1、ECOSYSTEM LEVELEucalyptus forestCOMMUNITY LEVELAll organisms ineucalyptus forestORGANISM LEVELFlying foxORGAN SYSTEM LEVELNervous systemORGAN LEVELBrainBrainSpinal cordNerveTISSUE LEVELNervous tissueCELLULAR LEVELNerve cellMOLECULAR LEVELMolecule of DNAPOPULATION LEVELGroup of flying foxes动物种群生态学概要回
2、顾动物种群生态学概要回顾Nt =t N0）Nt+1=Nt）动物种群生态学动物种群增长模型动物种群增长模型 种群增长模型种群增长模型 离散增长模型 增长率不变指数增长模型（Nt+1=Nt 或 Nt =N0t）增长率变化指数增长模型（Nt+1=1.0-B(Nt-Neq)Nt）连续增长模型“J”增长模型：dN/dt=rN“S”增长模型：dN/dt=rN（K-N/K）Logistic方程 具时滞种群增长模型：具时滞种群增长模型：Leslie矩阵模型矩阵模型:种间竞争模型种间竞争模型 洛特卡沃尔泰勒（Lotka-Volterra）模型 种间捕食模型种间捕食模型 捕食者与被捕种群相互动态的数量模型（寿命只
3、有一年，一年繁殖一次）（寿命只有一年，一年繁殖一次）（世代有重叠）（世代有重叠）动物种群生态学 具有时滞、增长率变化具有时滞、增长率变化的离散增长模型的离散增长模型 Nt+1=1.0-B(Nt-1-Neq)Nt 其中：Nt-1-Neq表示时滞效应，Neq 种群平衡密度 LBNeq 0L1，种群不产生振荡 1L2，种群减幅振荡 2L2.57，种群无规律地混乱波动1、时滞离散增长模型、时滞离散增长模型动物种群生态学 具有时滞、有环境阻力的具有时滞、有环境阻力的 连续增长模型连续增长模型KNKrNdtdNTt)(生殖时滞2、时滞、时滞连续增长模型连续增长模型 反应时滞KNKrNdtdNTtgt)()
4、(动物种群生态学3、具有年龄结构的种群增长模型、具有年龄结构的种群增长模型 Leslie矩阵 假定：一定年龄的出生率和死亡率是固定不变 公式 出生个体数N0，t+1=f0n0t+f1n1t+f2n2t+存活个体数n1,t+1=P0n0,t ;n2,t+1=p1n1,t ;n3,t+1=P2n2,t ;n自然种群：自然种群：具有年龄结构、有环境容纳量、具有年龄结构、有环境容纳量、有时滞、出生率和死亡率与年龄有关有时滞、出生率和死亡率与年龄有关动物种群生态学 矩阵列式表达矩阵列式表达ttNAN1030201000121021013121110110000000000000000mmmmnnnnnp
5、pppfffffnnnnnNn 举例说明举例说明动物种群生态学举举 例例 假设有一种生物，其最长的寿命为假设有一种生物，其最长的寿命为15天，天，以以5天为间隔分为一个年龄级，设为天为间隔分为一个年龄级，设为0,1,2年年龄级的，出生率分别为龄级的，出生率分别为0,25,12,而存活率为而存活率为0.2,0.4和和0，调查天，各年龄组的数量分，调查天，各年龄组的数量分别为别为40,5,10。请问第。请问第10天，第天，第15天该种群天该种群是多少？是多少？动物种群生态学 1、年龄向量、年龄向量年龄级出生率存活率年龄级数量000.2401250.453120.010105400N 2、转称矩阵、
