1、L o g oL o g o第七章第七章 学习与记忆学习与记忆 主讲：淮南师范学院主讲：淮南师范学院 教育科学系教育科学系 尹文娟尹文娟 人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学 什么是学习？什么是记忆？什么是学习？什么是记忆？v学习学习是指那些适应环境的行为或知识的获是指那些适应环境的行为或知识的获得过程。得过程。 v记忆记忆是指适应环境的行为和知识的储存和是指适应环境的行为和知识的储存和提取过程。提取过程。 生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学本章主要内容（知识结构）本章主要内容（知识结构） 学习与记忆的分类学习与记忆的分类 学习与记
2、忆的行为学模型学习与记忆的行为学模型 学习与学习与记忆记忆学习与记忆学习与记忆的生理基础的生理基础学习与记忆的神学习与记忆的神经解剖学基础经解剖学基础海马海马杏仁核杏仁核前额叶皮层等前额叶皮层等学习与记忆学习与记忆的细胞和分的细胞和分子机制子机制学习与记忆的突触可塑性学习与记忆的突触可塑性学习与记忆过程的递质学习与记忆过程的递质调控调控生理心理学生理心理学学习的分类学习的分类记忆的分类记忆的分类人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学第一节第一节 学习和记忆的分类学习和记忆的分类一、学习的分类及其神经机制一、学习的分类及其神经机制 按照刺激和反应之间有没有建立明确的按照刺激和反
3、应之间有没有建立明确的联系，我们把学习分为联系，我们把学习分为 v非关联型学习非关联型学习v关联型学习关联型学习生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学（一）非关联型学习（一）非关联型学习 是指刺激和反应之间不形成必然联系的学习形式，是指刺激和反应之间不形成必然联系的学习形式，包括习惯化和敏感化包括习惯化和敏感化。1 1、习惯化、习惯化 是指当反复多次给予动物新异刺激时，动物对该是指当反复多次给予动物新异刺激时，动物对该刺激的反射性行为反应逐渐减弱，甚至最后不刺激的反射性行为反应逐渐减弱，甚至最后不出现反应。出现反应。 生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体
4、解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学生理心理学生理心理学海兔的缩腮反应海兔的缩腮反应v刺激海兔某些感觉神经刺激海兔某些感觉神经元，引起海兔的缩腮动元，引起海兔的缩腮动作；当这个刺激重复作；当这个刺激重复1010次，缩腮动作逐渐减弱，次，缩腮动作逐渐减弱，以至最后不再有缩腮反以至最后不再有缩腮反应，即产生了习惯化效应，即产生了习惯化效应。应。 人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学2 2、敏感化、敏感化 是指一种反射性的反应因为另外一个伤害性刺激是指一种反射性的反应因为另外一个伤害性刺激或强刺激而增强。或强刺激而增强。 v如果在海兔身体某一个部位施加某种强烈的或伤如果在海兔身
5、体某一个部位施加某种强烈的或伤害性刺激，就能导致其对轻触觉刺激的反应大大害性刺激，就能导致其对轻触觉刺激的反应大大增强，这种经受了强烈刺激而对轻度刺激反应加增强，这种经受了强烈刺激而对轻度刺激反应加剧的行为就是敏感化的表现。剧的行为就是敏感化的表现。 生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学3 3、非关联型学习的神经、非关联型学习的神经 机制机制习惯化的神经机制习惯化的神经机制 习惯化的发生是由于习惯化的发生是由于感觉神经元与运动神感觉神经元与运动神经元之间的突触联系经元之间的突触联系发生了某种变化。发生了某种变化。 生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解
6、剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学v在习惯化过程中，突触前膜上的钙离子通道开放在习惯化过程中，突触前膜上的钙离子通道开放的数目会逐渐减少或者开放的时间减少，以致突的数目会逐渐减少或者开放的时间减少，以致突触前膜对钙离子的通透性降低，钙离子内流量减触前膜对钙离子的通透性降低，钙离子内流量减小，最终导致突触前膜神经递质释放量减少，突小，最终导致突触前膜神经递质释放量减少，突触后运动神经元兴奋性降低，缩腮反应减弱甚至触后运动神经元兴奋性降低，缩腮反应减弱甚至消失。消失。生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学敏感化的神经机制敏感化的神经机制 敏感化也是因为感觉敏
