1、浙 江 大 学遗传学第四章1第三章 连锁遗传和性连锁整 体 概 述THE FIRST PART OF THE OVERALL OVERVIEW,P L E A S E S U M M A R I Z E T H E C O N T E N T第一部分浙 江 大 学遗传学第四章31900年孟德尔遗传规律重新发现以后，生物界广泛重视，进行了大量试验。其中有些属于两对性状的遗传结果不符合独立分配规律 摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究 提出连锁遗传规律 创立基因论 认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。浙 江 大 学遗传学第四章4第一节 连锁与交换浙 江 大 学遗传学第四章5一、连锁
2、(一)、性状连锁遗传的发现:浙 江 大 学遗传学第四章61906年贝特生（Bateson W.）和贝拉特（PunnettR.C.,1906）在香豌豆的二对性状杂交试验中 首先发现性状连锁遗传现象。贝特生(18611926)：英国生物学家,曾经重复过孟德尔的实验浙 江 大 学遗传学第四章7P 紫花、长花粉粒(PPLL)红花、圆花粉粒(ppll)F1紫、长 PpLl F2紫、长紫、圆 红、长 红、圆P_L_P_ll ppL_ppll总数实际个体数4831390393 13386952按9:3:3:1推算3910.51303.5 1303.5434.56952以上结果表明F2：.同样出现四种表现型；
3、.不符合9:3:3:1；.亲本组合数偏多，重新组合数偏少（与理论数相比）。第一个试验：浙 江 大 学遗传学第四章8P紫花、圆花粉粒(PPll)红花、长花粉粒(ppLL)F1紫、长PpLl F2紫、长紫、圆红、长红、圆P_L_P_llppL_ppll总数实际个体数22695971 419按9:3:3:1推算235.878.578.526.2419结果与第一个试验情况相同。第二个试验：浙 江 大 学遗传学第四章9连锁遗传：原来亲本所具有的两个性状，在F2连系在一起遗传的现象。相引组：甲乙两个显性性状联系在一起遗传、而甲乙两个隐性性状联系在一起的杂交组合。如：PL/pl。相斥组：甲显性性状和乙隐性性
4、状联系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状联系在一起的杂交组合。如：Pl/pL。浙 江 大 学遗传学第四章10(二)、连锁遗传的解释:浙 江 大 学遗传学第四章11试验结果是否受分离规律支配？第一个试验：紫花:红花(4831+390):(1338+393)=5221:1731 3:1长花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728 3:1第二个试验：紫花:红花(226+95):(97+1)=321:98 3:1长花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96 3:1 以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。F2不符合9:3:3:1，则说明F1产生的
5、四种配子不等。可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。1 1相引组：玉米（种子性状当代即可观察）：有色、饱满CCShShCCShSh无色、凹陷ccshshccshshF F1 1有色饱满无色凹陷 C Cc cShShshsh ccshshccshsh配子CShCShC Cshshc cShShcshcshcshcsh F Ft t C Cc cShShshsh C Cc cshshshsh c cc cShShshsh c cc cshshshsh 有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总数粒数 40324032 149 152 149 152
6、 40354035 8368 8368%48.248.2 1.8 1.8 1.8 1.8 48.248.2上述结果证实F F1 1产生的四种配子不等：不是1:1:1:1(25:25:25:25%)1:1:1:1(25:25:25:25%)。其中(F(Ft t)亲本组合 =(4032+4035)/8368=(4032+4035)/8368100%=100%=96.4%96.4%重新组合 =(149+152)/8368=(149+152)/8368100%=3.6%100%=3.6%摩尔根（Morgan T.H.）等以果蝇为材料进行测交的结果：红眼长翅pr+pr+vg+vg+pr+pr+vg+vg