6、转称矩阵04.00002.012250000010210ppfffA动物种群生态学计算结计算结 果果1054004.00002.0122500000201000102101nnnppfffN10*05*4.040*010*05*040*2.010*125*2540*025528245动物种群生态学2111011021000002nnnppfffN.3N2824504.00002.012250动物种群生态学自然种群数量变动自然种群数量变动 种群数量的季节消长种群数量的季节消长 如苍蝇、蚊、啮齿动物、鸟类 种群数量的不规侧波动和周期性波动种群数量的不规侧波动和周期性波动 种群数量的周期性波动 不具
7、周期性的数量不稳定类型 种群数量稳定的类型生态学系动物种群生态学动物种群间相互关系动物种群间相互关系n竞争竞争n捕食捕食n互利共生互利共生n寄生寄生1.只要动物物种出现在自然界中，面临第一件事：捕食2.在生存过程中，面临残酷的竞争生态学系动物种群生态学ABCompetition-物种相互影响物种相互影响Influence of Species B+(positive)0(neutral/null)-(negative)ABAmensalism0-ABAntagonism(Predation/Parasitism)+-ABCommensalism+0ABNeutralism(No interac
8、tion)00ABCommensalism0+ABMutualism+ABAmensalism-0ABAntagonism(Predation/Parasitism)-+-0+种群间相互关系种群间相互关系生态学系动物种群生态学动物竞争动物竞争n种间竞争模型种间竞争模型lLotka-Volterra方程：方程：1925年年美国科学家美国科学家Lotak和和1926年意年意大利科学家大利科学家Volterra分别独立分别独立提出。提出。n实验例子实验例子Gause(1934)：大草履虫大草履虫(Paramecium caudatum)、双核小草履、双核小草履(P.aurelia)虫、袋状草履虫虫、
9、袋状草履虫(P.bur-saria)Tilman(1981)：星杆藻：星杆藻(Asterionella formosa)、针杆藻、针杆藻(Synedra ulna)生态学系动物种群生态学种间竞争模型种间竞争模型n种群竞争的理论模型种群竞争的理论模型 竞争方程建立在逻辑斯谛方程的基础上竞争方程建立在逻辑斯谛方程的基础上121211111KNNKNrdtdN k1、k2:两竞争物种的环境负荷，两竞争物种的环境负荷，r1,r2为生长率为生长率 12:物种物种2的竞争系数的竞争系数,2对对1的竞争抑制作用的竞争抑制作用;21:物种物种1的竞争系数的竞争系数,1对对2的竞争抑制作用的竞争抑制作用.当没有
10、竞争情况下当没有竞争情况下,12或或N2等于等于0,21或或N1等于等于0;即呈即呈S曲线曲线.212122222KNNKNrdtdN生态学系动物种群生态学种间竞争模型种间竞争模型n竞争物种个体数大小相互折算成当量：竞争物种个体数大小相互折算成当量：:为物种为物种2对物种对物种1的竞争系数的竞争系数=1时，时，N2个体对个体对N1种群所有产生的竞争抵制效应，与每个种群所有产生的竞争抵制效应，与每个N1对自身种群所产生的相等对自身种群所产生的相等1时，物种时，物种2的竞争抑制效应比物种的竞争抑制效应比物种1的大的大 K2/）物种物种1不能抑制物不能抑制物种种2（K1 K1/）两物种都有可能得胜（
11、结果3）物种2总是得胜（结果2）物种物种2不能抑制不能抑制物种物种1（K2 K1/）物种1总是得胜（结果1）两物种都不能抑制对方（结果4：稳定平衡）生态学系动物种群生态学种间竞争与共存种间竞争与共存n逃命共存逃命共存l竞争弱者是扩散与侵占的强者竞争弱者是扩散与侵占的强者l出现空斑块的物种不是竟争能力强的物种出现空斑块的物种不是竟争能力强的物种l逃亡种倾向于首先侵占空白斑块、定居下来，其它物种侵占逃亡种倾向于首先侵占空白斑块、定居下来，其它物种侵占速度较慢，一旦开始定居，逃亡种被竞争中排除，占新的空速度较慢，一旦开始定居，逃亡种被竞争中排除，占新的空白斑块白斑块l公式表示公式表示强者：强者：弱者