7、感化也是因为感觉神经元与运动神经元神经元与运动神经元间的突触活动的变化，间的突触活动的变化，主要是由于突触前神主要是由于突触前神经末梢递质释放量增经末梢递质释放量增多所致。多所致。 生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学2 2、关联型学习（条件性学习）、关联型学习（条件性学习） 是指刺激和反应之间建立联系的学习形式。是指刺激和反应之间建立联系的学习形式。它的实质它的实质是由两种或两种以上的刺激所引是由两种或两种以上的刺激所引起的脑内两个以上的中枢之间的活动行程起的脑内两个以上的中枢之间的活动行程联结而实现的学习过程。联结而实现的学习过程。包括经典条件反包括
8、经典条件反应和操作性条件反应。应和操作性条件反应。 生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学1 1、经典条件反应、经典条件反应 （巴普洛夫条件化）（巴普洛夫条件化） 中性刺激与非条件刺激的反复匹配是强化联中性刺激与非条件刺激的反复匹配是强化联系的过程，经过强化的中性刺激成为了条系的过程，经过强化的中性刺激成为了条件性，能够引发条件性反应。件性，能够引发条件性反应。 生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学2 2、操作性条件反应、操作性条件反应 操作性条件反应的实质：操作性条件反应的实质：动物通过主动学动物通过主动学习的方式
9、，学会把行为反应与相应的后果习的方式，学会把行为反应与相应的后果强化联系在一起，使再次发生的行为变成强化联系在一起，使再次发生的行为变成有目的、有预期的反应。有目的、有预期的反应。 生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学3 3、关联型学习（条件性学习）的神经基础、关联型学习（条件性学习）的神经基础 生理心理学生理心理学v巴普洛夫认为：学习是巴普洛夫认为：学习是条件反应的建立过程，条件反应的建立过程，记忆是条件反应的巩固记忆是条件反应的巩固过程，而条件反应形成过程，而条件反应形成的机制是两个不同的事的机制是两个不同的事件或刺激通过强化在脑件或刺激通过强化在脑
10、内建立了联系。内建立了联系。 人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学 电击狗的后脚电击狗的后脚 后腿肌肉收缩后腿肌肉收缩 （非条件刺激）（非条件刺激） 非条件反应非条件反应 + 电击尾巴电击尾巴 （条件刺激）（条件刺激）被切除大脑皮层的狗建立的经典条件反应条件反应条件反应生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学v建立条件反射的神经联系可建立条件反射的神经联系可以发生在除大脑皮层以外的以发生在除大脑皮层以外的其他许多中枢神经系统的部其他许多中枢神经系统的部位，如间脑、中脑、小脑以位，如间脑、中脑、小脑以及其他大脑深部的神经结构。及其他大脑深部
11、的神经结构。 如如小脑参与了瞬膜条件反射小脑参与了瞬膜条件反射。 生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学对家兔眼角膜气流喷射刺激对家兔眼角膜气流喷射刺激 眨眼反射眨眼反射 （非条件刺激）（非条件刺激） 非条件反应非条件反应 + 声音刺激声音刺激 （条件刺激）（条件刺激）家兔的瞬膜条件反射家兔的瞬膜条件反射 条件反应条件反应生理心理学生理心理学在这个过程中，小脑的某些神经元参与了瞬膜条件反射的建在这个过程中，小脑的某些神经元参与了瞬膜条件反射的建立，因此，小脑被认为是参与条件反应的一个重要脑区。立，因此，小脑被认为是参与条件反应的一个重要脑区。 人体解剖生理
12、学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学二、记忆的分类及其神经机制二、记忆的分类及其神经机制（一）根据记忆在提取时是否有意识参与，（一）根据记忆在提取时是否有意识参与， 将记忆分为将记忆分为 v外显记忆（陈述性记忆）外显记忆（陈述性记忆）v内隐记忆（非陈述性记忆）内隐记忆（非陈述性记忆）生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学v 外显记忆和内隐记忆的神经机制外显记忆和内隐记忆的神经机制1.1. 边缘系统中的边缘系统中的海马海马是是陈述性记忆陈述性记忆神经回路神经回路中的一个非常重要的结构。中的一个非常重要的结构。 2.2. 纹状体纹状体是是非陈述性记忆非
