1、 第三章第三章 真核微生物真核微生物 第一节第一节 酵母菌酵母菌 1 1、形态大小、形态大小2 2、结构、结构3 3、繁殖、繁殖无性繁殖：无性繁殖：芽殖芽殖 、裂殖、裂殖 、芽裂繁殖、芽裂繁殖 和产生无性孢子和产生无性孢子有性繁殖：有性繁殖：主要是产生主要是产生子囊孢子子囊孢子。相关名词：相关名词：假酵母：假酵母：只有无性繁殖过程。只有无性繁殖过程。真 酵 母：真 酵 母：既 有 无 性 繁 殖，又 有 有 性 繁 殖既 有 无 性 繁 殖，又 有 有 性 繁 殖 过程。过程。三、酵母菌的繁殖三、酵母菌的繁殖1 1、芽殖、芽殖是酵母菌无性繁殖的主要是酵母菌无性繁殖的主要方式。方式。一个酵母能形
2、成的芽数是一个酵母能形成的芽数是有限的。（平均有限的。（平均2424个）个）出芽方式：出芽方式：多边出芽、两端出芽、三多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。边出芽、单边出芽。（一）无性繁殖无性繁殖芽殖过程：芽殖过程：母细胞形成小突起母细胞形成小突起（A AD D）核裂（核裂（E EG G）原生质分配（原生质分配（H HI I）新膜形成（新膜形成（J JK K）形成新细胞壁（形成新细胞壁（L L）在母细胞的细胞壁上出芽并在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽与子细胞分开的位点称出芽痕痕芽芽 痕痕Bread Yeast with Bud假菌丝假菌丝:Saccharomyces cere
3、visiae的芽殖过程的芽殖过程有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续出芽，细胞成串排列，这种菌丝立即分离，并继续出芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串就称为假菌丝。状的细胞串就称为假菌丝。借细胞横分裂法繁殖借细胞横分裂法繁殖,与细菌类似与细菌类似.如如Schizosaccharomyces octosporus（八孢裂（八孢裂殖酵母）。殖酵母）。进行裂殖的酵母菌种类较少进行裂殖的酵母菌种类较少.2 2、裂、裂 殖殖为芽殖、芽裂的中间为芽殖、芽裂的中间类型，母细胞在出芽类型，母细胞在出芽的同时产生横隔膜。的同时产生横隔膜。3 3
4、、芽裂殖、芽裂殖适宜的条件下，二倍体细胞减数分裂形成适宜的条件下，二倍体细胞减数分裂形成子囊孢子子囊孢子繁殖。繁殖。1 1、有性繁殖的过程、有性繁殖的过程(1)(1)质配和核配质配和核配接合子。接合子。（2)2)形成子囊孢子形成子囊孢子.接合子进行减数分裂，形成接合子进行减数分裂，形成4 4个或个或8 8个个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成孢子壁后就形成子囊孢子子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为，形成子囊孢子的细胞称为子子囊囊。一般一个子囊可产生。一般一个子囊可产生4-84-8个子囊孢子。个子囊孢子。酵母的二倍体营酵母
5、的二倍体营养体细胞养体细胞减数分裂后产生四减数分裂后产生四个单倍体的核个单倍体的核原细胞发育成子囊，里面有原细胞发育成子囊，里面有四个子囊孢子，将来发育成四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞单倍体营养体细胞（二）有性生殖（二）有性生殖（三）酵母菌的生活史（三）酵母菌的生活史 上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，称为该生物的生活史或生命周代个体的全部过程，称为该生物的生活史或生命周期。期。各种酵母的生活史可分为各种酵母的生活史可分为三种类型：三种类型：1.1.单倍体型单倍体型2.2.双倍体型双倍体型3.3.单双倍体型单双倍体型1
6、1、单双倍体型、单双倍体型单双倍体型单双倍体型以啤酒酵母为代表以啤酒酵母为代表特点：特点：单倍体营养细胞和双单倍体营养细胞和双倍体营养细胞均可进行芽殖。倍体营养细胞均可进行芽殖。营养体既可以单倍体形式也营养体既可以单倍体形式也可以双倍体形式存在；在特可以双倍体形式存在；在特定条件下进行有性生殖。定条件下进行有性生殖。单倍体和双倍体两个阶段同单倍体和双倍体两个阶段同等重要等重要,形成世代交替形成世代交替2 2、单倍体型、单倍体型以八孢裂殖酵母为代表以八孢裂殖酵母为代表特点特点:营养细胞是单倍体；营养细胞是单倍体；无性繁殖以裂殖方式进无性繁殖以裂殖方式进行；双倍体细胞不能独行；双倍体细胞不能独立生
