1、,植物生长素错当农药 晚稻疯长比人高,图1,图2,因用错农药而疯长的晚稻鹤立“稻”群，十分醒目,图3 中国生产,图4 日本生产,利用生长物质调控石斛兰春节开花,第八章 植物生长物质,第一节 概述 植物生长物质：是指调节植物生长发育的物质，包括植物激素和植物生长调节剂。,1. 植物激素的概念与种类 植物激素（plant hormones或phytohormones）：指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育起显著作用的微量(1mol/L）有机物。,植物激素包括生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯，即经典的五大类植物激素。 近来发现的植物激素还有油菜素甾体类、多胺、茉莉酸
2、类和水杨酸类等天然物质。,2. 植物生长调节剂的概念与种类 植物生长调节剂（plant growth regulators）： 指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。 包括生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂等， （1）分子结构与植物激素类似：吲哚丙酸、吲哚丁酸等； （2）结构与植物激素完全不同 ：萘乙酸、矮壮素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑、烯效唑等。,第二节 生长素,1. 生长素（auxins, AUXs）的发现 1）植物向光性试验 (Darwin，1880 ),图8.2.1 单方向照光胚芽鞘向光弯曲； 切除胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽则不会弯曲； 用不透明的锡箔套住下部则胚芽鞘向光弯曲
3、。,推断：胚芽鞘的尖端可能含有某种物质导致了弯曲的结果。,2）Went的实验（1982）,证明促进生长的影响从鞘尖传到琼脂，再传到去顶胚芽鞘，这种影响确实源自化学物质，Went称之为生长素。,1934，Kogl证明了其化学本质是 吲哚乙酸（ IAA ）,图8.2.2,2. 生长素的种类和化学结构 分子式：C10H9O2N 结构式： 高等植物体内的生长素（AUXs）：IAA，IBA（吲哚丁酸），4-Cl-IAA（4-氯吲哚乙酸），PAA（苯乙酸）等。,图8.2.3 IAA,3. 生长素的分布与运输 3.1 生长素在植物中的分布,图8.2.4 燕麦的幼苗（黄化麦苗中生长素的分布）,生长素主要集中在
4、生长旺盛的部分（如胚芽鞘、芽和根尖端的分生组织、形成层、受精后的子房、幼嫩种子等）。,3.2 生长素在植物中的存在形式 1）自由生长素：易于从各种溶剂中提取的生长素。 具 有生物活性。 2）束缚生长素：通过酶解、水解或自溶作用从束缚物 释放出来的那部分生长素。常与一些小分子结合， 不易于被提取，无生物活性。 +糖、aa 游离型IAA 束缚型IAA 有活性 无活性（运输也无极性）,其功能有： A. 贮藏形式: 如IAA与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖； 在种子和贮藏器官中特别多。 B. 运输形式：如IAA与肌醇形成吲哚乙酰肌醇 贮存于种子中，发芽时，比吲哚乙酸更易于运输到地上部。,C. 解毒作用：如IA