13、陈述性记忆神经回路中的一个神经回路中的一个非常重要的结构。非常重要的结构。生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学（二）根据记忆保存时间的长短分为（二）根据记忆保存时间的长短分为v感觉记忆感觉记忆v短时记忆短时记忆v长时记忆长时记忆 生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学1 1、感觉记忆、感觉记忆 是指保持时间大约是是指保持时间大约是0.250.252 2秒左右的记忆秒左右的记忆 2 2、短时记忆、短时记忆 是指信息在头脑中保持在是指信息在头脑中保持在1 1分钟之内的记忆。分钟之内的记忆。 海马在短时记忆转化为长时记忆的
14、记忆巩海马在短时记忆转化为长时记忆的记忆巩固中担任着非常重要的作用。固中担任着非常重要的作用。生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学3 3、长时记忆、长时记忆 是指信息在经过充分的和有一定深度的加工后，是指信息在经过充分的和有一定深度的加工后，在头脑中长时间保存下来。长时记忆的容量非常在头脑中长时间保存下来。长时记忆的容量非常大，保存时间有的很长，大，保存时间有的很长，1 1分钟以上，可以是几天，分钟以上，可以是几天，几年，甚至可以是永久性的。几年，甚至可以是永久性的。 内侧颞叶可能参与了长时记忆的保存和提取。内侧颞叶可能参与了长时记忆的保存和提取。 生理
15、心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学4 4、工作记忆、工作记忆v工作记忆是脑内一个机能系统，它短暂地（几秒工作记忆是脑内一个机能系统，它短暂地（几秒内）内）“在线在线”保存和处理某种信息，用以完成当保存和处理某种信息，用以完成当前的各种认知任务。前的各种认知任务。v工作记忆是有意识的对信息进行短时识记和记忆工作记忆是有意识的对信息进行短时识记和记忆提取的能力提取的能力 ; ;工作记忆所存储的信息既可能来自工作记忆所存储的信息既可能来自当前外界刺激的输入（短时识记），也可能从长当前外界刺激的输入（短时识记），也可能从长时记忆中提取时记忆中提取 生理心理学生理心
16、理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学v与工作记忆相关的脑区与工作记忆相关的脑区主要是前额叶皮层主要是前额叶皮层。在。在工作记忆的研究中，经工作记忆的研究中，经常采用常采用延迟反应任务延迟反应任务的的方法来测试人或其他动方法来测试人或其他动物的工作记忆。物的工作记忆。 生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学第二节第二节 动物学习记忆的行为模型动物学习记忆的行为模型一、条件性回避一、条件性回避条件化训练模式条件化训练模式（一）海兔的习惯化（一）海兔的习惯化非关联型学习非关联型学习（二）（二）海兔条件性缩腮反应海兔条件性缩腮反应巴普洛夫条
17、件化巴普洛夫条件化 喷水刺激喷水刺激 海兔缩腮反应海兔缩腮反应（非条件刺激）（非条件刺激） 非条件反应非条件反应 + 捅戳刺激捅戳刺激 （条件刺激）（条件刺激）条件反应条件反应生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学（二）果蝇视觉定向飞行回避学习（二）果蝇视觉定向飞行回避学习 操作性辨别学习操作性辨别学习生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学（三）啮齿类动物被动和主动性条件回避行为（三）啮齿类动物被动和主动性条件回避行为 步入法步入法1 1、被动性条件回避行为被动性条件回避行为 （巴普洛夫条件化）（巴普洛夫条件化） 步下
