1、1 第三十三章第三十三章 神经系统对内脏活动、本能行为和情绪的神经系统对内脏活动、本能行为和情绪的 控制控制 第一节第一节 自主神经系统自主神经系统 2 M o t o r n e u r o n Preganglionic neuron Postganglionic neuron 3 Autonomic Nervous System 4 Somatic and Autonomic Nervous System 5 交感神经交感神经 副交感神经副交感神经 纤纤 维维 节前短节前短, , 节后长节后长 节前长节前长, , 节后短节后短 辐散程度辐散程度 高高(1:11(1:111:17)1:17
2、) 低低(1:2)(1:2) 节前节前纤维为有髓鞘纤维为有髓鞘B B类纤维：传导速度快；类纤维：传导速度快； 节后节后纤维为无髓鞘纤维为无髓鞘C C类纤维：传导速度慢类纤维：传导速度慢 起起 源源 脊髓胸腰段脊髓胸腰段 脑干和脊髓骶段脑干和脊髓骶段 分布分布 广泛和弥散广泛和弥散 相对局限相对局限 （一）交感和副交感神经的形态学特征（一）交感和副交感神经的形态学特征 6 7 （二）（二） 自主神经系统的功能自主神经系统的功能 调节心肌、平滑肌和腺体调节心肌、平滑肌和腺体( (见表见表3333- -1)1) 除胆碱能、肾上腺素能系统外除胆碱能、肾上腺素能系统外 还有肽能、嘌呤能和胺能递质系统还有
3、肽能、嘌呤能和胺能递质系统 8 自主神经系统的功能特征自主神经系统的功能特征 1、紧张性作用：、紧张性作用： 例：切断心迷走神经心率加快，切断心交例：切断心迷走神经心率加快，切断心交 感神经，心率减慢；感神经，心率减慢； 切断支配虹膜的副交感神切断支配虹膜的副交感神 经，瞳孔散大，切断交感神经，瞳孔缩小；经，瞳孔散大，切断交感神经，瞳孔缩小； 紧张性起源于中枢的紧张性活动。紧张性起源于中枢的紧张性活动。 9 中枢紧张性的原因：中枢紧张性的原因： 反射因素：如颈动脉窦和主动脉弓压力感受器反射因素：如颈动脉窦和主动脉弓压力感受器 的传入冲动对维持心迷走神经中枢紧张性起重要的传入冲动对维持心迷走神经
4、中枢紧张性起重要 作用；作用； 体液因素：如中枢内体液因素：如中枢内COCO2 2 浓度对维持交感缩血 浓度对维持交感缩血 管中枢紧张性起重要作用。管中枢紧张性起重要作用。 10 2 2、 双重支配、相互拮抗与交互抑制双重支配、相互拮抗与交互抑制 两者的作用是拮抗的：两者的作用是拮抗的： 如如: :在心脏：迷走神经抑制，交感神经兴奋；在在心脏：迷走神经抑制，交感神经兴奋；在 小肠平滑肌：迷走神经增强运动，交感神经抑制；小肠平滑肌：迷走神经增强运动，交感神经抑制； 神经系统从正反两方面调节效应器官的活神经系统从正反两方面调节效应器官的活 动，使之保持适合机体需要的工作状态。动，使之保持适合机体需
5、要的工作状态。 有时作用一致：有时作用一致： 如，在唾液腺两者均促进唾液分泌如，在唾液腺两者均促进唾液分泌, , 但交感但交感 神经引起唾液分泌的量少而粘稠，副交感神经引神经引起唾液分泌的量少而粘稠，副交感神经引 起唾液分泌的量多而稀薄。起唾液分泌的量多而稀薄。 11 12 3 3效应受效应器功能状态的影响：效应受效应器功能状态的影响： 如：刺激交感神经，可使有孕子宫收缩如：刺激交感神经，可使有孕子宫收缩( ( 1 1 受体受体) )，无孕子宫舒张，无孕子宫舒张( ( 2 2受体 受体) )；刺激迷走神经；刺激迷走神经 ，可使处于收缩状态的胃幽门舒张，使处于舒张，可使处于收缩状态的胃幽门舒张，
6、使处于舒张 状态的收缩。状态的收缩。 13 4.4.两个系统的活动特点与生理意义：两个系统的活动特点与生理意义： 交感神经系统的活动一般比较广泛，常作为一个交感神经系统的活动一般比较广泛，常作为一个 整体起作用，尤其在应急（如整体起作用，尤其在应急（如: :剧烈运动、紧张、失剧烈运动、紧张、失 血或寒冷）状态下表现更为突出：出现心跳加强加快血或寒冷）状态下表现更为突出：出现心跳加强加快 、皮肤内脏血管收缩、循环血量增加、血压增高、支、皮肤内脏血管收缩、循环血量增加、血压增高、支 气管舒张、肾上腺髓质激素分泌增多、糖原分解加速气管舒张、肾上腺髓质激素分泌增多、糖原分解加速 和血糖升高等现象。和血