5、A与天冬氨酸形成吲哚乙酰天冬氨酸。 IAA过多时，会对植物产生伤害，形成结合状态，具有解毒作用。 D调节自由生长素含量。植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对于多余的生长素(IAA)，植物 一般是通过结合(钝化)和降解进行自动调控的。,3.3 生长素在植物中的运输方式 1）非极性运输：通过韧皮部进行的、与植物形态学方向无明显关系的运输方式。 2）极性运输：局限于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞之间进行的短距离、仅能从植物体形态学上端运输到下端的方式。,图8.2.5 IAA的极性运输,图8.2.6 即使将竹子切段倒置，根也会从其形态学基部长出来，在基部形成根的原因是茎中生长素的极性运输
6、与重力无关,极性运输的主要特点： A. 为主动运输过程(与呼吸作用有关，速度快)； B. 可以进行逆浓度梯度运输。 C. 受到2，3，5-三碘苯甲酸（TIBA）、萘基邻氨甲酰苯甲酸（NPA）等物质的抑制，此两种物质又被称为生长抑制剂。,4 生长素的生物合成和降解 4. 1 生长素的生物合成 1）前体物质：色氨酸 2）合成途径： A.吲哚乙酰胺途径（细菌途径，如农杆菌）,B. 吲哚乙腈途径（如十字花科、禾本科的一 些植物） C. 吲哚丙酮酸途径（主要途径，高等植物中 占优势） D. 色胺途径（常与吲哚丙酮酸途径同时进 行，如大麦、燕麦、烟草等）,图8.2.7,生长素的生物合成途径,4. 2 生长
7、素的降解 1）酶促降解 A. 脱羧降解 B. 不脱羧降解 2）光氧化途径（在强光下体外的 IAA在核黄素催化下，可被光氧 化）,4.3 生长素水平的调节 运输 自由生长素水平,区域化（液泡？）,生物合成,结 合,生物降解,5. 生长素的作用机理 生长素作用于细胞时，首先与受体结合，经过一系列过程，使细胞壁介质酸化和蛋白质形成最终表现出细胞长大。,（1）生长素受体 激素受体(hormone receptor)，是指那些特异的识别激素并能与激素高度结合，进一步引起一系列生理、生化变化的物质。,生长素,ABP1,生长素与ABP1结合体,细胞信号转导途径,转录因子,活化,促进,专一基因的表达,细胞反应
8、,（2）细胞壁酸化作用 酸生长理论 雷(P.M.Ray)将燕麦胚芽鞘切段放入一定浓度生长素的溶液中，发现1015min后切段开始迅速伸长，同时介质的pH下降，细胞壁的可塑性增加。 将胚芽鞘切段放入不含IAA的pH3.23.5的缓冲溶液中，则1min后可检测出切段的伸长，且细胞壁的可塑性也增加；,如将切段转入pH7的缓冲溶液中，则切段的伸长停止；若再转入pH3.23.5的缓冲溶液中，则切段重新表现出伸长。 基于上述结果，雷利和克莱兰(Rayle and Cleland)于1970年提出了生长素作用机理的酸生长理论(acid growth theory)。,其要点： A 原生质膜上存在着非活化的质
9、子泵(H+-ATP酶)，生长素作为泵的变构效应剂，与泵蛋白结合后使其活化。 B 活化了的质子泵消耗能量(ATP)将细胞内的H+泵到细胞壁中，导致细胞壁基质溶液的pH下降。,C 在酸性条件下，H+一方面使细胞壁中对酸不稳定的键(如氢键)断裂，另一方面(也是主要的方面)使细胞壁中的某些多糖水解酶(如纤维素酶)活化或增加，从而使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，细胞壁松驰。 D 细胞壁松驰后，细胞的压力势下降，导致细胞的水势下降，细胞吸水，体积增大而发生不可逆增长。,图8.2.8,（3）核酸和蛋白质的合成 生长素诱导细胞壁松弛，随着细胞伸长，必须不断补充新的细胞壁成分，否则细胞壁会越变越薄。试