12、：弱者：111111)1(PeppcdtdP21121222)1(PPcPPPcdtdPP为占有斑块的比例，为占有斑块的比例，m:空斑块侵占速率，空斑块侵占速率，e为斑块灭绝速率为斑块灭绝速率1、竞争强者、竞争强者:不受竟争者不受竟争者影响，动态方程与单物种影响，动态方程与单物种的形式一致的形式一致2、竞争弱者：只能侵占、竞争弱者：只能侵占既无强者也无弱者的空白既无强者也无弱者的空白斑块。斑块。动物种群生态学（二）捕食与被捕食捕食与被捕食生态学系动物种群生态学l捕食经典实验捕食经典实验Gause（1934）检验实验：）检验实验：草履虫与栉毛虫实验草履虫与栉毛虫实验生态学系动物种群生态学动物动物
13、捕食与被捕食捕食与被捕食l捕食的协同进化捕食的协同进化捕食者：锐齿、利爪、毒牙、诱饵追击、集体围猎捕食者：锐齿、利爪、毒牙、诱饵追击、集体围猎捕食者趋于提高发现、捕获和取食猎物效率捕食者趋于提高发现、捕获和取食猎物效率被捕食者：发达奔跑、保护色、警戒色、拟态、假死被捕食者：发达奔跑、保护色、警戒色、拟态、假死猎物趋于提高逃避、被捕食的猎物趋于提高逃避、被捕食的效率效率l例子：猎豹捕食与协同进化例子：猎豹捕食与协同进化生态学系动物种群生态学捕食者与被捕食者关系捕食者与被捕食者关系n是在生态系统的长期进化过程中形成的复杂的关系，是在生态系统的长期进化过程中形成的复杂的关系，形成彼此依赖性和难于分离
14、的关系形成彼此依赖性和难于分离的关系l举例：挪威雷鸟举例：挪威雷鸟19世纪未，英国雷鸟作为狩猎鸟类世纪未，英国雷鸟作为狩猎鸟类大量捕杀猛禽大量捕杀猛禽雷鸟球虫病和其它寄生虫病大发生雷鸟球虫病和其它寄生虫病大发生l举例：美国亚利桑那州举例：美国亚利桑那州 黑尾鹿黑尾鹿1905年保持年保持1.4万头万头1907年捕杀美州狮和狼年捕杀美州狮和狼1918年上升年上升4万头万头1925年年10万头万头 草场退化草场退化1927年下降到年下降到1万头万头生态学系动物种群生态学捕食捕食与被捕食类型和适应与被捕食类型和适应n捕食类型捕食类型l杀死（肉食动物）杀死（肉食动物）l食草动物（草食动物吃植物部分）食草
15、动物（草食动物吃植物部分）l寄生寄生l同类相食同类相食n捕食与被捕食的适应捕食与被捕食的适应l精明的捕食者：在长期进化过程中，逐渐发展精明的捕食者：在长期进化过程中，逐渐发展成最优觅食策略成最优觅食策略 生态学系动物种群生态学l举例举例1：海雀食海螺，高度：海雀食海螺，高度：5m，海雀选择高度，海雀选择高度avg=5.23m0.07 能量分析：大海螺能量分析：大海螺8.571J消消耗耗2.31J6.25J；中海螺净收；中海螺净收益益1.28Jl举例举例2：食物处理方式：食物处理方式最佳能量获取率最佳能量获取率生态学系动物种群生态学动物捕食策略动物捕食策略n平衡能量得失能力，使能量摄入达到最大值
16、，拒绝平衡能量得失能力，使能量摄入达到最大值，拒绝利润低的食物利润低的食物l食谱宽度食谱宽度搜寻者：花大量时间搜寻猎物，处理猎物时间短，采搜寻者：花大量时间搜寻猎物，处理猎物时间短，采用拓宽食谱策略用拓宽食谱策略处理者：花大量时间处理猎物，搜寻猎物时间短，对处理者：花大量时间处理猎物，搜寻猎物时间短，对猎物有高选择性猎物有高选择性l食物特化食物特化高生产力环境，倾向于处理者；低生产力条件下，倾高生产力环境，倾向于处理者；低生产力条件下，倾向于更宽的食谱向于更宽的食谱生态学系动物种群生态学动物捕食类型与捕食策略动物捕食类型与捕食策略n追捕法：追捕法：l猎豹追捕瞪羚猎豹追捕瞪羚n集体狩猎法：集体狩