7、+紫眼正常翅prprvgvgprprvgvgF F1 1 红眼长翅 紫眼正常翅pr+pr+prprvg+vg+vgvg prprvgvgprprvgvg配子 pr+vg+pr+vg+prprvg+vg+pr+pr+vgvg prvgprvg prvgprvgFtFtpr+pr+prprvg+vg+vgvgprprprprvg+vg+vgvgpr+pr+prprvgvgvgvgprprprprvgvgvgvg 红眼长翅 紫眼长翅 红眼正常翅紫眼正常翅 总数个数133913391541541511511195119528392839结果：亲本组合=(1339+1195)/2839)=(1339+1
8、195)/2839)100%=100%=89.26%89.26%重新组合=(154+151)/2839)=(154+151)/2839)100%=10.74%100%=10.74%证实F F1 1所成的四种配子数不等，两种亲型配子多,两种重组型少,分别接近1:11:1。浙 江 大 学遗传学第四章14亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh 或 pr+pr和vg+vg）不是独立分配，而是连系在一起遗传，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常连系在一起。F1配子中总是亲本型配子(CSh和csh或pr+vg+和prvg)数偏多，重新组合配子(Csh、cSh或pr+vg和prvg+)数偏少。
9、2 2相斥组：玉米：有色、凹陷CCCCshshshsh无色、饱满ccccShShShShF F1 1有色饱满 无色凹陷C Cc cShShshsh ccshshccshsh配子 CShCSh C Cshsh c cShSh cshcshcshcshFt Ft C Cc cShShshsh C Cc cshshshsh c cc cShShshsh c cc cshshshsh有色饱满 有色凹陷 无色饱满 无色凹陷 总数粒数 638 638 2137921379 2109621096 672 672 4378543785%1.5 1.5 48.548.5 48.548.5 1.51.5结果：亲本
10、组合=(21379+21096)/43785=(21379+21096)/43785100%=100%=97.01%97.01%重新组合=(638+672)/843785=(638+672)/843785100%=2.99%100%=2.99%相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F F1 1所成的四种配子数不等，C-shC-sh、c-Shc-Sh连系在一起的配子为多。果蝇（相斥组）：红眼正常翅pr+pr+pr+pr+vgvgvgvg紫眼长翅prprprprvg+vg+vg+vg+F F1 1 红眼长翅紫眼正常翅 pr+pr+prprvg+vg+vgvg prprvgvgprprvgvg配子
11、pr+vg+pr+vg+prprvg+vg+pr+pr+vgvg prvgprvgprvgprvgFtFtpr+pr+prprvg+vg+vgvgprprprprvg+vg+vgvg pr+pr+prprvgvgvgvg prprprprvgvgvgvg红眼长翅 紫眼长翅红眼正常翅紫眼正常翅总数个数 157 157 1067 1067 965965 146 14623352335结果：亲本组合=(1067+965)/2335)=(1067+965)/2335)100%=100%=87.02%87.02%重新组合=(157+146)/2335)=(157+146)/2335)100%=12.98
12、%100%=12.98%证实F F1 1所成的四种配子数不等。浙 江 大 学遗传学第四章17上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率 50%。重组率（交换值）：重组型的配子百分数称为重组率。摩尔根的解释：在减数分裂时有一部分细胞中同源染色体的两条非姊妹染色单体之间发生了交换(crossing over)。因此，在产生的四种配子中，大多数为亲型配子，少数为重组型配子，而且其数目分别相等，均为1:1。在相斥组中也是如此。浙 江 大 学遗传学第四章18(三)、完全连锁与不完全连锁:浙 江 大 学遗传学第四章19生物性状很多，控制这些性状的基因自然也多，而生物的染色体数目有限 必有许多基因位于同一