10、验证实，生长素促进RNA和蛋白质合成后，会形成新的蛋白质和新的细胞壁成分，不断补充进入细胞壁的骨架中，保持持久性生长。,6. 生长素的生理作用和应用,两面性：低浓度的生长素促进根、茎、芽的生长，高浓度则抑制其生长。对IAA敏感性：根芽茎,图8.2.9,(1) 促进作用 A. 促进茎切段和胚芽鞘切段的伸长生长。这是生长素最明显的效应，其原因主要是促进了细胞的伸长。离体器官效应明显，对整株效果不明显。,图8.2.10 生长素促进燕麦胚芽鞘切段的伸长。这些胚芽切段在水中（A）或生长素中（B）培养了18小时，半透明胚芽鞘内部的黄色组织是初生叶。,A,B,B. 促进插条不定根的形成,图8.2.11 扦插
11、茶树,图8.2.12 梅花插条经IBA和NAA混合处理两个月后的生根情况,图8.2.13,生长素促进插条生根的原因，生长素剌激了插条基部切口处细胞的分裂与分化，诱导了根原基的形成。在生产上许多园林植物与花卉就是应用这一点进行插条繁殖，如梅花、月季、石斛兰等。,C促进果实发育,图8.2.14,草莓的瘦果中含有生长素，所以可以使果实膨大。,D引起顶端优势,（A）完整植株中的 腋芽由于顶端优势的影响而被抑制 （B）去除顶芽使得 腋芽免疫顶端优势的影响（箭头） （C）对切面用含 IAA的羊毛脂凝胶 处理（包含在明胶 胶囊中）从而抑制了腋芽的生长,图8.2.15 生长素抑制了菜豆植株中腋芽的生长,E其它
12、作用 诱导雌花分化(但效果不如乙烯)、促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放等。 （2）抑制作用 抑制花朵脱落、侧枝生长、叶片衰老和块根形成等。,7. 人工合成的生长素及应用 吲哚丙酸（IPA） 吲哚丁酸（IBA） -萘乙酸（NAA） 2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）等 有些人工合成的生长素，如：NAA，2,4-D等，由于原料丰富，生产过程简单，而且效果稳定，所以得到广泛的推广应用。,第三节 赤霉素类,1. 赤霉素的发现 赤霉素(gibberellin,GA)是日本人黑泽英一1926在研究水稻恶苗病时发现的，患恶苗病的植株发生徒长，原因是由病菌分泌的物质引起的，这种病菌称为赤霉菌，赤霉素
13、的名称由此而来。它是指具有赤霉烷骨架，能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称，能够调节植株的高度。,2. 赤霉素的种类和化学结构 赤霉素的种类虽然很多，但都是以赤霉烷(gibberellane)为骨架的衍生物。赤霉素是一种双萜，由四个异戊二烯单位组成，有四个环。 根据赤霉素分子中碳原子的不同，可分为 C20赤霉素和C19赤霉素两类。C19赤霉素在数量上多于C20赤霉素，且活性也高。,图8.3.1,3. 赤霉素的分布与运输 分布： 主要集中在生长旺盛的部分 运输： 运输没有极性。 存在形式：自由赤霉素（free gibberellin） 结合赤霉素(conjugated gibberellin)
14、 游离型GA 束缚型GA（GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷） 贮藏和运输形式,4. 赤霉素的生物合成 植物体内合成位置：顶端幼嫩部分，如根尖和茎尖，发育中的种子和果实。 细胞中的合成部位：质体、内质网和细胞质溶胶。 生物合成前体：甲羟戊酸（甲瓦龙酸）,从1968年开始就能人工合成赤霉素，现已合成GA3、GA1、GA19等，但成本很高，目前生产上使用的GA3等仍然是从赤霉菌的培养液中提取出来的，价格较低。,图 8.3.3 啤酒生产厂,（六）赤霉素的生理作用和应用 1. 促进作用 （1）促进麦芽糖化（诱导-淀粉酶形成） 赤霉素能诱导-淀粉酶的形成这一发现已被用于啤酒生产中。过去啤酒生产都以大麦芽为原