17、猎法：l狮子、狼和猎狗狮子、狼和猎狗n座等伏击座等伏击法：例鱼、猫科动物法：例鱼、猫科动物n设陷阱捕食设陷阱捕食l网捕（蜘蛛）网捕（蜘蛛）n诱饵捕食法：诱饵捕食法：l引诱诱捕引诱诱捕l深海鱼类发光器官深海鱼类发光器官l鹭鸟翅膀遮盖鹭鸟翅膀遮盖抓鱼抓鱼l猎蝽足分泌粘液粘猎物猎蝽足分泌粘液粘猎物n种植收获法：切叶蚁培养真菌种植收获法：切叶蚁培养真菌n互惠共赢法：蚂蚁与蚜虫互惠共赢法：蚂蚁与蚜虫n特殊捕食特殊捕食方法方法指猴虾蟹狐鼬生态学系动物种群生态学最优觅食理论最优觅食理论l边际值原理边际值原理捕食者在分布密度不均一的猎物斑块中捕食，如何最捕食者在分布密度不均一的猎物斑块中捕食，如何最大获利？大
18、获利？最佳停留时间与能量获取率边际值最佳停留时间与能量获取率边际值最优觅食者离开资源斑块最优觅食者离开资源斑块 将有一个不变的标准能将有一个不变的标准能量最大化量最大化自然界，绝大部分物种分布都是呈集团分布，捕食者从一自然界，绝大部分物种分布都是呈集团分布，捕食者从一个斑块转移到另一斑块的成本以及整个平均捕食获利程个斑块转移到另一斑块的成本以及整个平均捕食获利程度，捕食者如何分配觅食时间是一个微妙的问题。度，捕食者如何分配觅食时间是一个微妙的问题。l边际值原理推理边际值原理推理（1）资源斑块内停留时间长短；（）资源斑块内停留时间长短；（2）资源斑块间旅）资源斑块间旅行时间；（行时间；（3）整个
19、环境质量影响）整个环境质量影响生态学系动物种群生态学相同个体觅食对策相同个体觅食对策l理想自由分布理想自由分布相同觅食动物群在资源斑块分布规律：最好的资源斑相同觅食动物群在资源斑块分布规律：最好的资源斑块里分布觅食者最多；次好，块里分布觅食者最多；次好，次多；次多；每一资源斑块里觅食者数量最终会形成一种平衡，使每一资源斑块里觅食者数量最终会形成一种平衡，使得资源斑块里的觅食者无论到哪个斑块都只能获得同得资源斑块里的觅食者无论到哪个斑块都只能获得同样的适合收益样的适合收益生态学系动物种群生态学捕食模型捕食模型n捕食模型捕食模型（Lotka-Volterra模型）模型）被捕食者：按种群增长模式被捕
20、食者：按种群增长模式NrdtdN1捕食者：按种群增长模式捕食者：按种群增长模式PrdtdP2N=被食者密度，被食者密度，t=时间，时间，r1=内禀增长率内禀增长率P=捕食者密度，捕食者密度，t=时间时间，r2=捕食者在没有被食者捕食者在没有被食者时死亡率时死亡率猎物方程猎物方程NPrdtdN)(1=捕获常数，捕获常数，P=捕食者密度，捕食者密度，捕食者方程捕食者方程PPrdtdP)(2=捕食效率常数，捕食效率常数，P=捕食者密度，捕食者密度，生态学系动物种群生态学捕食模型捕食模型n二者其存在一个有限的空间二者其存在一个有限的空间n捕食者和猎物的相遇，随捕食者和猎物的相遇，随N和和P增加而增加增
21、加而增加n如果如果0，表示被食者完全地，表示被食者完全地逃脱了捕食者逃脱了捕食者n是捕食者利用猎物而转变为更是捕食者利用猎物而转变为更多捕食者效率的常数多捕食者效率的常数动物种群生态学ECOSYSTEM LEVELEucalyptus forestCOMMUNITY LEVELAll organisms ineucalyptus forestORGANISM LEVELFlying foxORGAN SYSTEM LEVELNervous systemORGAN LEVELBrainBrainSpinal cordNerveTISSUE LEVELNervous tissueCELLULAR
22、LEVELNerve cellMOLECULAR LEVELMolecule of DNAPOPULATION LEVELGroup of flying foxes动物群落生态学概要动物群落生态学概要动物种群生态学群落生态学内容群落生态学内容 1、群落的概念及基本特征、群落的概念及基本特征 相同时间相同时间 聚集在一起聚集在一起 一定地域或生境一定地域或生境 各种生物种群各种生物种群 集合集合 不同物种组成，相互关系，外貌和结构，具一定功能，与环境相互关不同物种组成，相互关系，外貌和结构，具一定功能，与环境相互关系，占一定空间和分界线，重要性不同，动态特征系，占一定空间和分界线，重要性不同，动