13、染色体上 引起连锁遗传。连锁遗传：同一同源染色体上的非等位基因连在一起遗传的现象。完全连锁：同源染色体上非等位基因间不能发生非姐妹染色单体之间的交换 F F1 1只产生两种亲型配子。ABAB abab P P ABAB abab ABAB F F1 1 abab abab abab ABAB ab ab ABAB ABAB ABAB ABAB ABAB ABAB abab abab abab ABAB abab abab abab abab abab abab 完全连锁完全连锁 3 3:1 1 测交测交 1 1:1:1 浙 江 大 学遗传学第四章21浙 江 大 学遗传学第四章22非等位基因完全
14、连锁的情形较少，一般是不完全连锁。不完全连锁（部分连锁）：同一同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姊妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本类型，少部分为重组类型的现象。如玉米颜色基因Cc和籽粒饱满度基因Shsh是位于玉米第9对染色体上的两对不完全连锁的非等位基因。CcShsh浙 江 大 学遗传学第四章23 由连锁遗传例证中可见两个问题：1相引组和相斥组都表现为不完全连锁，后代中均出现重组类型，且重组率很接近 其重组型配子是如何出现的?2为何重组型配子数亲型配子数，其重组率50%?浙 江 大 学遗传学第四章24二、交换:交换：是指同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，
15、从而引起相应基因间的交换与重组。浙 江 大 学遗传学第四章25(1)(1)基因在染色体上呈直线排列；(2)(2)等位基因位于一对同源染色 体的两个不同成员上；(3)(3)同源染色体上有两对不同基 因时(非等位基因)，它们处 于不同的位置；(4)(4)减数分裂前期I I的偶线期中 各对同源染色体配对(联会)粗线期已形成二价体 双线期同源染色体出现交叉 非姐妹染色单体粗线期 时发生交换 随机分配到 子细胞内 发育成配子。在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与Sh基因间不可能全部都发生交换，故重组率50%；例如玉米F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有 7个，则重组率
16、为3.5%。亲本组合=(193+193)/400)100%=96.5%重新组合=(7+7)/400)100%=3.5%两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子（重组型配子）百分率的一倍。亲型配子 重组型配子 CSh csh Csh cSh 93个孢母细胞不发生交换934=372个配子 186 186 7个孢母细胞发生交换74=28个配子 7 7 7 7 总配子数 193 193 7 7 浙 江 大 学遗传学第四章27第二节 交换值及其测定浙 江 大 学遗传学第四章28一、交换值浙 江 大 学遗传学第四章29交换值：指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率，一
17、般利用重新组合配子数占总配子数的百分率（重组率）进行估算。交换值（%）=（重新组合配子数/总配子数）100浙 江 大 学遗传学第四章30二、交换值的测定浙 江 大 学遗传学第四章31上例玉米测交：相引组 交换值为3.6%，两种重组配子各1.8%；相斥组 交换值为2.99%，两种重组配子各1.5%。用测交法测定交换值的难易不同：玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子；麦、稻、豆较难：去雄难，种子少，故宜用自交测定法（F2资料）。、测交法:烟草种子浙 江 大 学遗传学第四章32例如第一节中的香豌豆资料：F2有四种表现型紫长紫圆红长红圆F1有四种配子 PLPlpLpl设各配子的比例为abcdF
18、2组合为 (aPLbPlcpLdpl)2 其中F2中纯合双隐性ppll个体比例为d2；既组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d。、自交法:浙 江 大 学遗传学第四章33已知香豌豆ppll个体数为1338株（相引数）；表现型比率=d2=1338/6952100%=19.2%。F1 pl 配子频率=0.44 即44%亲本型配子（pl PL）的频率相等，均为44%；重组型配子（Pl pL）的频率各为（50 44）%=6%。F1形成的四种配子比例为44PL 6pl 6pL 44pl 或 0.44 0.06 0.06 0.44交换值=6%2=12%，是两种重组型配子之和。2d浙 江 大 学