7、糖升高等现象。 作用：整个系统的活动在于调动机体的潜能以适应环作用：整个系统的活动在于调动机体的潜能以适应环 境的急变，维持内环境的稳态。境的急变，维持内环境的稳态。 14 副交感神经系统的活动比较局限，在安静时副交感神经系统的活动比较局限，在安静时 作用较强。整个系统的活动在于保护机体、休整作用较强。整个系统的活动在于保护机体、休整 恢复、促进消化、蓄积能量、加强排泄和生殖功恢复、促进消化、蓄积能量、加强排泄和生殖功 能等方面。如，心脏活动的抑制、瞳孔缩小、消能等方面。如，心脏活动的抑制、瞳孔缩小、消 化功能增强以促进营养物质的吸收和能量的补充化功能增强以促进营养物质的吸收和能量的补充 等。
8、等。 15 16 二、中枢对内脏活动的调节二、中枢对内脏活动的调节 （一）脊髓的内脏调节功能（一）脊髓的内脏调节功能 有一定的反射调节功能有一定的反射调节功能 但不能很好适应生理功能的需要但不能很好适应生理功能的需要 （二）低位脑干的内脏调节功能（二）低位脑干的内脏调节功能 支配头面部所有腺体支配头面部所有腺体 生命中枢：生命中枢：支配支配心血管、呼吸、消化器官心血管、呼吸、消化器官 瞳孔对光反射中枢瞳孔对光反射中枢 17 三、各级内脏活动中枢三、各级内脏活动中枢 （一）脊髓（一）脊髓 （二）低位脑干（二）低位脑干 18 （三）下丘脑（三）下丘脑 解剖：前区、内侧区、外侧区、后区解剖：前区、内
9、侧区、外侧区、后区 与皮层及皮层下结构功能紧密联系与皮层及皮层下结构功能紧密联系 传入：边缘前脑、丘脑、脑干网状结构传入：边缘前脑、丘脑、脑干网状结构 传出：以上传入部位、腺垂体、神经垂体传出：以上传入部位、腺垂体、神经垂体 功能特点：较高级的内脏活动调节中枢功能特点：较高级的内脏活动调节中枢 多样性和复杂性多样性和复杂性 常为复杂生理活动调节中的一部分常为复杂生理活动调节中的一部分 19 2.调节垂体内分泌调节垂体内分泌 合成多种下丘脑调节肽，促进或抑制各种合成多种下丘脑调节肽，促进或抑制各种 腺垂体激素的分泌。下丘脑内还有监察细胞存在，腺垂体激素的分泌。下丘脑内还有监察细胞存在， 能感受血
10、液中一些激素浓度的变化，反馈调节下能感受血液中一些激素浓度的变化，反馈调节下 丘脑调节肽的分泌。丘脑调节肽的分泌。 下丘脑视上核和室旁核合成血管升压素和下丘脑视上核和室旁核合成血管升压素和 缩宫素，经下丘脑缩宫素，经下丘脑-垂体束运抵神经垂体储存，垂体束运抵神经垂体储存， 下丘脑也可控制其分泌。下丘脑也可控制其分泌。 20 3 3调节体温调节体温 只有保留下丘脑及其以下神经结构的完整只有保留下丘脑及其以下神经结构的完整 动物才有恒定体温的能力。下丘脑存在体温调节动物才有恒定体温的能力。下丘脑存在体温调节 中枢及其既能感受温度变化，又能对传入温度信中枢及其既能感受温度变化，又能对传入温度信 息进
11、行整合的温度敏感神经元。息进行整合的温度敏感神经元。 21 4 4调节水平衡：调节水平衡： 下丘脑存在控制摄水的区域：位于外侧区，下丘脑存在控制摄水的区域：位于外侧区， 摄食中枢尾侧。刺激该区，饮水摄食中枢尾侧。刺激该区，饮水；毁损该区，；毁损该区， 饮水饮水 下丘脑存在渗透压感受器：可感受血浆晶下丘脑存在渗透压感受器：可感受血浆晶 体渗透压的变化，反射性地调节下丘脑视上核和体渗透压的变化，反射性地调节下丘脑视上核和 室旁核抗利尿激素的分泌，调节肾脏水的排出量室旁核抗利尿激素的分泌，调节肾脏水的排出量 。 22 5 5控制生物节律控制生物节律(biorhythm) (biorhythm) ：
12、机体内的许多活动能按一定的时间顺序发机体内的许多活动能按一定的时间顺序发 生周期性变化，这一现象称为生物节律生周期性变化，这一现象称为生物节律 。 23 生物节律按频率高低分为：生物节律按频率高低分为： 高频节律：低于一天，如心动周期、呼吸高频节律：低于一天，如心动周期、呼吸 周期等；周期等； 中频节律：即日周期，如体温变化、某些中频节律：即日周期，如体温变化、某些 激素的分泌等；激素的分泌等； 低频节律：长于一天，如月经周期。下丘低频节律：长于一天，如月经周期。下丘 脑视交叉上核可能是生物节律日周期的控制中心。脑视交叉上核可能是生物节律日周期的控制中心。 24 日周期是最重要的生物节律，下丘