23、态特征 特征：；特征：；(1)外貌；外貌；(2)优势度；优势度；(3)物种相对多度；物种相对多度；(4)空间（垂直空间（垂直和水平）和时间格局（昼夜和季节相）和水平）和时间格局（昼夜和季节相）(5)物种多样性物种多样性 2、群落结构和成分、群落结构和成分 外貌和生长型外貌和生长型 垂直结构垂直结构，地下地下结构，水平格局，时间格局结构，水平格局，时间格局 群落交错区和边缘效应群落交错区和边缘效应 3、群落中物种多样性、群落中物种多样性 物种多样性及其测定：优势种，常见种，旗舰种，稀有种物种多样性及其测定：优势种，常见种，旗舰种，稀有种 影响影响多样性的因素：进化时间，生态时间，空间异质性，气候
24、稳定多样性的因素：进化时间，生态时间，空间异质性，气候稳定定性，竟争与捕食定性，竟争与捕食 物种多样性物种多样性与群落稳定性与群落稳定性动物种群生态学群落生态学内容（续）群落生态学内容（续）4、群落内种间关连、相似性和、群落内种间关连、相似性和排序排序 群落的真实存在单位（超有机体，群落的真实存在单位（超有机体，Braun-Blanquet,Clements等等人）；群落是任意的组合（个体论，人）；群落是任意的组合（个体论，Ramensky,Gleason等人）等人）相似系数测定与排序相似系数测定与排序 5、群落演替、群落演替 演替过程；类型；演替理论演替过程；类型；演替理论(气候，抑制，忍耐
25、气候，抑制，忍耐)；顶极群落理论；顶极群落理论；周期性周期性 6、形成群落结构的、形成群落结构的因素因素 竞争、捕食、干扰、岛屿、空间异质性、平衡与非平衡说 7、群落定性和定量分析、群落定性和定量分析 多度，频度，盖度，重要值，生物量，多样性指数，相似系数，多度，频度，盖度，重要值，生物量，多样性指数，相似系数，生态位宽度，梯度变化生态位宽度，梯度变化动物种群生态学动物动物在群落中地位与作用在群落中地位与作用 群落是植物与动物的复杂聚合体群落是植物与动物的复杂聚合体 19世纪以前，动物、植物群落是完全分开的世纪以前，动物、植物群落是完全分开的 植物的种类组成通常是大量的，较为连续的，年季间表现
26、有规律 动物生物量或数量相对植物少，倾向一个植被类型向另一个群落类型自由移动。动物与植物有许多重要的相互关系动物与植物有许多重要的相互关系 啮齿动物对植物根系影响 动物传粉 大型哺乳动物的啃食和践踏影响 动物分布取决于食物类型与栖息场所动物分布取决于食物类型与栖息场所动物群落动物群落学习几个要点学习几个要点动物种群生态学-群落群落松散性和边界的模糊性松散性和边界的模糊性 动物群落动物群落边界边界 难于划分边界，突出物种分布与物种关连 过渡性强，群落过渡带很宽，或难于界定固定群落，无明显边界性 区分边界，一般仅限于按生境划分：如水生群落、森林、草原群落类型 动物群落动物群落特点：结构松散性特点：
27、结构松散性+边界边界模糊性模糊性动物群落动物群落学习几个要点学习几个要点动物种群生态学动物群落外貌和生活型动物群落外貌和生活型 动物群落外貌与季节相动物群落外貌与季节相 分层结构：动物活动范围大，生物量少，依靠食物和隐蔽所分层，如鸟类树栖分层 动物季节迁移，海拔垂直迁移 动物有不同生活型动物有不同生活型 有飞行的（蝙蝠），滑翔的（鼯鼠），旅泳的（海豹），穴居的（鼹），奔跑的（鹿）。动物群落与植物群落区别动物群落与植物群落区别 不决定陆地群落的外貎和物理结构动物群落动物群落学习几个要点学习几个要点动物种群生态学动物群落垂直结构动物群落垂直结构虽然动物活动性强，生物量低，但也有虽然动物活动性强，生