18、法步下法2 2、主动性条件回避行为主动性条件回避行为（操作性条件化）（操作性条件化）生理心理学生理心理学生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学1 1、被动性条件回避行为、被动性条件回避行为 步入法步入法 啮齿类动物本性偏好暗箱，如果动物进入啮齿类动物本性偏好暗箱，如果动物进入暗箱时，给予足部电击惩罚，动物很快就暗箱时，给予足部电击惩罚，动物很快就会学会躲避暗箱。躲避暗箱的持续时间，会学会躲避暗箱。躲避暗箱的持续时间，称为潜伏期，是反映动物学习和记忆能力称为潜伏期，是反映动物学习和记忆能力的重要指标。的重要指标。生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理
19、学人体解剖生理学人体解剖生理学步下法步下法 啮齿类动物本性不愿待在高处，在平台上啮齿类动物本性不愿待在高处，在平台上设置较高的站台或爬杆。动物如果在高处设置较高的站台或爬杆。动物如果在高处停留，将会避免电击；若下到平台处，将停留，将会避免电击；若下到平台处，将会被电击惩罚。动物在高台持续停留的时会被电击惩罚。动物在高台持续停留的时间，被作为学习或记忆能力的重要指标。间，被作为学习或记忆能力的重要指标。生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学2 2、主动性条件回避行为、主动性条件回避行为 穿梭箱主动回避反应穿梭箱主动回避反应 在条件信号出现以后的一定时间内再实
20、施在条件信号出现以后的一定时间内再实施电击，动物可以根据条件信号，如灯光或电击，动物可以根据条件信号，如灯光或声音信号，决定自己的躲避行为。声音信号，决定自己的躲避行为。生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学二、动物空间学习二、动物空间学习仿真学习模式仿真学习模式1 1、多臂迷宫的空间辨别或定位模型、多臂迷宫的空间辨别或定位模型2 2、MorrisMorris迷宫与空间学习记忆迷宫与空间学习记忆 海马对于空间记忆具有重要的机海马对于空间记忆具有重要的机能意义。能意义。生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学三、味觉条件学
21、习三、味觉条件学习（一）小鸡味觉一次性被动回避行为（一）小鸡味觉一次性被动回避行为 本能行为本能行为（二）啮齿类动物味觉厌恶性条件反应（二）啮齿类动物味觉厌恶性条件反应 巴普洛夫条件化巴普洛夫条件化生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学 氯化锂注射氯化锂注射 小鼠恶心反应小鼠恶心反应 （非条件刺激）（非条件刺激） 非条件反应非条件反应 + 草莓饼草莓饼 （条件刺激）（条件刺激）小鼠味觉厌恶性条件反应小鼠味觉厌恶性条件反应条件反应条件反应生理心理学生理心理学草莓饼的摄入草莓饼的摄入量减少量减少人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学四、灵长类
22、动物的记忆模型四、灵长类动物的记忆模型延迟匹配样本任务和延迟非匹配样本任务延迟匹配样本任务和延迟非匹配样本任务生理心理学生理心理学1 1、延迟匹配样本任务、延迟匹配样本任务 在猴子的注视下，把食物随机放入两在猴子的注视下，把食物随机放入两个容器之中的一个，然后用幕布遮住个容器之中的一个，然后用幕布遮住猴的视线；延迟几秒到几分钟过后，猴的视线；延迟几秒到几分钟过后，让动物选择有食物的容器，动物必须让动物选择有食物的容器，动物必须记住食物放在哪个容器中，才能做出记住食物放在哪个容器中，才能做出正确的选择而获取食物。正确的选择而获取食物。 常用于研究短时记忆功能。常用于研究短时记忆功能。人体解剖生理
23、学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学2 2、延迟非匹配样本任务（、延迟非匹配样本任务（DNMSDNMS） 要求猴子记住前一次的正确反应，并在下一次做要求猴子记住前一次的正确反应，并在下一次做出和前一次不同的选择。例如：前一次右边容器出和前一次不同的选择。例如：前一次右边容器有食物，下一次食物就会出现在左边的容器中。有食物，下一次食物就会出现在左边的容器中。实验记录不同间隔时间动物记忆的保持状况。实验记录不同间隔时间动物记忆的保持状况。 DNMSDNMS是研究工作记忆的经典实验范式是研究工作记忆的经典实验范式，研究发现，研究发现，前额叶皮层是参与工作记忆最重要的脑区前额叶皮层是参与工作记