13、脑视交日周期是最重要的生物节律，下丘脑视交 叉上核可能是控制日周期的关键部位。叉上核可能是控制日周期的关键部位。 25 （四）大脑皮层（四）大脑皮层 1. 1. 边缘系统边缘系统 边缘系统由三部分构成：边缘系统由三部分构成： 边缘叶：边缘叶： 是大脑半球内侧面环绕在脑干周围的是大脑半球内侧面环绕在脑干周围的 弯曲环周结构，包括海马、穹隆、扣带回、海马回弯曲环周结构，包括海马、穹隆、扣带回、海马回 等。等。 大脑皮层：岛叶、颞极、眶回；大脑皮层：岛叶、颞极、眶回； 皮层下结构：隔区、杏仁核、下丘脑、丘脑前核皮层下结构：隔区、杏仁核、下丘脑、丘脑前核 等；等； 26 第十章第十章 神经系统的功能神
14、经系统的功能 27 2 2新皮层：新皮层： 刺激新皮层一定区域，除能引起躯体运动外，刺激新皮层一定区域，除能引起躯体运动外， 也能引发一定的内脏功能活动的变化。如刺激也能引发一定的内脏功能活动的变化。如刺激6 6区，区， 除引起肢体运动外，还可引起肢体的血管舒缩反应。除引起肢体运动外，还可引起肢体的血管舒缩反应。 表明，新皮层参与内脏功能活动的调节。表明，新皮层参与内脏功能活动的调节。 28 29 第二节第二节 本能行为和情绪本能行为和情绪 （一）本能行为（一）本能行为 本能行为是指动物在进化过程中形成而经本能行为是指动物在进化过程中形成而经 遗传固定下来的、对个体和种族生存具有重要意遗传固定
15、下来的、对个体和种族生存具有重要意 义的行为，如摄食、饮水和性行为等。义的行为，如摄食、饮水和性行为等。 30 第二节第二节 本能行为和情绪本能行为和情绪 一、本能行为一、本能行为 本能行为是指动物在进化过程中形成而经本能行为是指动物在进化过程中形成而经 遗传固定下来的、对个体和种族生存具有重要意遗传固定下来的、对个体和种族生存具有重要意 义的行为，如摄食、饮水和性行为等。义的行为，如摄食、饮水和性行为等。 （一）（一）摄食行为摄食行为 31 1.摄食中枢和饱中枢摄食中枢和饱中枢 摄食中枢摄食中枢 饱中枢饱中枢 所在部位所在部位 下丘脑外侧区下丘脑外侧区 下丘脑腹内侧核下丘脑腹内侧核 给予刺激
16、给予刺激 动物多食动物多食 动物拒食动物拒食 破坏中枢破坏中枢 动物拒食动物拒食 动物食欲增加而肥胖动物食欲增加而肥胖 饥饿状态饥饿状态 放电频率增多放电频率增多 放电频率较低放电频率较低 注葡萄糖注葡萄糖 放电频率放电频率 放电频率放电频率 血糖水平血糖水平 血糖血糖兴奋兴奋 血糖血糖，兴奋，兴奋 此外，饱中枢活动加强时，可抑制摄食中枢的活动此外，饱中枢活动加强时，可抑制摄食中枢的活动 32 杏仁核也参与摄食行为的调节。杏仁核也参与摄食行为的调节。 破坏猫的杏仁核，动物可因摄食过多而肥破坏猫的杏仁核，动物可因摄食过多而肥 胖；电刺激杏仁核的基底外侧核群可抑制摄食活胖；电刺激杏仁核的基底外侧核
17、群可抑制摄食活 动动 。 33 （二）（二） 饮水行为：饮水行为：渴觉渴觉 1.1.血浆晶体渗透压血浆晶体渗透压渗透压感受器渗透压感受器ADHADH渴觉渴觉 2.2.细胞外液量细胞外液量肾动脉灌注压肾动脉灌注压肾素肾素ANGANG穹穹 窿下器窿下器 SFOSFO和和终板血管器终板血管器 OVLTOVLT渴觉渴觉 3.3.动脉血压动脉血压压力感受器压力感受器ADHADH或或RAS(ANG)RAS(ANG)渴渴 觉觉 4.4.神经肽的影响：神经肽的影响： 34 （三）（三）性行为性行为 促进性行为的区域：内侧视前区促进性行为的区域：内侧视前区 * * 动物实验：电刺激该区动物实验：电刺激该区性行为
18、性行为 破坏该区破坏该区性冷漠或性行为性冷漠或性行为 * * 性激素受体：放射自显影示雌激素受体丰富性激素受体：放射自显影示雌激素受体丰富 注入性激素注入性激素性行为性行为 * * 接受边缘系统的投射纤维接受边缘系统的投射纤维 AChACh性行为性行为；单胺类；单胺类性行为性行为 35 二、情绪二、情绪 情绪是指人类对客观事物或情景变化环境情绪是指人类对客观事物或情景变化环境 是否符合自己需要的主观情感体验和客观表达，是否符合自己需要的主观情感体验和客观表达， 是客观事件同主观需求关系的反映。是客观事件同主观需求关系的反映。 36 （一）（一） 恐惧和发怒恐惧和发怒 恐惧（恐惧（fear）时表