7、活，因为立生活，因为双倍体阶双倍体阶段短，一经生成立即减段短，一经生成立即减数分裂。数分裂。3 3、双倍体型、双倍体型双倍体型双倍体型以路德类酵母为代表以路德类酵母为代表特点：特点：营养体为双倍体，营养体为双倍体，不断进行芽殖，双倍体营养不断进行芽殖，双倍体营养阶段长，阶段长，单倍体的子囊孢子单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合。单倍体在子囊内发生接合。单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能独立生活。故不能独立生活。1.1.菌落形态特征：大而厚，圆形，光滑湿润，粘菌落形态特征：大而厚，圆形，光滑湿润，粘性，颜色单调。常见白色、土黄色、红色。性，颜色单调。常见白色、土黄色、红
8、色。四、酵母菌培养的特征四、酵母菌培养的特征2.2.液体培养液体培养好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，或菌醭，其其厚度因种而异。厚度因种而异。有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。部。有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。浑浊状态。五、酵母菌的代表属五、酵母菌的代表属1 1、酵母菌属、酵母菌属例：啤酒酵母（例：啤酒酵母（Saccharomyces cerevisiaeSaccharomyces cerevisiae)2 2、裂殖酵母属、裂殖酵母
9、属(Schizosaccharomyces spp.)3 3、假丝酵母属、假丝酵母属(Candida sppCandida spp.).)例：热带假丝酵母例：热带假丝酵母(Candida tropicalisCandida tropicalis)、白、白 假丝酵母（假丝酵母（Candida albicans)Candida albicans)4 4、球拟酵母属、球拟酵母属5 5、红酵母属、红酵母属6 6、掷孢酵母属、掷孢酵母属第二节第二节 霉菌霉菌(molds)(molds)霉菌（霉菌（moldmold）是一些）是一些“丝状真菌丝状真菌”的统称，的统称，不是分类学上的名词。霉菌菌体均由分枝或不
10、是分类学上的名词。霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝（不分枝的菌丝（hyphahypha）构成。许多菌丝交织）构成。许多菌丝交织在一起，称为菌丝体（在一起，称为菌丝体（myceliummycelium）。）。概念概念分布特点及与人类的关系分布特点及与人类的关系在自然界分布极广；在自然界分布极广；霉菌同人类的生产、生活关系密切霉菌同人类的生产、生活关系密切,是人是人类实践活动中最早认识和利用的一类微生类实践活动中最早认识和利用的一类微生物物.食物、工农业制品的霉变食物、工农业制品的霉变 全世界平均每年由于霉变而不能食全世界平均每年由于霉变而不能食(饲饲)用用的谷物约占的谷物约占2%2%。有用物品的生
11、产；有用物品的生产；风味食品、酒精、抗生素风味食品、酒精、抗生素(青霉素、灰黄青霉素、灰黄霉素霉素)有机酸有机酸(柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等酸等)、酶制剂、酶制剂(淀粉酶、果胶酶、纤维素淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等酶等)、维生素甾体激素等、维生素甾体激素等.在农业上用于在农业上用于饲料发酵、植物生长刺激素饲料发酵、植物生长刺激素(赤霉素赤霉素)、杀、杀虫农药虫农药(白僵菌剂白僵菌剂)等。等。引起动植物疾病；引起动植物疾病；我国在我国在19501950年发生的麦锈病和年发生的麦锈病和19741974年发年发生的稻瘟病生的稻瘟病,使小麦和水稻分别减产了使小麦和水稻分别减产了
12、6060亿亿公斤。产生毒素，引起公斤。产生毒素，引起食物中毒：霉菌能食物中毒：霉菌能产生多种毒素，目前已知有产生多种毒素，目前已知有100100种以上。例种以上。例如：黄曲霉毒素，毒性极强，可引起食物如：黄曲霉毒素，毒性极强，可引起食物中毒及癌症中毒及癌症 腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用；重要的作用；一、霉菌的形态结构一、霉菌的形态结构 霉菌的霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌体由分枝或不分枝的菌丝（菌丝（hypha)hypha)构成。构成。菌丝菌丝是真菌营养体的基本单位。是真菌营养体的基本单位。菌丝体（菌丝体（mycelium)mycelium)