19、遗传学第四章34三、交换值与连锁强度的关系:浙 江 大 学遗传学第四章35交换值的幅度经常变化于0 50%之间：当交换值 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少；交换值 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越大。交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。浙 江 大 学遗传学第四章36四、影响交换值的因子:浙 江 大 学遗传学第四章371.性别：雄果蝇、雌蚕未发现染色体片断发生交换；2.温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血)饲养温度()3028262319交换值（%）21.48 22.3423.5524.9825.863.基因位于染色体上的部位：离着丝
20、点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。4.其它：年龄、染色体畸变等也会影响交换值。由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离（遗传距离）。例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位。遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换；遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。浙 江 大 学遗传学第四章38第三节 基因定位与连锁遗传图浙 江 大 学遗传学第四章39一、基因定位浙 江 大 学遗传学第四章40基因定位：确定基因在染色体上的位置。基因在染色体上各有其一定的位置 确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序 基因之间的距离是用交换值来表示的。准确地估算出交换值 确定
21、基因在染色体上的相对位置 把基因标志在染色体上 绘制成图（连锁遗传图）。两点测验和三点测验就是基因定位所采用的主要方法。？浙 江 大 学遗传学第四章41 1 1两点测验：先用三次杂交、再用三次测交（隐性纯合亲本）分别测定两对基因间是否连锁，然后根据其交换值确定它们在同一染色体上的位置。ABC-分别测出Aa-Bb间重组率 确定是否连锁；abc分别测出Bb-Cc间重组率 确定是否连锁；分别测出Aa-Cc间重组率 确定是否连锁。如果上述3次测验确认3对基因间连锁 根据交换值大小 确定这三对基因在染色体上的位置。浙 江 大 学遗传学第四章42如：玉米C（有色）对c（无色）、Sh（饱满）对sh（凹陷）、
22、Wx（非糯性）对wx（糯性）为显性。为证实三对基因是否连锁遗传，分别进行3个试验：第一组试验：CCShShccshshF1CcShsh ccshsh第二组试验：wxwxShShWxWxshshF1WxwxShshwxwxshsh第三组试验：WxWxCCwxwxccF1WxwxCcwxwxcc这三个试验的结果如下表：浙 江 大 学遗传学第四章43表现型及基因型 试验 类别 亲本 和后代 种 类 亲本组合 或重新组合 种子粒数 重组型 配子(%)P1 有色、饱满(CCShSh)P2 无色、凹陷(ccshsh)测 有色、饱满(CcShsh)亲 4032 交(Ft)无色、饱满(ccShsh)新新 15
23、2 3.6 后 有色、凹陷(Ccshsh)新新 149 T=8368 第 一 相 个 引 试 组 验 代 无色、凹陷(ccshsh)亲 4035 P1 糯性、饱满(wxwxShSh)P2 非糯性、凹陷(WxWxshsh)测 非糯性、饱满(WxwxShsh)新新 1531 20.0 交(Ft)非糯性、凹陷(Wxwxshsh)亲 5885 T=14985 后 糯性、饱满(wxwxShsh)亲 5991 第 二 相 个 斥 试 组 验 代 糯性、凹陷(wxwxshsh)新新 1488 P1 非糯性、有色(WxWxCC)P2 糯性、无色(wxwxcc)测 非糯性、有色(WxwxCc)亲 2542 交(
24、Ft)非糯性、无色(Wxwxcc)新新 739 22.0 后 糯性、有色(wxwxCc)新新 717 T=6714 第 三 相 个 引 试 组 验 代 糯性、无色(wxwxcc)亲 2716 表4-1 4-1 玉米两点测验的三个测交结果浙 江 大 学遗传学第四章44 根据第一、二组交换值，三个基因的排列顺序可能:23.6 23.6 20.0 3.6 20.0 3.6 wx-c为23.6wxwx shsh c c 与第三组22.0%22.0%差异小 20.020.0 16.4 3.6 16.4 3.6 wx-c为16.4wxwx c c shsh 与第三组22.0%22.0%差异大 25.625