19、现：出汗、瞳孔扩大、蜷缩、）时表现：出汗、瞳孔扩大、蜷缩、 后退、环视四周企图寻机逃跑等；后退、环视四周企图寻机逃跑等； 发怒（发怒（rage）时表现：竖毛、张牙舞爪、发出咆）时表现：竖毛、张牙舞爪、发出咆 哮声等攻击行为。哮声等攻击行为。 恐惧和发怒是一种本能的防御反应。恐惧和发怒是一种本能的防御反应。 37 （二）（二） 愉快愉快(pleasure)(pleasure)和痛苦和痛苦(agony)(agony) 自我刺激自我刺激 奖赏和惩罚系统奖赏和惩罚系统 38 The Limbic System Electrode implanted in reward center 39 人的一辈子：
20、 1%的机会患上精神分裂症 16% 的机会患上严重的抑郁症 10%的机会患上恐惧症 2.5%的机会患上强迫症 5%的机会患上焦虑症 0.5%的机会患上躁狂症 剩下：65%： 40 第三十四章第三十四章 脑电活动及觉醒和睡眠脑电活动及觉醒和睡眠 第一节第一节 脑电活动脑电活动 一、自发脑电活动和皮层诱发电位一、自发脑电活动和皮层诱发电位 在无明显刺激情况下，大脑皮层能经常自在无明显刺激情况下，大脑皮层能经常自 发地产生节律性的电位变化，这种电位变化称为发地产生节律性的电位变化，这种电位变化称为 自发脑电活动自发脑电活动 。 41 通过脑电图仪在头皮表面记录到的自发脑电活动，通过脑电图仪在头皮表面
21、记录到的自发脑电活动， 称为脑电图。称为脑电图。 在颅骨打开时直接记录到的皮层表面电位变化，在颅骨打开时直接记录到的皮层表面电位变化， 则称为皮层电图。则称为皮层电图。 42 EEG 10-20 system 64 channels Quick Cap 44 （一）（一） 脑电波的节律和形态脑电波的节律和形态 1.脑电波的的频率脑电波的的频率 HzHz V V 常见部位常见部位 出现条件出现条件 1414- -3030 5 5- -2020 额、顶叶 额、顶叶 成人活动时成人活动时 8 8- -1313 2020- - 100100 枕叶枕叶 成人安静、闭眼、清醒时成人安静、闭眼、清醒时 4
22、4- -7 7 100100- - 150150 颞、顶叶颞、顶叶 少年正常时少年正常时, , 成人困倦时成人困倦时 0.50.5- -3 3 2020- - 200200 颞、枕叶颞、枕叶 婴幼儿正常时婴幼儿正常时, ,成人熟睡成人熟睡 时时 45 波在人清醒波在人清醒、安静并闭眼时出现安静并闭眼时出现，常具有常具有 波波 的的“梭形梭形”波群变化波群变化。当睁开眼睛或受到其它刺当睁开眼睛或受到其它刺 激时激时， 波立即消失波立即消失，这一现象称这一现象称 波阻断波阻断。 46 2.脑电波形的改变脑电波形的改变 同步化和去同步化的概念同步化和去同步化的概念 1）同步化）同步化 大脑皮层中的许
23、多神经元细胞的生物电活动呈大脑皮层中的许多神经元细胞的生物电活动呈 现步调一致时，在脑电图上就会出现低频率、高振现步调一致时，在脑电图上就会出现低频率、高振 幅的波形，这种现象称为同步化。幅的波形，这种现象称为同步化。 2）去同步化）去同步化 当大脑皮层中许多神经细胞的生物电活动呈现当大脑皮层中许多神经细胞的生物电活动呈现 步调不一致时，在脑电图上就会出现高频率低振幅步调不一致时，在脑电图上就会出现高频率低振幅 的波形，此种现象称为去同步化。的波形，此种现象称为去同步化。 47 48 （二）皮层诱发电位（二）皮层诱发电位(evoked cortical potential)(evoked co
24、rtical potential) 概念：概念：感觉传入系统受刺激时感觉传入系统受刺激时在皮层某一特在皮层某一特 定部位引出记录到的定部位引出记录到的形式较为固定的电位变化。形式较为固定的电位变化。 与特异传入通路受刺激有关与特异传入通路受刺激有关 组成：组成：主反应主反应( (与刺激锁时与刺激锁时) )、次反应和后放、次反应和后放 描记：计算机叠加和平均描记：计算机叠加和平均 应用：科研和临床诊断应用：科研和临床诊断 常用诱发电位：常用诱发电位：SEPSEP、AEPAEP、VEPVEP 49 (1)(1)主诱发反应：为一先正后负的电主诱发反应：为一先正后负的电 位变化位变化 主反应主反应主要