15、料，借用大麦发芽后产生的淀粉酶，使淀粉糖化和蛋白质分解。大麦发芽要消耗大量的养分（约占大麦干重的10%），且要求的人力和设备较多。现在只需加上赤霉素，就可以完成糖化过程。因此可节约粮食，降低成本，缩短时间，不影响啤酒品质。,（2）促进营养生长 促进茎的伸长 用GA处理，能显著促进植株茎的伸长生长，尤其是对矮生突变品 种的效果特别明显。,图8.3.4 GA对NO.9矮生豌豆苗茎干伸长进程的影响,GA与生长素促进伸长的区别： GA对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用，而IAA对整株植物的生长影响较小，却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。 GA不存在超最适浓度的抑制作用即使GA浓度很高，仍可表现出
16、最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。,GA主要作用于已有节 间伸长，而不是促进 节数的增加。,赤霉素促进了矮生突变体茎干的明显伸长，但是对野生型的植株却没有或仅有很小的效果,图8.3.5 外源GA1对正常的和矮生（dl）玉米的作用,矮生突变体，对照,矮生突变体，GA3处理,正常种，对照,正常种， GA3处理,（3）诱导开花,图8.3.6甘蓝，在短光照下保持丛生状，但施用赤霉素处理可以诱导其伸长和开花,图8.3.7 需寒胡萝卜品种开花时间GA处理后的效果。 （左）对照：不施GA，不冷处理； （中）不进行冷处理，但每天施10gGA3为期一周 （右）六周冷处理。,（4）
17、打破休眠（促进种子和芽的萌发） 用23gg-1的GA处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽，从而可满足一年多次种植马铃薯的需要。 （5）其它 促进雄花形成，单性结实，侧枝生长等。 2. 抑制作用 抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。,第四节 细胞分裂素类,1. 细胞分裂素的发现 1955年F.Skoog等培养烟草髓部组织时，偶然发现，在培养基中加入： 1. 放置很久的鲱鱼精子DNA，髓部细胞分裂加快； 2. 新鲜的DNA，完全无效； 3. 把新鲜DNA与培养基一起高压灭菌后，促进细胞分裂。,最后，他们从DNA的降解物中提取了这种能促进细胞分裂的物质，本质为6-呋喃氨基嘌呤，被命名为激动素（kine
18、tin，KT） 当前，把具有和激动素相同生理活性的天然和人工合成的化合物，都称为细胞分裂素。至今在高等植物中已至少鉴定出了30多种细胞分裂素（cytokinin，CTK）。,2. 细胞分裂素概述 2.1 细胞分裂素的结构：均为腺嘌呤的衍生物,图8.4.1,2.2 存在形式： 结合态CTK：结合在tRNA上，构成tRNA的组成成分。或与其他有机物形成结合体，如玉米素与葡萄糖结合形成玉米素葡糖苷7GZ，与木糖结合形成木糖玉米素等OXZ，其中前者在植物中最普遍，具有贮存作用。 游离态CTK：玉米素、二氢玉米素等，具有生理活性。,2.3 细胞分裂素的分布： 主要集中在生长旺盛的部分 2.4 运输特点：
19、无极性 2.5 生物合成和代谢： 植物体内的合成部位：根尖、茎顶端等。 细胞内的合成部位：微粒体中。 植物体内游离型细胞分裂素的来源：tRNA的降解和生物合成。,植物细胞能合成细胞分裂素。冠瘿细胞也可以合成。 并且由此现象发展来的利用根癌农杆菌介导的转基因技术，已经成为当前研究的热点。,图8.4.2 冠瘿菌的瘤块诱导进程,3. 细胞分裂素的生理作用和应用 3.1 促进细胞分裂 细胞分裂素的主要生理功能就是促进细胞的分裂。 生长素、赤霉素和细胞分裂素都有促进细胞分裂的效应，但它们各自所起的作用不同:,生长素只促进核的分裂(因促进了DNA的合成)，而与细胞质的分裂无关。 而细胞分裂素主要是对细胞质
