扭动膜脂的相变膜脂的相变（三）（三）生物膜的功能生物膜的功能1、物质跨膜运输、物质跨膜运输1）简单扩散 简单扩散指没有电荷或水溶性的小分子(如H2O,O2,CO2，尿素，乙醇等)以自由扩散的方式从膜的一侧通过细胞质膜进入膜另一侧的过程，其结果是分子由浓度高的一侧向浓度低的一侧转运。2）、协助扩散 协助扩散也是小分子物质沿其浓度梯度(或电化学梯度)减小方向的跨膜运动，不需要能量，与
11、简单扩散相同，因此二者均称为被动运输。但是，在协助扩散中，特异的膜蛋白“协助”物质转运使其转运速率大大增加。转运特异性也增强。载体蛋白与通道蛋白两两种种类类型型门门控控离离子子通通道道3）、主动运输 主动运输是物质逆浓度梯度或电化学梯度运输的跨膜运送方式，是一个耗能的过程。一方面需要膜上有特殊的载体蛋白(或泵)存在；另一方面还需要和一个自发的放能反应相偶联。细胞内物质主动运输常见的供能系统有三种：(1)ATP的水解放能；(2)氧化还原反应、光化学反应或ATP水解中建立的质子(H)和离子浓度梯度；(3)膜两边离子不对称分布而产生的膜电位(通常是外正内负)。被动运输和主动运输示意图被动运输和主动运
12、输示意图Na+.K+-ATPase的亚基的亚基结构及其在膜上定位结构及其在膜上定位Na+-K+-ATPase的作用模型的作用模型脂双层脂双层细胞外细胞外细胞内细胞内葡萄糖的协同（同向）运送系统葡萄糖的协同（同向）运送系统4）、内吞作用和外排作用内吞作用：指细胞从外界摄入的大分子或颗粒逐渐被质膜的一小部分内陷而包围，随后从质膜上脱落下来，形成含有摄入物质的细胞内囊泡的过程。外排作用：与内吞作用相反，有些物质在细胞内被”层膜包围，形成小泡，逐渐移至细胞表面，最后与质膜融合并内外排出的过程。5）、蛋白质的跨膜运送以内吞或外排形式通过质膜；通过内质网膜，一般认为在此过程中，信号肽、信号识别颗粒、停泊蛋
13、白等参与了识别和运送作用；通过线粒体膜、叶绿体膜、过氧化物酶体膜以及乙醛酸循环体膜等。6）、基团转移 通过对被转运到细胞内的分子进行共价修饰，使被转运的分子在细胞中始终维持较低浓度，从而保证这种物质不断地沿浓度梯度从细胞外向细胞内转运。如：细菌磷酸基团转移体系细胞质细胞质 糖磷酸糖磷酸磷酸转换酶系统磷酸转换酶系统糖糖细菌膜细菌膜细胞外细胞外丙酮酸丙酮酸PEP细菌中糖通过基团运送的主动运送细菌中糖通过基团运送的主动运送 糖的基团转运机制糖的基团转运机制2、能量转换光合磷酸化反应的部位在叶绿体的类囊体膜上，上面有序地分布着光合色素系统、电子传递系统和光合磷酸化的酶系。光反应中吸收的光能：一部分转变
14、为储存在NADPH中的化学能，一部分转变为储存在ATP中的化学能。氧化磷酸化反应的部位在线粒体的内膜与脊上，上面有序地分布着电子传递载体和氧化磷酸化的酶系。这些组分按一定顺序定位于膜上并形成多酶复合体，从而保证衬质中生物氧化产生的电子能按一定顺序传递，并与ADP的磷酸化反应相偶联，产生ATP。3、信息传递 细胞的信号传递又称细胞通讯：一般指一个细胞发出的信号分子通过介质传递到另一个细胞并产生相应的反应。细胞信号传递一般包括以下几个过程：化学信号分子的合成 信号细胞释放化学信号分子 信号分子转运至靶细胞 靶细胞特异性受体识别信号分子 信息的跨膜传递 生物学效应。4、细胞识别 细胞识别是细胞信号传
15、递的一个重要环节，是指细胞通过其表面的受体与胞外信号物质分子选择性地相互作用，从而导致胞内一系列生理生化变化，最终表现为细胞整体的生物学效应的过程。如：动物的白细胞能识别并吞噬外来的细胞；植物的花粉与柱头之间的识别是亲和力产生的前提；根瘤菌与豆科植物根细胞之间的识别使豆科植物具有固氮作用而其它植物则不能。小结1 生物体内的脂类2 生物膜的结构与功能（1）生物膜的化学组成：膜脂、膜蛋白（2）生物膜的结构流动镶嵌模型（3）生物膜的功能习 题1、脂类物质有哪些共性？脂类包括哪些物质？2、什么是生物膜?生物膜的主要化学成分是什么?这些成分的主要作用是什么？3、简要说明膜结构的流动镶嵌模型的内容。外周蛋白 内在蛋白 离子通道 Na+-K+泵