25、是丘脑主要是丘脑- -皮层的纤维同时皮层的纤维同时 兴奋的结果。兴奋的结果。 (2)(2)后发放：为一系列正相的周期性电位波动。后发放：为一系列正相的周期性电位波动。 后发放的节律在后发放的节律在8 81212次次/ /秒。秒。后发放后发放可能是皮层与可能是皮层与 丘脑转换核丘脑转换核( (后腹核、内膝体、外膝体后腹核、内膝体、外膝体) )之间的环路活之间的环路活 动的结果。动的结果。 家兔感觉皮层诱发电位家兔感觉皮层诱发电位 主反应主反应 后发放后发放 50 51 第二节第二节 觉醒与睡眠觉醒与睡眠 睡眠与觉醒：两种不同的功能状态睡眠与觉醒：两种不同的功能状态 觉醒状态：觉醒状态：与环境有主
26、动感觉运动联系，产生与环境有主动感觉运动联系，产生 复杂适应行为复杂适应行为 睡眠状态：睡眠状态：联系减弱或消失，伴有躯体和植物联系减弱或消失，伴有躯体和植物 性功能变化性功能变化 睡眠与觉醒是以自然昼夜为周期的生理活动睡眠与觉醒是以自然昼夜为周期的生理活动 52 二、睡眠的时相二、睡眠的时相 慢波睡眠慢波睡眠(slow wave sleep, SWS)(slow wave sleep, SWS) 表现：感觉、运动、自主神经活动减退表现：感觉、运动、自主神经活动减退 意义：意义：GHGH分泌增多分泌增多, , 促进生长和体力恢复促进生长和体力恢复 异相睡眠异相睡眠(paradoxical sl
27、eep, PS)/(paradoxical sleep, PS)/ 快速眼快速眼 球运动睡眠球运动睡眠(REM)(REM) 表现：活动进一步减退表现：活动进一步减退, , 伴阵发性表现伴阵发性表现 意义：意义：GHGH分泌减少分泌减少, , 脑内蛋白合成加快脑内蛋白合成加快, , 促进精力恢复促进精力恢复; ; 某些疾病可能夜间发作某些疾病可能夜间发作 53 54 睡眠周期 55 两种睡眠状态的周期性交替两种睡眠状态的周期性交替: : 一夜中慢波睡眠与一夜中慢波睡眠与REMREM睡眠周期性交替睡眠周期性交替4 46 6次次, , 每一周期约每一周期约9090- -120min120min 两次
28、两次REMREM睡眠间的时间间隔渐短睡眠间的时间间隔渐短, ,但每次的但每次的REMREM 睡眠持续时间渐增加睡眠持续时间渐增加 青年人青年人,REM,REM睡眠占总睡眠的睡眠占总睡眠的2020- -25%25% 慢波睡眠的较深时期慢波睡眠的较深时期( (阶段阶段3 3、4)4)主要在睡眠的主要在睡眠的 前半段前半段, ,较浅的睡眠时期和较浅的睡眠时期和REMREM睡眠主要在睡眠时间睡眠主要在睡眠时间 的后半的后半, ,故清晨人易醒来。故清晨人易醒来。 56 觉醒状态只能进入觉醒状态只能进入SWSSWS；SWSSWS或或REMREM均可直接觉醒，均可直接觉醒， 但但REMREM自动觉醒可能性更
29、大自动觉醒可能性更大( (似乎是最浅的睡眠似乎是最浅的睡眠) )； 但但REMREM期环境刺激唤醒阈显著提高期环境刺激唤醒阈显著提高( (此角度又是最深此角度又是最深 的睡眠的睡眠) )。哪一种睡眠更深。哪一种睡眠更深? ?在在REMREM睡眠睡眠, ,睡眠深度睡眠深度 不能只用一种参数说明不能只用一种参数说明 57 （三）（三） 觉醒觉醒 刺激动物中脑网状结构能唤醒动物，脑电刺激动物中脑网状结构能唤醒动物，脑电 波呈现去同步化快波。在中脑头端切断网状结构波呈现去同步化快波。在中脑头端切断网状结构 后，动物出现昏睡现象，脑电波呈同步化慢波后，动物出现昏睡现象，脑电波呈同步化慢波 说明：脑干网状
30、结构具有上行唤醒作用，说明：脑干网状结构具有上行唤醒作用， 称为网状结构上行激动系统称为网状结构上行激动系统 。 58 张小军张小军 59 梦梦 梦与梦与REMREM睡眠有关的事实的确立睡眠有关的事实的确立, ,改变了过去改变了过去 的关于梦的观点的关于梦的观点: : 过去过去: : 梦少梦少, ,且从受试者对梦的回忆来判断是否且从受试者对梦的回忆来判断是否 有梦有梦 现代现代生理学研究表明生理学研究表明, , 每个人夜间睡眠中每个人夜间睡眠中( (每次每次 的的REMREM睡眠睡眠) )都可能有梦都可能有梦. .但随着但随着REMREM睡眠转入慢波睡睡眠转入慢波睡 眠后的时间越长眠后的时间越