20、的分裂起作用，所以，细胞分裂素促进细胞分裂的效应只有在生长素存在的前提下才能表现出来。 而赤霉素促进细胞分裂主要是缩短了细胞周期中的G1期(DNA合成准备期)和S期(DNA合成期)的时间，从而加速了细胞的分裂。,3.2 促进芽的分化 1957年斯库格和米勒在进行烟草的组织培养时发现： 当培养基中CTK/IAA的比值高时，愈伤组织形成芽；,图8.4.4 将拟南芥组织置于含生长素IBA和细胞分裂素的环境中诱导愈伤组织的产生,当CTK/IAA的比值低时，愈伤组织形成根； 如二者的浓度相等，则愈伤组织保持生长而不分化； 所以，通过调整二者的比值，可诱导愈伤组织形成完 整的植株。,图8.4.3 烟草在不
21、同浓度生长素与激幼素的培养下器官的形成的调整与生长,3.3 促进侧芽发育，消除顶端优势,图8.4.5 转ipt基因的烟草,ipt甲戊烯转移酶基因，催化细胞分裂素合成的第一步反应的酶基因 ，图8.4.5 中的烟草，因为转入了ipt 基因，其体内合成细胞分裂素增加，所以侧芽数增多。,3.4 抑制作用： 抑制不定根形成和 侧根形成，延缓叶片衰 老。如图8.4.6中含有ipt 的转基因烟草植株中， 叶片的衰老延迟了 。,图8.4.6,第五节 乙烯（Ethylene）,1. 乙烯的发现与结构特点 早在19世纪中叶(1864)就有关于燃气街灯漏气会促进附近的树落叶的报道，但到20世纪初(1901)俄国的植
22、物学家奈刘波(Neljubow)才首先证实是照明气中的乙烯在起作用。 第一个发现植物材料能产生一种气体并对邻近植物材料的生长产生影响的人是卡曾斯(Cousins,1910)，他发现橘子产生的气体能催熟同船混装的香蕉。,虽然1930年以前人们就已认识到乙烯对植物具有多方面的影响，但直到1934年甘恩(Gane)才获得植物组织确实能产生乙烯的化学证据。但当时认为乙烯是通过IAA起作用的。 1959年，由于气相色谱的应用，伯格(S.P.Burg)等测出了未成熟果实中有极少量的乙烯产生，随着果实的成熟，产生的乙烯量不断增加。1965年在伯格的提议下，乙烯才被公认为是植物的天然激素。,不饱和烃，结构式C
23、H2=CH2，常温下，它是比空气还要轻的气体。结构模型：,2. 乙烯的分布和合成 2.1 乙烯的分布：高等植物各器官都能产生乙烯，但在分生组织、种子萌发、花刚凋谢和果实成熟时形成乙烯最多。 ,2. 2 生物合成： 生物合成前体：蛋氨酸(甲硫氨酸，Met) 直接前体：ACC（1-氨基环丙烷-1-羧酸） 合成部位：在植物的所有活细胞中都能合成乙烯，具体定位在细胞的液泡膜的内表面。,合成途径：蛋氨酸经过蛋氨酸循环，形成5-甲硫基腺苷(5-methylthioribose，MTA)和ACC，前者通过循环再生成蛋氨酸，而ACC则在ACC氧化酶(ACC oxidase)的催化下氧化生成乙烯。 ACC也可转
24、变为N-丙二酰ACC(MACC)，此反应是不可逆反应，MACC的形成有调节乙烯生物合成的作用。,MET SAM IAA 果实成熟 促进 ACC合成酶 伤害 逆境 AVG 抑制 AOA 自我抑制 ACC ACC氧化酶 缺氧 促进 Co2+、Ag+等 成熟 抑制 高温（35） 解偶联剂（DNP） ETH,3. 乙烯生物合成的酶调节,ACC丙二酰基转移酶,MACC,图8.5.1,4. 乙烯的运输 乙烯在植物体内易于移动，是被动的扩散过程，一般情况下，乙烯就在合成部位起作用。乙烯的前体ACC可溶于水溶液，因而推测ACC可能是乙烯在植物体内远距离运输的形式 5. 乙烯的生理作用与应用,5.1 乙烯的生理