13、许多菌丝分枝连接，许多菌丝分枝连接，相互交织在一起所构成的形态。相互交织在一起所构成的形态。根据菌丝有无隔膜，可以将真菌分成根据菌丝有无隔膜，可以将真菌分成低等真低等真菌菌（鞭毛菌亚门和接合菌亚门）和（鞭毛菌亚门和接合菌亚门）和高等真菌高等真菌（子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门）两（子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门）两大类。大类。(一）霉菌菌丝形态一）霉菌菌丝形态 1 1、营养菌丝、营养菌丝(Vegetatile hypha):(Vegetatile hypha):2 2、气生菌丝、气生菌丝(Aerial hypha):(Aerial hypha):霉菌（青霉）的菌丝（二）菌丝类型（二）菌
14、丝类型菌丝类型菌丝类型无隔膜菌丝无隔膜菌丝根霉，毛霉根霉，毛霉有隔膜菌丝：有隔膜菌丝：青霉，曲霉，青霉，曲霉，白地霉白地霉整个菌丝为长管状单细胞整个菌丝为长管状单细胞,细胞质内含有多个核细胞质内含有多个核.其生其生长过程只表现为菌丝的延长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。及细胞质的增加。菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞,每个细胞内含有一个或多个细胞核每个细胞内含有一个或多个细胞核.有些菌丝有些菌丝,从外观看虽然像多细胞从外观看虽然像多细胞,但横隔膜上有小孔但横隔膜上有小孔,使细胞质使细胞质和细胞核可以自由流通和细胞核可以自由
15、流通,而而且每个细胞的功能也都相同且每个细胞的功能也都相同.（三）、霉菌菌丝的细胞结构（三）、霉菌菌丝的细胞结构细胞膜细胞膜液泡液泡内质网内质网细胞壁细胞壁线粒体线粒体细胞核细胞核核糖体核糖体1 1、细胞壁：、细胞壁：除少数低等水生霉菌细胞壁含除少数低等水生霉菌细胞壁含纤维素纤维素外外,大部分大部分霉菌细胞壁主要由壳多糖（几丁质）组成霉菌细胞壁主要由壳多糖（几丁质）组成.组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质，组成真菌细胞壁的另一类成分为无定型物质，主要是一些主要是一些蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖蛋白质、甘露聚糖和葡聚糖。2 2、霉菌的细胞膜、细胞核、线粒体、核糖体等结、霉菌的细胞膜、细胞核、线粒
16、体、核糖体等结构与其他真核生物（如酵母）基本相同。构与其他真核生物（如酵母）基本相同。1 1、液体培养时的特征：、液体培养时的特征：如果是静止培养，霉菌往往在表面上生长，如果是静止培养，霉菌往往在表面上生长，液面上形成菌膜。液面上形成菌膜。如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在一起如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在一起形成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬浮在培养形成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬浮在培养液中或沉于培养液底部。液中或沉于培养液底部。二、霉菌的培养特征二、霉菌的培养特征 2 2、菌落特征：、菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，多呈绒毛状、絮状或网状等，菌
17、体可沿培养基表面蔓多呈绒毛状、絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长，菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、灰延生长，菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、灰等多种颜色。等多种颜色。黑曲霉菌落形态照片黑曲霉菌落形态照片繁殖方式繁殖方式菌丝片段菌丝片段 无性孢子无性孢子有性孢子有性孢子孢囊孢子孢囊孢子 分生孢子分生孢子节孢子节孢子厚垣厚垣孢子孢子卵孢子卵孢子 接合孢子接合孢子 子囊孢子子囊孢子孢子孢子三、霉菌的繁殖三、霉菌的繁殖无性繁殖：无性繁殖：1 1、孢囊孢子、孢囊孢子由于由于生于孢子囊内，又叫内生孢子。生于孢子囊内，又叫内生孢子。例：藻状菌纲毛霉目及水霉目一些属以这种方式繁殖例：藻状菌纲毛霉