31、长, ,回忆出梦的可能性越少。回忆出梦的可能性越少。 60 多数在醒来后能够回忆的栩栩如生的梦都多数在醒来后能够回忆的栩栩如生的梦都 是在是在REM睡眠发生的。睡眠发生的。REMREM强度例如眼运动等与强度例如眼运动等与 梦的内容有关。梦的内容有关。 REMREM睡眠时梦是清晰的。慢波睡眠时也有梦，睡眠时梦是清晰的。慢波睡眠时也有梦， 但梦不易回忆，梦中的形象也是模糊的，情节也但梦不易回忆，梦中的形象也是模糊的，情节也 少。少。 61 第一节第一节 学习与记忆学习与记忆 学习（学习（learninglearning）是指机体通过神经系统不断接）是指机体通过神经系统不断接 受环境刺激而获得新的经
32、验和行为习惯的过程；受环境刺激而获得新的经验和行为习惯的过程； 记忆（记忆（memorymemory）则是神经系统将所获得的信息加）则是神经系统将所获得的信息加 以保留和读出的过程。以保留和读出的过程。 第三十五章第三十五章 脑的高级功能脑的高级功能 62 一、一、 学习的形式学习的形式 1.1.非联合型学习非联合型学习 习惯化、敏感化等突触可塑性变化习惯化、敏感化等突触可塑性变化 2.2. 联合型学习联合型学习 （1 1）经典条件反射经典条件反射 （2 2）操作式条件反射）操作式条件反射 63 Ivan Petrovich Pavlov 伊凡伊凡-彼德罗维奇彼德罗维奇-巴甫洛夫巴甫洛夫 No
33、bel Prize portrait （1904） 64 65 条件反射的建立条件反射的建立 经典条件反射经典条件反射(classical conditioned (classical conditioned reflex)reflex)。 A.A.食物食物粘膜粘膜中枢中枢唾液腺唾液腺唾液唾液 这是非条件反射，食物为非条件刺激这是非条件反射，食物为非条件刺激 B.B.铃声刺激铃声刺激不分泌唾液。不分泌唾液。 此时铃声为无关刺激。此时铃声为无关刺激。 66 C C. .铃声铃声食物食物( (两者多次结合后两者多次结合后) )： 铃声一出现铃声一出现动物就分泌唾液动物就分泌唾液。 此时此时，铃声已
34、成为进食的信号或条件铃声已成为进食的信号或条件，因而把因而把 铃声称为信号刺激或条件刺激；条件刺激所引起铃声称为信号刺激或条件刺激；条件刺激所引起 的反射则称为条件反射的反射则称为条件反射。 可见，形成条件反射的首要基本条件是无可见，形成条件反射的首要基本条件是无 关刺激与非条件刺激在时间上的多次结合关刺激与非条件刺激在时间上的多次结合, ,这个这个 过程称为强化（过程称为强化（reinforcementreinforcement）。）。 67 条件反射的建立条件反射的建立 非非条件刺激条件刺激 非条件反射非条件反射 无关刺激无关刺激 无反射无反射 条件刺激条件刺激 条件反射条件反射 强化！强
35、化！ 68 69 条件反射的消退条件反射的消退(extinction)(extinction) 条件反射建立起来之后条件反射建立起来之后，如果反复应用条件如果反复应用条件 刺激而不给非条件刺激的强化刺激而不给非条件刺激的强化，条件反射就会逐条件反射就会逐 渐减弱渐减弱，以致完全不出现以致完全不出现。这种现象称为条件反这种现象称为条件反 射的消退射的消退。 条件反射的消退是由于在不强化的条件下，条件反射的消退是由于在不强化的条件下， 条件刺激转化成了引起中枢发生抑制的刺激。条件刺激转化成了引起中枢发生抑制的刺激。 70 这种由条件反射消退产生的抑制称为消退这种由条件反射消退产生的抑制称为消退 抑
36、制抑制(extinctive inhibition)(extinctive inhibition)。 条件反射的消退可能是遗忘的基础。条件反射的消退可能是遗忘的基础。 71 操作式条件反射操作式条件反射 operantoperant conditionedconditioned reflexreflex 操作式条件反射是动物通过完成一定的操作所建操作式条件反射是动物通过完成一定的操作所建 立起的条件反射立起的条件反射。 A A. .大鼠在实验箱内走动偶尔踩到杠杆时大鼠在实验箱内走动偶尔踩到杠杆时即得到食即得到食 物物, ,如此重复多次如此重复多次， 动物即学会自动踩杠杆而得食动物即学会自动踩杠