25、作用 1）促进细胞扩大 抑制伸长生长（矮化） “三重反应” 促进横向生长（加粗） 地上部失去负向重力生长（变 弯）,图8.5.2,2）促进果实成熟 催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此也称乙烯为催熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。,图8.5.3 番茄催熟,左，未施用乙烯处理的 右，用乙烯处理的。,3）促进器官脱落,图8.5.4,未通入乙烯气体的 通入乙烯气体的,4）促进开花和雌花分化 5）其他 乙烯还可诱导插枝不定根的形成，促进根的生长和分化，打破种子和芽的休眠，诱导次生物质(如橡胶树的乳胶)的分泌等。,2. 应用 由于乙烯为气体，在生产应用上很不方便，所以生产
26、上广泛应用的是乙烯释放剂-乙烯利（2-氯乙基膦酸），现出售的剂型有水剂和油剂两种。它在pH 4.1进行分解。由于植物体内的pH一般都高于4.1，所以，乙烯利溶液进入细胞后，就能释放出乙烯。,乙烯利在农业生产上的应用主要有下列几方面： 1、果实催熟和改善品质 2、促进次生物质排出，如促进橡胶树胶的 排泌。 3、促进开花 4、化学杀雄,乙烯利催熟香蕉,市售乙烯利,第六节 脱落酸,1. 脱落酸概述 1） ABA的结构：为含15个碳的倍半萜羧酸 化学结构特点:具有不对称碳原子，形成两种旋光异构体，两种都有生理活性，但R-ABA不能促进气孔关闭。天然的ABA为右旋ABA, 即S-ABA。人工合成的为S-
27、ABA和R-ABA各半的外消旋混合物。,图8.6.1,2） ABA的分布： 在将要脱落或进入休眠的器官和组织中含量较高。 3）运输特点：无极性,2. ABA的生物合成与代谢 1) 合成 合成前体：甲瓦龙酸（MVA） 合成途径主要有两条： A. 类萜途径直接 MVAIPP FPPABA 甲瓦龙酸在植物激素合成过程中的重要性： MVA IPP（异戊烯基焦磷酸）细胞分裂素 胡萝卜素脱落酸 赤霉酸,B. 类胡萝卜素途径间接，主要途径 类胡萝卜素（如紫黄质、叶黄素等）黄质 醛ABA 2) 代谢 脱落酸可以通过一些途径失去活性，其中主要有两条途径： A. 氧化降解途径 ABA 8羟基ABA 红花菜豆酸二氢
28、红花菜豆酸 B. 结合失活途径 ABA + 糖或氨基酸 结合态ABA（无活性ABA的贮藏形式）,4. ABA的生理作用 （1）促进休眠（与GA拮抗） 长日照 赤霉素生长 甲瓦龙酸法呢基焦磷酸 短日照 脱落酸休眠,（2）促进衰老与脱落（与CTK拮抗）,图8.6.3 叶片脱落后的痕迹,（3）引起气孔关闭 效应远远强于黑暗与CO2等环境因素的影响。成为ABA的生物试法。,ABA促使气孔关闭的原因是它使保卫细胞中的K+外渗，造成保卫细胞水势高于周围细胞水势而使保卫细胞失水所引起的。,图8.6.4,（4）提高抗逆性 一般来说，干旱、寒冷、高温、盐渍和水涝等逆境都能使植物体内ABA迅速增加，同时抗逆性增强
29、。因此，ABA被称为应激激素或胁迫激素(stress hormone)。 （5）抑制生长（与IAA拮抗） ABA能抑制整株植物或离体器官的生长，也能抑制种子的萌发。,第七节 其他天然的植物生长物质,一、油菜素甾体类（BRs） 1970年，美国的米切尔(Mitchell)等报道在油菜的花粉中发现了一种新的生长物质，它能引起菜豆幼苗节间伸长、弯曲、裂开等异常生长反应，并将其命名为油菜素(brassin)。 1979年，格罗夫(Grove)等从227kg油菜花粉中提取得到10mg的高活性结晶物，因为它是甾醇内酯化合物，故将其命名为油菜素内酯 (brassinolide,BR1)。,1. BR的结构特
30、点与性质 油菜素内酯是一种甾体物质，最早发现的油菜素内酯(BR1)，化学名称是2、3、22、23-4羟基-24-甲基-B-同型-7-氧-5-胆甾烯-6-酮。BR的基本结构是有一个甾体核，在核的C-17上有一个侧链。,图8.7.1,2. BR的分布 BR在植物界中普遍存在。在高等植物的枝、叶、花各器官都有，尤其是在花粉中最多。 3. 油菜素甾体类化合物的生理效应及应用 （1）促进细胞伸长和分裂 用10ngL-1的油菜素内酯处理菜豆幼苗第二节间，便可引起该节间显著伸长弯曲，细胞分裂加快，节间膨大，甚至开裂，这一综合生长反应被用作油菜素内酯的生物测定法(bean bioassay)。,BR1促进细胞