24、忆最重要的脑区生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学延迟性非匹配样本实验示意图1324生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学第三节：学习与记忆的生理基础第三节：学习与记忆的生理基础一、学习与记忆的神经解剖学基础（参与学习一、学习与记忆的神经解剖学基础（参与学习与记忆的脑结构）与记忆的脑结构）（一）（一）海马：海马：学习与记忆的大脑关键机能结构学习与记忆的大脑关键机能结构 。 海马参与了短时记忆转化成长时记忆的记忆海马参与了短时记忆转化成长时记忆的记忆巩固过程巩固过程，并在新记忆的形成中具有重要的并在新记忆的形成中具有重
25、要的作用。作用。生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学海马结构图示海马结构图示生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学海马海马海马损伤典型案例：海马损伤典型案例：H.M. H.M. 的遗忘症的遗忘症H.M.H.M.失去了手术两年前的记忆，失去了手术两年前的记忆，并且无法再形成新的记忆并且无法再形成新的记忆生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学遗忘症遗忘症v概念：对于一段时间内的生活经历全部丧失或部概念：对于一
26、段时间内的生活经历全部丧失或部分丧失。分丧失。v分类：按照所遗忘的时间段不同分为分类：按照所遗忘的时间段不同分为 逆行性遗忘逆行性遗忘 顺行性遗忘顺行性遗忘逆行性遗忘症：逆行性遗忘症：是指不能回忆在疾病发生以前一段是指不能回忆在疾病发生以前一段时间内所经历的事件。时间内所经历的事件。 顺行性遗忘症：顺行性遗忘症：是指不能回忆在疾病发生以后一段是指不能回忆在疾病发生以后一段时间内所经历的事件。时间内所经历的事件。 生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学（二）（二）前额叶皮层前额叶皮层 前额叶皮层主要参与了记忆的提取。前额叶皮层主要参与了记忆的提取。生理心理学
27、生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学前额叶损伤案例：麦贤得的遗忘症前额叶损伤案例：麦贤得的遗忘症子弹子弹麦贤得失去了麦贤得失去了1919岁之前的大部分记忆岁之前的大部分记忆 ，却能够记，却能够记清清1919岁后正在发生的事情岁后正在发生的事情生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学（三）（三）杏仁核杏仁核 1、杏仁核是参与情绪记忆至关杏仁核是参与情绪记忆至关重要的脑结构重要的脑结构 。 2、杏仁核是把感觉体验转化为杏仁核是把感觉体验转化为记忆的一个关键部位。记忆的一个关键部位。 3、正常情况下杏仁核在通过不正常情况下杏仁核在通过
28、不同的感觉信息形成记忆的过程同的感觉信息形成记忆的过程中起着重要的联系作用。中起着重要的联系作用。生理心理学生理心理学杏仁核杏仁核人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学生理心理学生理心理学闪光灯记忆闪光灯记忆情绪记忆情绪记忆人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学（四）间脑（四）间脑 间脑中的间脑中的丘脑前核丘脑前核、丘脑丘脑背内侧部背内侧部和和下丘脑乳头体下丘脑乳头体参与记忆加工。参与记忆加工。 生理心理学生理心理学乳头体乳头体人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学嗅神经嗅神经视交叉视交叉视束视束视神经视神经颅神经颅神经脑桥脑桥中脑中脑乳头
29、体乳头体下丘脑下丘脑腹面观腹面观生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学v间脑与记忆：科尔萨科夫综合征间脑与记忆：科尔萨科夫综合征 记忆测试记忆测试 “Medicine cured hiccup”（药物治疗打嗝）（药物治疗打嗝）记忆材料记忆材料 “Tourist desired snapshot”（旅行者要拍快照）（旅行者要拍快照） “Medicine cured headache ”（药物治疗头痛）（药物治疗头痛）患者回答患者回答 “Tourist desired passport”（旅行者需要护照（旅行者需要护照 ） 生理心理学生理心理学人体解剖生理学人