25、.6 22.0 3.6 22.0 3.6 wx-sh为25.6wxwx c c shsh 与实际值20.0%20.0%差异太大 现在第三组交换值为22.0%22.0%，与23.6%23.6%较为接近，故以第一种较为正确。浙 江 大 学遗传学第四章45如此可测定第四、五对等基因，逐步定位。但两对连锁基因间距离超过5 5个遗传单位，则两点测定法就不够准确，且必须进行三次杂交和三次测交，工作量大，故多用三点测验法。浙 江 大 学遗传学第四章46 2 2三点测验:通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，同时测定三对基因在染色体上的位置，是基因定位最常用的方法。特点：(1).纠正两点测验的缺点，使估算的交换值
26、更为准确；(2).通过一次试验可同时确定三对连锁基因的位置。WxwxCcShsh以玉米CcCc、ShshShsh和WxwxWxwx三对基因为例：P P 凹陷、非糯、有色 饱满、糯性、无色 shsh +shsh +wxwx cc+wxwx cc F F1 1 饱满、非糯、有色 凹陷、糯性、无色+sh +wx +c+sh +wx +c shsh wxwx cc shsh wxwx ccFt表现型 根据Ft表现型推知F1配子基因型 粒数 交换类别 饱满 糯性 无色 +wx c 2708 亲型 凹陷 非糯 有色 sh +sh +2538 亲型 饱满 非糯 无色+c 626 单交换 凹陷 糯性 有色 s
27、h wx +601 单交换 凹陷 非糯 无色 sh +c 113 单交换 饱满 糯性 有色+wx +116 单交换 饱满 非糯 有色+4 4 双交换双交换 凹陷 糯性 无色 sh wx c 2 2 双交换双交换 总数 6708(1)(1)确定基因在染色体上的位置：浙 江 大 学遗传学第四章48根据F F1 1的染色体基因型有三种可能性：sh +=wx在中间 +wx +sh +=sh在中间 wx +c +sh =c在中间 wx c +？单交换：在三个连锁基因之间仅发生了一次交换双交换：在三个连锁区段内，每个基因之间都分别要发生一次交换浙 江 大 学遗传学第四章50F Ft t中亲型最多，发生双交
28、换的表现型个体数应该最少。+wx c+wx c 和 sh +sh +亲型 +和 sh wx c sh wx c 双交换配子类型其它均为单交换配子类型 第 种排列顺序才有可能出现双交换配子。+sh +sh +=sh =sh 在中间 wx +cwx +c这三个连锁基因在染色体的位置为 wx sh cwx sh c 。sh +=+wx c +sh +=wx +c +sh =wx c +F Ft t表表现现型型 根据Ft表现型推知F1配子基因型 粒数 交换类别 饱饱满满 糯糯性性 无无色色 +wx c 2708 亲型 凹凹陷陷 非非糯糯 有有色色 s sh h +2538 亲型 饱饱满满 非非糯糯 无
29、无色色 +c 626 单交换 凹凹陷陷 糯糯性性 有有色色 sh wx +601 单交换 凹凹陷陷 非非糯糯 无无色色 sh +c 113 单交换 饱饱满满 糯糯性性 有有色色 +wx +116 单交换 饱饱满满 非非糯糯 有有色色 +4 4 双双交交换换 凹凹陷陷 糯糯性性 无无色色 sh wx c 2 2 双双交交换换 总总数数 6 67 70 08 8 关键是确定中间一个基因：可以最少的双交换型与最多的亲型相比只有sh基因发生了位置改变。sh一定在中间。浙 江 大 学遗传学第四章52 21.9 18.4 3.5 .wxwx shsh c c估算交换值确定基因之间的距离。由于每个双交换都包
30、括两个单交换，估计两个单交换值时，应分别加上双交换值：双交换值=(4+2)/6708)100%=0.09%wx-sh间单交换=(601+626)/6708)100%)+0.09%=18.4%sh-c 间单交换=(116+113)/6708)100%)+0.09%=3.5%三对连锁基因在染色体上的位置和距离确定如下：(2)(2)确定基因之间的距离：浙 江 大 学遗传学第四章53 3 3干扰与符合:.在染色体上，一个交换的发生是否影响另一个交换的发生?根据概率理论，如单交换的发生是独立的，则 双交换=单交换单交换=0.1840.035100%=0.64%实际双交换值只有0.09%，说明存在干扰。.
31、表示干扰程度通常用符合系数表示：符合系数=实际双交换值/理论双交换值=0.09/0.64=0.14 0，干扰严重。符合系数常变动于 0 1 之间。.符合系数等于1时，无干扰，两个单交换独立发生；符合系数等于0时，表示完全干扰，即一点发生交换后其邻近一点就不交换。浙 江 大 学遗传学第四章54二、连锁遗传图:浙 江 大 学遗传学第四章55 通过连续多次二点或三点测验，可以确定位于同一染色体基因的位置和距离 可绘成连锁遗传图。连锁群：存在于同一染色体上的全部基因。一种生物连锁群数目与染色体对数一致：如：水稻n=12、玉米 n=10、大麦 n=7连锁群数12107 绘制连锁遗传图：以最先端基因为0，