31、的分裂和伸长，其原因是增强了RNA聚合酶活性，促进了核酸和蛋白质的合成；BR1还可增强ATP酶活性，促进质膜分泌H+到细胞壁，使细胞伸长。,（2）促进光合作用 BR可促进小麦叶RuBP羧化酶的活性，因此可 提高光合速率。BR1处理花生幼苗后9d，叶绿素含 量比对照高10%12%，光合速率加快15%。 放射性CO2示踪试验表明，BR1对叶片中光合 产物向穗部运输有促进作用。 BR促进细胞分裂和伸长 （3）提高抗逆性 可提高作物的抗冷、抗干旱和抗盐性。,二、多胺（polyamine） 1.多胺的种类和分布 多胺(polyamines,PA)是一类脂肪族含氮碱，包括二胺、三胺、四胺及其它胺类，广泛存
32、在于植物体内。二胺有腐胺(putrescine，Put)和尸胺(cadaverine,Cad)等，三胺有亚精胺(spermidine,Spd)，四胺有精胺(spermine，Spm)，还有其它胺类(表7-2)。通常胺基数目越多，生物活性越强。,图8.7.2,2. 多胺的生物合成,图8.7.3,3.多胺的生理功能 （1）促进生长 多胺能够促进菊芋块茎的细胞分裂和生长。 多胺在剌激块茎外植体生长的同时，也能诱导形成层的分化与维管组织的分化，又如亚精胺能够剌激菜豆不定根数的增加和生长的加快。,（2）延迟衰老 多胺可延迟黑暗中的燕麦、豌豆和石竹等叶片和花的衰老。原因可能有两个：第一，多胺可保持叶绿体类
33、囊体膜的完整性，阻止叶绿素破坏；第二，多胺与乙烯合成时竞争S-腺苷蛋氨酸，可抑制乙烯的生成。 （3）适应逆境条件 缺钾、缺镁时，植物体内积累腐胺，代替钾等无机阳离子影响细胞的pH值。,三、茉莉酸类(jasmonates,JAs) 种类和分布： 茉莉酸类(jasmonates,JAs)是广泛存在于植物体内的 一类化合物，现已发现了30多种。 茉莉酸(jasmonic acid,JA)和茉莉酸甲酯(methyl jasmonate,JA-Me)是其中最重要的代表。,茉莉酸和茉莉酸甲酯 JA：R=H JA-Me:R=CH3,图8.7.4,生物合成： 亚麻酸经脂氧合酶(lipoxygenase)催化加
34、氧 作用产生脂肪酸过氧化氢物，再经过氧化氢 物环化酶(hydroperoxide cyclase)的作用转变为 8碳的环脂肪酸(cyclic fatty acid)，最后经还原 及多次-氧化而形成JA。 生理效应： 促进作用 乙烯合成，叶片衰老，蛋白质合成和 块茎形成等。 抑制作用 种子萌发，花芽形成和光合作用 等。,四、水杨酸（salicylic acid,SA） 1. 水杨酸的发现 1763年英国的斯通(E.Stone)首先发现柳树皮有很强的收敛作用，可以治疗疟疾和发烧。,图8.7.5 水杨酸(左)与乙酰水杨酸（右）,后来发现这是柳树皮中所含的大量水杨酸糖苷在起作用，于是经过许多药物学家和
35、化学家的努力，医学上便有了阿斯匹林 (aspirin)药物的问世。阿斯匹林即乙酰水杨酸(acetylsalicylic acid)，在生物体内可很快转化为水杨酸(salicylic acid,SA)(图7-28)。,2. 水杨酸的分布 SA在植物体中的分布一般以产热植物的花序较 多，如天南星科海芋属植物的花序，该类植物开花时 温度上升，比环境温度高得多。,图8.7.6 海芋,图8.7.7 海芋,3. 水杨酸的生物合成 植物体内SA的合成来自反式肉桂酸(trans-cinnamic acid)，即由莽草酸(shikimic acid)经苯丙氨酸(phenylalanine)形成的反式肉桂酸可经邻