28、物量低，但也有分层结构分层结构鸟类分层现象鸟类分层现象昆虫分层现象昆虫分层现象树冠：鳞翅目、同翅目；树冠：鳞翅目、同翅目；树干：鞘翅目，膜翅目；树干：鞘翅目，膜翅目；地被和枯枝落叶层：弹尾目，纺足目，步甲地被和枯枝落叶层：弹尾目，纺足目，步甲；地下地下土壤或植物根部：蝼蛄、蚁科、许多昆虫幼虫土壤或植物根部：蝼蛄、蚁科、许多昆虫幼虫水生动物分层现象水生动物分层现象l群落中植物层次越多，动物的种类也越多群落中植物层次越多，动物的种类也越多动物群落动物群落学习几个要点学习几个要点动物种群生态学动物群落结构影响因素动物群落结构影响因素 竟争：竟争：产生产生Guild群落（以同一方式利用相群落（以同一方
29、式利用相同资源）同资源）捕食：捕食：泛化种和特化泛化种和特化种分化。中等种分化。中等程度的程度的捕食压力捕食压力，提高群落物种多样性，提高群落物种多样性 干扰：干扰：出现抽彩式竞争，出现抽彩式竞争，群落群落断层（断层（Gaps）易被易被周围的任何一周围的任何一种动物侵入种动物侵入和和占有；中占有；中度干扰有利于动物群落度干扰有利于动物群落动物群落动物群落学习几个要点学习几个要点动物种群生态学动物群落与食物链动物群落与食物链 食物链类型食物链类型 牧草食物链 腐食食物链 寄生食物链 食物链长度假说食物链长度假说 能量假说：食物链每一级传递消耗很大能量，食物链不能无限延长，少有超过5、6个环节。动
30、物群落动物群落学习几个要点学习几个要点动物种群生态学物种多样性物种多样性与稳定性与稳定性 观点一观点一(MarcArehur and Elton,1958)：多样性：多样性高，食物链和食物网复杂，群落更稳定高，食物链和食物网复杂，群落更稳定 增加物种数目，增加稳定性 三维的食物网比二维的食物网更稳定 观点二观点二(May,1972)：复杂系统只有在关联度的某：复杂系统只有在关联度的某一临界值内一临界值内稳定；超过稳定；超过该值，系统就不稳定。长食该值，系统就不稳定。长食物链生态系统，或复杂的网络，一旦受到干扰，导物链生态系统，或复杂的网络，一旦受到干扰，导致物种的急剧变化，恢复时间更长，群落会
31、更不稳致物种的急剧变化，恢复时间更长，群落会更不稳定定四个不同营养级，四个不同营养级，4个捕个捕食者，食者，4个被食者个被食者动物种群生态学食物网与稳定性食物网与稳定性 研究表明，有研究表明，有10种种鱼类构成的食物网，若移鱼类构成的食物网，若移除一除一种物种，食物网种物种，食物网发生巨大的变化发生巨大的变化动物种群生态学真实世界食物网如何真实世界食物网如何?From the international Marine Mammal Association-观察各观察各物种间链接物种间链接-估算食物网估算食物网长度长度-准确表述准确表述营养级营养级食物网食物网比我们想象要复杂！比我们想象要复杂！
32、难于：难于：动物种群生态学食物链一般规律食物链一般规律 长度长度 群落食物网中物种数不超过群落食物网中物种数不超过33种，营养级不大种，营养级不大于于4级级 稳定比例稳定比例 平均基位物种数、中位物种数、顶位物种数与平均基位物种数、中位物种数、顶位物种数与物种总数维持一个恒定比例；物种总数维持一个恒定比例；不同食物链的链接数与物种数比例相当不同食物链的链接数与物种数比例相当 不同食物链平均猎物和捕食者种数比例相当稳不同食物链平均猎物和捕食者种数比例相当稳定定动物种群生态学Some results of food webs中位物种中位物种数最多数最多动物种群生态学Article ReadingNature 16,Oct,2019作业：作业：1.文章原文:在院FTP/文献阅读目录下2.参考视频：教学视频/教学短片/动物种群生态学谢谢！谢谢！