32、依次向下，不断补充变动。位于最先端 基因之外的新发现基因应把0点让给新基因，其余基因作相应变动。浙 江 大 学遗传学第四章56浙 江 大 学遗传学第四章57浙 江 大 学遗传学第四章58浙 江 大 学遗传学第四章59第四节 真菌类的连锁和交换浙 江 大 学遗传学第四章60高等生物和单倍体低等生物，均具有连锁和交换现象。红色面包霉属于子囊菌，具有核结构，属真核生物。特点：个体小、生长迅速、易于培养；可进行无性生殖或有性生殖。红色面包霉的无性世代是单倍体 染色体上各显性或隐性基因均可从表现型上直接表现出来，便于观察和分析。一次只分析一个减数分裂产物，方法简便。浙 江 大 学遗传学第四章61比德尔在
33、红色面包霉的生化研究中取得杰出成果而获诺贝尔奖浙 江 大 学遗传学第四章62(1)(1)红色面包霉的遗传(n=7)(n=7)：.有性生殖过程：+、-接合型菌丝接合受精 在子囊果的子囊菌丝细胞中形成二倍体合子(2n)减数分裂 形成4个单倍的子囊孢子(四分孢子)有丝分裂 形成8个子囊孢子、按严格顺序直线排列在子囊内。(四分子分析：对四分孢子进行遗传分析).通过四分子观察，可直接观察其分离比例，检验其有无连锁。浙 江 大 学遗传学第四章63(2)(2)方法：以着丝点为位点，估算某一个基因与着丝粒的重组值，进行着丝点作图。红色面包霉赖氨酸缺陷型lys遗传：基本培养基上正常生长的红色面包霉菌株 野生型
34、lys+或+成熟后呈黑色；由于基因突变而产生的一种不能合成赖氨酸的菌株 赖氨酸缺陷型 lys-或 ，其子囊孢子成熟后呈灰色。浙 江 大 学遗传学第四章64 lys+lys-lys-子囊孢子黑色灰色8个子囊孢子按黑色、灰色排列顺序，可有6种方式。非交换型(1)+-(2)-+交换型(3)+-+-(4)-+-+(5)+-+(6)-+-其中：(1)、(2)非交换型；(3)(6)交换，都是由于着丝点与+/-+/-等位基因发生了交换，其交换均在同源染色体非姐妹染色单体间发生的，即发生于四线期(粗线期)。浙 江 大 学遗传学第四章65如：试验观察发现有9个子囊对lys-基因为非交换型，5个子囊对lys-基因
35、为交换型。1100%2交换型子囊数交换值交换型子囊数非交换型子囊数说明lys+/lys-与着丝点间的相对位置为18。上述基因定位方法，称着丝点作图。%1821%100955交换值 在交换型子囊中，每发生一个交换后，一个子囊中就有半数孢子发生重组：浙 江 大 学遗传学第四章66第五节 连锁遗传规律的应用浙 江 大 学遗传学第四章67 把基因定位于染色体上，即基因的载体染色体；明确各染色体上基因的位置和距离；说明一些结果不能独立分配的原因，发展了孟德尔定律；使性状遗传规律更为完善。理论上：浙 江 大 学遗传学第四章68 可利用连锁性状作为间接选择的依据，提高选择结果：例如大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗
36、病基因紧密连锁，可同时改良。设法打破基因连锁：如辐射、化学诱变、远缘杂交，可以根据交换率安排工作：交换值大 重组型多 选择机会大 育种群体小 交换值小 重组型少 选择机会小 育种群体大实践上：浙 江 大 学遗传学第四章69PL 48.2P Pl l 1 1.2 2pL 1.2pl 48.8PL 48.8PPLLPPLlPpLLPpLlP Pl l 1 1.2 2PPLlP PP Pl ll l 1 1.4 44 4PpLlP Pp pl ll l 5 58 8.5 56 6pL 1.2PpLLPpLlppLLppLlpl 48.2PpLlP Pp pl ll l 5 58 8.5 56 6pp
37、Llppll例如：水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)与迟熟基因(Lm)均为显性。二者连锁遗传、交换率为2.4%。Pi-zt Lmpi-zt lmP 抗病迟熟=感病早熟=Pi-zt Lmpi-zt lmPi-zt LF1抗病迟熟=pi-zt lm 浙 江 大 学遗传学第四章70如希望在F2选出抗病早熟纯合株系5个，问F2群体至少种多大群体?由上表可见：抗病早熟类型为PPll+PpLl+PpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%其中纯合抗病早熟类型(PPll)=1.44/10000=0.0144%要在F2中选得5株理想的纯合体，则按10000 1.44=X 5X=100