18、目及水霉目一些属以这种方式繁殖.（一）霉菌的无性繁殖（一）霉菌的无性繁殖2 2、分生孢子：、分生孢子：生于细胞外生于细胞外,所以又叫外生孢子所以又叫外生孢子.是大多数子囊是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式。菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式。例：曲霉属例：曲霉属分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。的小梗之上。青霉属：青霉属：分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上。分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上。3 3、节孢子（又称粉孢子）、节孢子（又称粉孢子）它是由菌丝断裂形成的外生孢子。它是由菌丝断裂形成的外生孢子。例：白地霉例：白
19、地霉节孢子节孢子4 4、厚垣孢子、厚垣孢子这类孢子具有很厚的壁，这类孢子具有很厚的壁，又叫又叫厚壁孢子厚壁孢子。厚垣孢子也是霉菌的厚垣孢子也是霉菌的休眠休眠体，体，对热、干燥等不良环对热、干燥等不良环境抵抗力很强。境抵抗力很强。厚垣孢子厚垣孢子有性繁殖：有性繁殖：经过两个性细胞结合而产生新个体经过两个性细胞结合而产生新个体的过程。的过程。有性繁殖一般包括有性繁殖一般包括三个阶段：三个阶段：质配：质配：核配：核配：减数分裂：减数分裂：形成单倍体有性孢子。核的染色体形成单倍体有性孢子。核的染色体数目是单倍的（即数目是单倍的（即n n）(二二)霉菌的有性繁殖霉菌的有性繁殖1 1、卵孢子、卵孢子由大小
20、不同的配子囊结合后发育而成。由大小不同的配子囊结合后发育而成。2 2、接合孢子、接合孢子是由菌丝生出的结构基本相是由菌丝生出的结构基本相似、形态相同或略有不同两似、形态相同或略有不同两个配子囊接合而成。个配子囊接合而成。接合孢子的形态：厚壁、粗接合孢子的形态：厚壁、粗糙、黑壳。糙、黑壳。接合孢子接合孢子接合孢子形成过程：接合孢子形成过程：3 3、子囊孢子、子囊孢子 在子囊内形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌纲在子囊内形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌纲的主要特征。的主要特征。子囊：子囊：两性细胞接触以后形成的囊状结构。两性细胞接触以后形成的囊状结构。子囊果：子囊果：在子囊和子囊孢子发育过程
21、中，雄器和雌器下在子囊和子囊孢子发育过程中，雄器和雌器下面的细胞生出许多菌丝，形成保护组织，整个结构成为面的细胞生出许多菌丝，形成保护组织，整个结构成为一子实体。这种有性的子实体称为子囊果，子囊包在其一子实体。这种有性的子实体称为子囊果，子囊包在其中。中。子囊果主要有三种类型：一种为完全封闭式，称闭子囊果主要有三种类型：一种为完全封闭式，称闭囊壳。瓶形有孔口的称子囊壳。开口呈盘状的称子囊囊壳。瓶形有孔口的称子囊壳。开口呈盘状的称子囊盘盘。子囊果的形状子囊果的形状闭囊壳子囊壳子囊盘 子囊形成的方式、形状、大小子囊形成的方式、形状、大小子囊孢子子囊孢子四、常用与常见霉菌的代表属四、常用与常见霉菌的
22、代表属（一）根霉（一）根霉（Rhizopus)Rhizopus)属藻状菌纲，菌丝无隔，有匍匐枝，具发属藻状菌纲，菌丝无隔，有匍匐枝，具发达的假根。达的假根。无性繁殖产生孢囊孢子，有性无性繁殖产生孢囊孢子，有性繁殖形成接合孢子繁殖形成接合孢子应用：应用：Rhizopus sporangiophoresrhizoids are opposite sporangiophoresaseptate hyphae（二）毛霉（二）毛霉（Mucor)Mucor)属藻状菌纲，菌丝无隔，属藻状菌纲，菌丝无隔，无性繁殖产生孢囊孢子，无性繁殖产生孢囊孢子，有性繁殖形成接合孢子有性繁殖形成接合孢子与根霉最大的区别是无匍
23、与根霉最大的区别是无匍匐枝，没有假根。匐枝，没有假根。代表种代表种总状毛霉、高大总状毛霉、高大毛霉、氏毛霉、梨形毛霉毛霉、氏毛霉、梨形毛霉应用应用:sporangiophoresno rhizoidsaseptate hyphae（三）曲霉（三）曲霉(Aspergillus)(Aspergillus)属半知菌类，菌丝有隔，有足细胞和顶囊属半知菌类，菌丝有隔，有足细胞和顶囊繁殖方式：分生孢子繁殖方式：分生孢子有性繁殖产生子囊孢子有性繁殖产生子囊孢子代表种代表种 ：应用：应用：Aspergillus variecolorAspergillus flavus（四）青霉（四）青霉（Penicillum):Penicillum):属半知菌类，菌丝有隔，繁殖方式：属半知菌类，菌丝有隔，繁殖方式：分生孢子，有性繁殖产生子囊孢子分生孢子，有性繁殖产生子囊孢子与曲霉区别在于无足细胞和顶囊与曲霉区别在于无足细胞和顶囊分生孢子梗呈扫帚状分生孢子梗呈扫帚状代表种代表种 ：产黄青霉产黄青霉(Pen.chrysogenum)(Pen.chrysogenum)桔青霉（桔青霉（Pen.citrinum)Pen.citrinum)展青霉展青霉(Pen.patulum(Pen.patulum)应用：应用：五、霉菌与其他微生物的比较 课本课本74