37、杆而得食。 B B. .此基础上训练动物只有当某一特定信号出现时踩此基础上训练动物只有当某一特定信号出现时踩 杠杆才能得到食物的强化杠杆才能得到食物的强化。训练完成后训练完成后, ,动物见到特动物见到特 定信号定信号，才会去踩杠杆而得食才会去踩杠杆而得食。 72 人类条件反射和两种信号系统学说人类条件反射和两种信号系统学说 人类的条件反射人类的条件反射 上述方法上述方法，原则上也可用于人类条件反射活原则上也可用于人类条件反射活 动的研究动的研究。 由于人类具有语词思维功能由于人类具有语词思维功能，因此还可以应因此还可以应 用语词强化的方法来研究人类的条件反射用语词强化的方法来研究人类的条件反射
38、。 73 两种信号系统学说两种信号系统学说 第一信号：直接作用于眼第一信号：直接作用于眼、耳耳、鼻鼻、舌舌、身等感身等感 受装置的现实具体的感觉刺激信号受装置的现实具体的感觉刺激信号。 第二信号：如果说具体的信号是第一信号第二信号：如果说具体的信号是第一信号，那么那么 相应的语词则是第一信号的信号相应的语词则是第一信号的信号，即第二信号即第二信号。 第二信号系统是人类区别于动物的主要特征第二信号系统是人类区别于动物的主要特征。人类人类 可借助语词来表达思维可借助语词来表达思维，并进行抽象的思维并进行抽象的思维。 74 二、二、 记忆记忆 （一）记忆程（一）记忆程 75 （二）（二）按记忆内容区
39、分按记忆内容区分 1.1.陈述性记忆陈述性记忆（declarative memory)declarative memory)：是对自身经历：是对自身经历 和学习的事件进行编码、贮存并回忆、再现的过程，和学习的事件进行编码、贮存并回忆、再现的过程， 包括对发生在过去的特殊场景和重要事件的回忆和再包括对发生在过去的特殊场景和重要事件的回忆和再 现，用语言表达出来的现，用语言表达出来的情景式记忆情景式记忆（episodic memory)episodic memory) 和对文字、语言和法律等回忆的和对文字、语言和法律等回忆的语义式记忆语义式记忆 （semantic memorysemantic m
40、emory）。这种记忆要通过意识，用语言）。这种记忆要通过意识，用语言 表达出来。即日常所称的记忆。表达出来。即日常所称的记忆。 76 2.2.非陈述性记忆非陈述性记忆（nondeclarative memory)nondeclarative memory)：不依赖：不依赖 于意识或认知过程，但需要经过多次重复测试才能逐于意识或认知过程，但需要经过多次重复测试才能逐 步形成，是对一系列规律性操作程序的下意识的感知步形成，是对一系列规律性操作程序的下意识的感知 和反射活动，因而又称为和反射活动，因而又称为反射性记忆反射性记忆，往往不能用语，往往不能用语 言表达出来。如驾驶，某些体育动作等。言表达
41、出来。如驾驶，某些体育动作等。 77 （三）（三） 遗忘遗忘(loss of memory)(loss of memory) 为正常生理现象为正常生理现象 特点：遗忘速率先快后慢（特点：遗忘速率先快后慢（20min, 41.8%; 30d, 20min, 41.8%; 30d, 78.9%)78.9%)。 机制：条件反射久不强化机制：条件反射久不强化; ; 后来信息的干扰后来信息的干扰 病理性遗忘：记忆障碍或遗忘症病理性遗忘：记忆障碍或遗忘症(amnesia)(amnesia) 78 遗忘症遗忘症(amnesia)(amnesia) 顺行性遗忘：顺行性遗忘：不能保留新近获得的信息。多见于不能保
42、留新近获得的信息。多见于 酒精中毒。机制：信息不能从第一级记忆转为第二酒精中毒。机制：信息不能从第一级记忆转为第二 级记忆。级记忆。 逆行性遗忘：逆行性遗忘：不能回忆脑功能障碍发生之前一段不能回忆脑功能障碍发生之前一段 时间内的经历。多见于脑震荡。机制：第二级记忆时间内的经历。多见于脑震荡。机制：第二级记忆 紊乱，第三级记忆正常。紊乱，第三级记忆正常。 79 80 三、学习与记忆的机制三、学习与记忆的机制 （一）（一） 学习与记忆的脑功能定位学习与记忆的脑功能定位 大脑皮层联络区大脑皮层联络区; ; 海马及其邻近结构海马及其邻近结构 其他脑区：如丘脑、杏仁核等其他脑区：如丘脑、杏仁核等 （二）