38、005/1.44=3.5万株，群体要大。浙 江 大 学遗传学第四章71第六节 性别决定与性连锁浙 江 大 学遗传学第四章72一、性染色体与性别决定:浙 江 大 学遗传学第四章73XY YXX X X XX X Y Y 如：果蝇 n=4 雌 3AA+1XXXX 雄 3AA+1X XY Y生物染色体可以分为两类：性染色体：直接与性别决定有关的一个或一对染色体。成对的性染色体往往是异型，即形态、结构和大小和功能都有所不同。常染色体：其它各对染色体，通常以A表示。常染色体的各对同源染色体一般都是同型，即形态、结构和大小基本相同。浙 江 大 学遗传学第四章74 雌杂合型：ZW型：家蚕(n=28)、鸟类（
39、包括鸡、鸭等）、鹅类、蝶类等；由性染色体决定雌雄性别的方式主要有：雄杂合型：XY型：果蝇、人(n=23)、牛、羊、X0型：蝗虫、蟋蟀、，仅1个X、不成对；雌雄决定于倍数性：如蜜蜂、蚂蚁。正常受精卵 2n为雌、孤雌生殖 n为雄。表 4-3 果蝇染色体组成与性别的关系 X A X/A 性别类型 X A X/A 性别类型 3 2 1.5 超雌 3 4 0.75 间性 4 3 1.33 超雌 2 3 0.67 间性 4 4 1.0 雌(4 倍体)1 2 0.5 雄 3 3 1.0 雌(3 倍体)2 4 0.5 雄 2 2 1.0 雌(2 倍体)1 3 0.33 超雄 性别决定也有一些畸变现象，通常是由
40、于性染色体的增减而破坏了性染色体与常染色体两者的正常平衡关系而引起的：如蜜蜂、蚂蚁：n=雄性、2n=雌性。性别决定的畸变:浙 江 大 学遗传学第四章76人类的性别畸形现象：克氏综合症：XXY,XXY,睾丸发育不全；唐氏综合症：XO,XO,卵巢发育不全。浙 江 大 学遗传学第四章77果蝇：XX+XO 两性嵌合体。由受精卵第一次分裂，丢失一条X染色体所产生的。红眼位于性染色体上。浙 江 大 学遗传学第四章78 植物的性别决定:植物的性别不如动物明显：*种子植物虽有雌雄性别的不同，但多为雌雄同花、雌雄同株异花；*有些植物属于雌雄异株，如大麻、菠菜、番木瓜、蛇麻、石刁柏、银杏、香榧等。其中蛇麻、菠菜：
41、雌XX，雄XY；银杏：雌ZW，雄ZZ。银杏浙 江 大 学遗传学第四章79*玉米是雌雄同株异花植物，其性别决定是受基因支配。ba 基因使植株无雌穗，只有雄穗；ts 基因使植株雄花序 雌花序，并能结实。*基因型不同，植株花序也不同：.Ba_Ts_正常雌雄同株 .Ba_tsts顶端和叶腋都生长雌花序 .babaTs_仅有雄花序 .babatsts仅顶端有雌花序babatsts()babaTsts()（仅有雄花序）babaTsts:babatsts（顶端有雌花序）1:1浙 江 大 学遗传学第四章80浙 江 大 学遗传学第四章811营养条件：如蜜蜂 雌蜂(2n)+蜂王浆 蜂王(有产卵能力)雌蜂(2n)+
42、普通营养 普通蜂(无产卵能力)孤雌生殖 雄蜂(n)正常受精卵2n为雌蜂雌蜂孤雌生殖n为雄蜂喂蜂王浆蜂王正常减数分裂(n)+(n)2n为雌蜂假减数分裂工蜂喂普通蜂蜜 性别分化与环境关系:浙 江 大 学遗传学第四章822激素：如母鸡打啼。母鸡卵巢退化，促使精巢发育并分泌出雄性激素，但其性染色体仍是ZW型。浙 江 大 学遗传学第四章833氮素影响：早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间，可提高黄瓜的雌花数量。4温度、光照：降低夜间温度，可增加南瓜雌花数量；缩短光照 增加雌花。浙 江 大 学遗传学第四章84 总之：性别受遗传物质控制：通过性染色体的组成；通过性染色体与常染色体二者之间的平衡关系；通过染色
43、体的倍数性等。环境条件可以影响甚至转变性别，但不会改变原来决定性别的遗传物质。环境影响性别的转变，主要是性别有向两性发育的特点 （如上图玉米雌雄穗的形成）。浙 江 大 学遗传学第四章85摩尔根，美国遗传学家，在果蝇的遗传学研究中取得重大发现获诺贝尔奖二、性连锁:浙 江 大 学遗传学第四章86 摩尔根等人（1910）以果蝇为材料进行试验时发现性连锁现象。性连锁（sex linkage）：指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象。又称伴性遗传（sex-linked inheritance）。性连锁是连锁遗传的一种特殊表现形式。浙 江 大 学遗传学第四章87、果蝇眼色的遗传：摩尔根等