30、体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学二、学习与记忆的细胞和分子机制二、学习与记忆的细胞和分子机制（一）学习与记忆的突触可塑性（一）学习与记忆的突触可塑性1 1、突触可塑性的概念、突触可塑性的概念 可塑性可塑性是指各种因素和各种条件经过一定是指各种因素和各种条件经过一定时间的作用后引起的神经变化时间的作用后引起的神经变化 。 生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学v1919世纪末，世纪末，CajalCajal（卡哈）（卡哈）曾经支曾经支持学习可能与神经元之间新突触持学习可能与神经元之间新突触的形成有关的形成有关 。vTanziTanzi认为突触部位的经常
31、使用类认为突触部位的经常使用类似于肌肉锻炼那样可能引起生长似于肌肉锻炼那样可能引起生长作用，从而使连接部位的功能得作用，从而使连接部位的功能得到加强。到加强。 v19491949年年HebbHebb（赫伯）（赫伯）提出了神经提出了神经元之间的功能的突触假说。元之间的功能的突触假说。 生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学vHebbHebb突触假说突触假说 突触的可塑性性（可修饰性）突触的可塑性性（可修饰性） 如果神经元如果神经元A A（突触前神经元）的轴突与神（突触前神经元）的轴突与神经元经元B B（突触后神经元）之间空间位置足够（突触后神经元）之间空间位
32、置足够接近，并且重复激活神经元接近，并且重复激活神经元B B，那么，两种，那么，两种神经元或者两者之一的生长过程和代谢会神经元或者两者之一的生长过程和代谢会发生改变。发生改变。 生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学2 2、突触可塑性的表现形式、突触可塑性的表现形式 突触效能可塑性突触效能可塑性 突触可塑性突触可塑性 突触形态可塑性突触形态可塑性 突触数量可塑性突触数量可塑性 生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学（1 1）突触效能可塑性（突触传递效能可塑性）突触效能可塑性（突触传递效能可塑性） 长时程增强（长时程增强
33、（LTPLTP） 长时程抑制（长时程抑制（LTD)LTD) 学习记忆与突触传递的长时程增强学习记忆与突触传递的长时程增强 长时程增强是突触传递效能的易化现象长时程增强是突触传递效能的易化现象 。 长时程增强是学习记忆的电生理学基础。长时程增强是学习记忆的电生理学基础。 生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学海马结构的三突触回路海马结构的三突触回路 1.1.内嗅皮层的神经元发出轴突构成穿通通路（内嗅皮层的神经元发出轴突构成穿通通路（PPPP）到达海马齿状回，）到达海马齿状回，与齿状回的颗粒细胞形成与齿状回的颗粒细胞形成第一个突触回路第一个突触回路 。2.2.
34、齿状回颗粒细胞的轴突构成苔状纤维（齿状回颗粒细胞的轴突构成苔状纤维（MFMF），与海马），与海马CA3CA3区锥体细胞区锥体细胞形成形成第二个突触回路第二个突触回路 。3.3.CA3CA3区锥体细胞轴突的侧支（区锥体细胞轴突的侧支（SchafferSchaffer侧支）与侧支）与CA1CA1区锥体细胞形成区锥体细胞形成第三个突触回路。第三个突触回路。 海马海马CA3CA3区到区到CA1CA1区区的的SchafferSchaffer投射是记投射是记忆形成和保持的最重忆形成和保持的最重要的通路要的通路。生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学学习记忆与突触传递的
35、长时程抑制学习记忆与突触传递的长时程抑制 LTDLTD是突触传递效能的长时程降低的现象。是突触传递效能的长时程降低的现象。 LTPLTP和和LTDLTD也被看作是学习记忆的突触可塑也被看作是学习记忆的突触可塑性最重要的表现。性最重要的表现。 生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学（2 2）突触形态可塑性）突触形态可塑性 突触形态可塑性是指突触连接面的增大。突触形态可塑性是指突触连接面的增大。 如：如：U U型突触（突触连接面呈型突触（突触连接面呈U U型）型） vU U型突触扩大了突触前后膜的界面，导致递型突触扩大了突触前后膜的界面，导致递质释放量增加，大