43、（二） 神经生理机制：突触的可塑性、突触前易化神经生理机制：突触的可塑性、突触前易化 （三）（三） 神经生化机制：蛋白质的合成神经生化机制：蛋白质的合成, , 某些智能性递质和生物活性物质某些智能性递质和生物活性物质 神经解剖机制：新突触联系的建立神经解剖机制：新突触联系的建立 81 第二节第二节 大脑的语言功能大脑的语言功能 一、语言功能的脑区一、语言功能的脑区 中央前回底部前方的中央前回底部前方的 Broca Broca 三角区：三角区： 损伤后导致运动性失语症（损伤后导致运动性失语症（motor aphasia):motor aphasia): 能听懂，能读懂，不是哑巴，没有肌肉麻痹，但
44、能听懂，能读懂，不是哑巴，没有肌肉麻痹，但 不会讲话。不会讲话。 额中回后部接近中央前回的手部代表区：额中回后部接近中央前回的手部代表区： 损伤后导致失写症（损伤后导致失写症（agraphia):agraphia): 能听懂，能读懂，没有肌肉麻痹，但不会书写能听懂，能读懂，没有肌肉麻痹，但不会书写 82 83 颞上回后部：颞上回后部： 损伤后导致感觉性失语症（损伤后导致感觉性失语症（sensory aphasia):sensory aphasia): 能讲话，能读懂，能听清发音，听不懂别人说能讲话，能读懂，能听清发音，听不懂别人说 话。话。 角回：角回： 损伤后导致损伤后导致失读症失读症（al
45、exia):alexia): 能对话，能读懂，能书写，但看不懂文字的含能对话，能读懂，能书写，但看不懂文字的含 义。义。 84 (Writing) 额中回后部额中回后部-失写症失写症 (Speaking) 中央前回底部前方（中央前回底部前方（Broca 三角区）三角区） 运动性失语症运动性失语症 (Hearing) 颞上回后部颞上回后部 感觉性失语症感觉性失语症 (Verbal) 角回角回-失读失读 症症 85 流畅失语症流畅失语症（fluent aphasia):fluent aphasia):又称又称WernickeWernicke失语失语 对语言的理解力有明显缺陷，但语言输出流畅。见对语
46、言的理解力有明显缺陷，但语言输出流畅。见 于左侧颞叶后部或于左侧颞叶后部或Wernicke区等损伤。区等损伤。 传导性失语症：语言输出和理解正常，部分词不能传导性失语症：语言输出和理解正常，部分词不能 应用。应用。 命名性失语症：命名性失语症：左颞极左颞极 86 二、优势半球二、优势半球 人类两侧大脑半球的功能是不对等的。人类两侧大脑半球的功能是不对等的。 在主要使用右手的成年人，语言活动功能在主要使用右手的成年人，语言活动功能 主要由左侧大脑皮层管理。主要由左侧大脑皮层管理。 左侧皮层在语言活动功能上占优势，故称左侧皮层在语言活动功能上占优势，故称 为优势半球。为优势半球。 一侧优势的现象仅
47、出现于人类一侧优势的现象仅出现于人类虽与一定的虽与一定的 遗传因素有关，但主要是在后天生活实践中形成遗传因素有关，但主要是在后天生活实践中形成 的，与人类惯用右手有关。的，与人类惯用右手有关。 87 2 23 3岁以前：左侧大脑半球损伤造成的语言功岁以前：左侧大脑半球损伤造成的语言功 能紊乱与右侧大脑半球损伤无明显差异能紊乱与右侧大脑半球损伤无明显差异，说明语说明语 言功能与两侧大脑半球均有关；言功能与两侧大脑半球均有关； 10101212岁：左侧优势逐步建立岁：左侧优势逐步建立，但左侧大脑半但左侧大脑半 球损伤后球损伤后，尚可在右侧大脑皮层建立语言中枢；尚可在右侧大脑皮层建立语言中枢； 成人后：左侧优势已建立成人后：左侧优势已建立，左侧大脑半球损伤左侧大脑半球损伤 后后，很难在右侧大脑皮层建立语言中枢；很难在右侧大脑皮层建立语言中枢； 88 89 统计表明：统计表明： 习惯用手习惯用手 总例数总例数 在左侧者在左侧者 在右侧者在右侧者 左右均有左右均有 者者 右手者右手者 4848 4343 5 5 左手者左手者 5151 2222 2525 4 4 左右手者左右手者 2020 1212 2 2 6 6 90 右侧大脑半球在非语词性认知功能上占优势。非右侧大脑半球在非语词性认知功能上占优势