44、在纯种红眼果蝇的群体中发现个别白眼个体（突变产生)。雌性红眼 雄性白眼果蝇 F1为红眼 近亲繁殖产生的F2既有红眼，又有白眼，比例是3:1 F2群体白眼果蝇都是雄性 说明白眼性状的遗传与雄性相联系，同 X 染色体的遗传方式相似。假设：果蝇的白眼基因在X性染色体上，而Y 染色体上不含有其等位基因可合理解释上述遗传现象。浙 江 大 学遗传学第四章88 白眼 红眼 Xw Xw XW Y 交叉遗传 XW Y Xw XW Xw Xw Y 近亲繁殖 Xw Y XW XW Xw XWY Xw Xw Xw Xw Y 红:白=1:1(各半)反交反交 P 红眼 白眼 XW XW Xw Y XW Y XW XW X
45、w XWY 近亲繁殖 XW Y XW XW XW XWY Xw XW Xw Xw Y 红:白=3:1 正正交交 红眼(雌):白眼(雄)=3:1，白眼全为雄性，说明白眼性状的遗传与雄性有关。正反交不一样（3:1或1:1）也说明眼色与性遗传有关，因为Y染色体上不带其等位基因。浙 江 大 学遗传学第四章89、人类的性连锁：如色盲、A型血友病等表现为性连锁遗传。色盲性连锁：控制色盲的基因为隐性c，位于X染色体上，Y染色体上不带其等位基因；由于色盲基因存在于X染色体上，女人在基因杂合时仍正常；而男人Y基因上不带其对应的基因，故男人色盲频率高。女：XCXc杂合时非色盲，只有XcXc纯合时才是色盲；男：Y染
46、色体上不携带对应基因，XCY正常、XcY色盲。P 色色 盲盲 正正 常常 Xc Xc XC Y 交交 叉叉 遗遗 传传 XC Y Xc XC Xc 正常 Xc Y 色色 盲盲 正常 色盲 XC XC Xc Y Xc Y XC XC Xc 正常 XC Y 正常 P 正常 色盲 XC Xc Xc Y Xc Y XC XC Xc 正常 XC Y 正常 Xc Xc Xc 色盲 Xc Y 色盲 正常 正常 XC Xc XC Y XC Y XC XC XC 正常 XC Y 正常 Xc XC Xc 正常 Xc Y 色盲 人类不同婚配下色盲遗传的情况浙 江 大 学遗传学第四章91.芦花基因B为显性，正常基因b
47、为隐性，位于 Z性染色体上。.染色体上不带它的等位基因。.雄鸡为ZZ，雌鸡为ZW。、芦花鸡的毛色遗传:浙 江 大 学遗传学第四章92 ZBWZbZb芦花(雌)正常(雄)交叉遗传ZbW ZBZb 正常(雌)芦花(雄)近亲繁殖ZBZbZbZb芦花(雄)正常(雄)ZBWZbW芦花(雌)正常(雌)雌:雄 或芦花:正常=1:1浙 江 大 学遗传学第四章93ZbWZBZB正常(雌)芦花(雄)ZBWZBZb芦花(雌)芦花(雄)近亲繁殖ZBZBZBZb芦花(雄)芦花(雄)ZBWZbW芦花(雌)正常(雌)公鸡全部芦花母鸡半数芦花浙 江 大 学遗传学第四章94ZBW ZbZb芦花(雌)正常(雄)ZBZbZbW芦花
48、(雄)正常(雌)生产实践上：全部饲养母鸡 多生蛋浙 江 大 学遗传学第四章95限性遗传（sex-limited inheritance）：指Y染色体（XY型）或W染色体（ZW型）上基因所控制的遗传性状，只局限于雄性或雌性上表现的现象。限性遗传的性状多与性激素有关。例如，哺乳动物的雌性个体具有发达的乳房、某种甲虫的雄性有角等等。限性遗传与伴性遗传的区别：限性遗传只局限于一种性别上表现，而伴性遗传则可在雄性也可在雌性上表现，只是表现频率有所差别。、限性遗传和从性遗传：浙 江 大 学遗传学第四章96从性遗传（sex-controlled inheritance）或称为性影响遗传（sex-influe
49、nced inheritance）：不是指由X及Y染色体上基因所控制的性状，而是因为内分泌及其它关系使某些性状只出现于雌、雄一方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象。例如，羊的有角因品种不同而有三种特征：.雌雄都无角；.雌雄都有角；.雌无角而雄有角。以前两种交配，其F1雌性无角，而雄性有角。反交结果和正交相同。浙 江 大 学遗传学第四章971 1连锁遗传：二对性状杂交，四种表现型，亲型多、重组型少；杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型不等。2 2连锁和交换机理：粗线期交换，双线期交叉，非姐妹染色单体交换。3 3交换值及其测定：交换值=重组型配子数/总配子数100%，可用测交法或自交法估计。本章小结浙 江 大 学遗传学第四章984 4基因定位和连锁遗传图：确定基因位置及距离、顺序，二点测验、三点测验，连锁群，绘连锁遗传图，连锁群数染色体数目(配子）。本章小结5 5性别决定：直接决定性别有关的一个或一对染色体称性染色体，其它称常染色体，性染色体成对，则往往异型：XY型、ZW型，性连锁。提问与解答环节Questions and answers结束语 感谢参与本课程，也感激大家对我们工作的支持与积极的参与。课程后会发放课程满意度评估表，如果对我们课程或者工作有什么建议和意见，也请写在上边谢谢聆听THANK YOU FOR LISTENING演讲者：XX 时间：202X.XX.XX