36、大增强了突触传递效能，质释放量增加，大大增强了突触传递效能，这也许是这也许是LTPLTP形成和维持的形态学基础。形成和维持的形态学基础。 生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学（3 3）突触数量可塑性）突触数量可塑性一项研究报道：一项研究报道： 第一组是标准化的生活环境第一组是标准化的生活环境 第二组是贫乏枯燥的生活环境第二组是贫乏枯燥的生活环境 第三组是丰富的生活环境第三组是丰富的生活环境 结果：结果： 第三组大鼠大脑皮层的重量显著大于第二组，而且增加第三组大鼠大脑皮层的重量显著大于第二组，而且增加最多的是枕叶皮层，并且皮层重量的增加和厚度的增加呈最多的
37、是枕叶皮层，并且皮层重量的增加和厚度的增加呈正相关。正相关。 第三组大鼠枕叶皮层中的神经元树突数目有显著差异，第三组大鼠枕叶皮层中的神经元树突数目有显著差异，主要表现为树突分枝数目的增加。因此树突分枝数目的增主要表现为树突分枝数目的增加。因此树突分枝数目的增加是大脑皮层厚度和重量增加的主要原因。加是大脑皮层厚度和重量增加的主要原因。 生理心理学生理心理学三组大鼠三组大鼠人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学（二）学习与记忆的分子机制（学习与记忆（二）学习与记忆的分子机制（学习与记忆过程的递质调控）过程的递质调控） 大量研究表明，大量研究表明，LTPLTP和和LTDLTD都是发
38、生在谷氨都是发生在谷氨酸递质的突触后膜上酸递质的突触后膜上 。生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学1. 谷氨酸及谷氨酸受体谷氨酸及谷氨酸受体谷氨酸递质（谷氨酸递质（Glu）v 谷氨酸是中枢神经系统内最重要的兴奋性谷氨酸是中枢神经系统内最重要的兴奋性神经递质。神经递质。 v 海马海马CA3CA3到到CA1CA1的的SchafferSchaffer投射是记忆形成投射是记忆形成和保持的最重要的通路，其中兴奋性谷氨和保持的最重要的通路，其中兴奋性谷氨酸突触发挥着核心作用酸突触发挥着核心作用。 生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖
39、生理学谷氨酸受体谷氨酸受体vNMDANMDA受体受体vAMPAAMPA受体受体 生理心理学生理心理学AMPAAMPA受体受体NMDANMDA受体受体人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学生理心理学生理心理学钙离子通道钙离子通道NMDANMDA受体的兴奋受钙离子通道的控制，但是在静息状态下，镁受体的兴奋受钙离子通道的控制，但是在静息状态下，镁离子会竞争性阻抑钙离子通道，使得突触后膜钙离子通道失活离子会竞争性阻抑钙离子通道，使得突触后膜钙离子通道失活 人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学2. 乙酰胆碱乙酰胆碱v老年痴呆症患者记忆力减退或者遗忘症与中枢老年痴呆症
40、患者记忆力减退或者遗忘症与中枢神经系统内乙酰胆碱递质的减少有关。神经系统内乙酰胆碱递质的减少有关。v胆碱酯酶抑制剂可以阻止胆碱酯酶对乙酰胆碱胆碱酯酶抑制剂可以阻止胆碱酯酶对乙酰胆碱的水解和破坏，从而提高脑内的乙酰胆碱量，的水解和破坏，从而提高脑内的乙酰胆碱量，在临床上广泛应用胆碱酯酶抑制剂来治疗老年在临床上广泛应用胆碱酯酶抑制剂来治疗老年痴呆症，如安理申等。痴呆症，如安理申等。 生理心理学生理心理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学人体解剖生理学思考题思考题1.1.基本概念：习惯化、敏感化、非关联型学习、关联型学基本概念：习惯化、敏感化、非关联型学习、关联型学习、经典条件反应、操作性条
41、件反应、突触可塑性、长习、经典条件反应、操作性条件反应、突触可塑性、长时程增强（时程增强（LTPLTP）2.2.在动物学习记忆的行为模型中，用于研究动物的被动性在动物学习记忆的行为模型中，用于研究动物的被动性条件回避行为有哪些？具体的实验范式是什么？条件回避行为有哪些？具体的实验范式是什么？3.3.海马在学习记忆中的重要作用体现在哪些方面？海马在学习记忆中的重要作用体现在哪些方面？4.4.海马结构的三突触回路是记忆的重要基础，其中与记忆海马结构的三突触回路是记忆的重要基础，其中与记忆形成和保持有关的最重要的通路是什么？在这条通路中形成和保持有关的最重要的通路是什么？在这条通路中哪一种神经递质发挥着核心作用？哪一种神经递质发挥着核心作用？5.5.什么是遗忘症？遗忘症的分类有哪些？海马和前额叶损什么是遗忘症？遗忘症的分类有哪些？海马和前额叶损伤能够导致哪些遗忘症的症状。伤能够导致哪些遗忘症的症状。生理心理学生理心理学