36、香豆酸(ocoumaric acid)或苯甲酸转化成SA。,4. 水杨酸的生理效应 增强抗性 某些抗病植物在受到病原侵染后，其体内SA含量立即升高，SA能诱导抗病基因的活化而使植株产生抗性。 诱导开花 用5.6molL-1的SA处理可使长日植物浮萍gibbaG3在非诱导光周期下开花。 其它 SA还抑制蒸腾、抑制ETH生成，被用于切花保鲜、水稻抗寒等方面。,第八节 植物生长物质在农业生产上的应用,一、植物激素间的相互关系 1.增效作用 一种激素可加强另一种激素的效应，此种现象称为激素的增效作用(synergism) IAA与GA 节间伸长 IAA与CTK 细胞分裂。 脱落酸促进脱落的效果可因乙烯
37、而得到增强。,2. 颉颃作用 颉颃作用(antagonism)亦称对抗作用，指一种物质的作用被另一种物质所阻抑的现象。 GA 生长、休眠 ABA与 IAA 器官生长 CTK 衰老、脱落,3. 激素间的比值对生理效应的影响： GA/IAA高，利于韧皮部分化，反之利于木质部分化；AA/CTK对根芽分化的影响；ABA/GA的比值高利于雌花形成,反之利于雄花形成.,二、化学调控 “化学调控”（简称化控）：利用小量的生物化 学制剂施用在植株或土壤上来调节控制作物个体 发育的进程。从种子萌起、生根、发芽、抽枝、 长叶、开花、结实。直到成熟死亡，都可以用这 项技术加以调控，这些需要量极微，而效应显著 的化学
38、制剂主要指植物生长调节剂。 是继“化学肥料”之后又一次重大技术进步。,三、植物生长调节剂在生产上的应用 （一）植物生长调节剂的类型 1. 生长促进剂 可以促进细胞分裂、分化和伸长生长，也可促进植物营养器官的生长和生殖器官的发育。如吲哚丙酸、萘乙酸、激动素、6-苄基腺嘌呤、二苯基脲(DPU)、长孺孢醇等。,2.生长抑制剂 抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂 生长抑制剂通常能抑制顶端分生组织细胞的伸长和分化，但往往促进侧枝的分化和生长，从而破坏顶端优势，增加侧枝数目。 有些还能使叶片变小，生殖器官发育受到影响。 外施生长素可以逆转抑制效应，而外施赤霉素则无效。 常见的生长抑制剂有三碘苯甲酸、青
39、鲜素、水杨酸、整形素等。,（1）三碘苯甲酸 (2，3，5-triiodobenzoic acid,TIBA) 分子式C7H3O2I3。它可以阻止生长素运输，抑制顶端分生组织细胞分裂，使植物矮化，消除顶端优势，增加分枝。生产上多用于大豆，开花期喷施125lL-1TIBA，能使豆梗矮化，分枝和花芽分化增加，结荚率提高，增产显著。,（2）整形素(morphactin) 化学名称是9-羟基芴-(9)-羧酸甲酯，常用于禾本科植物，它能抑制顶端分生组织细胞分裂和伸长、茎伸长和腋芽滋生，使植株矮化成灌木状，常用来塑造木本盆景。 整形素还能消除植物的向地性和向光性。,（3）青鲜素 也叫马来酰肼(maleic
40、hydrazide，MH)，分子式为C4H4O2N2，化学名称是顺丁烯二酸酰肼，其作用与生长素相反，抑制茎的伸长。 其结构类似尿嘧啶，进入植物体后可以代替尿嘧啶，阻止RNA的合成，干扰正常代谢，从而抑制生长。 ,MH可用于控制烟草侧芽生长，抑制鳞茎和块茎在贮藏中发芽。有报道，较大剂量的MH可以引起实验动物的染色体畸变，建议使用时注意适宜的剂量范围和安全间隔期，且不宜施用于食用作物。,3.生长延缓剂 抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂称为植物生长延缓剂(growth retardant)。 亚顶端分生组织中的细胞主要是伸长，由于赤霉素在这里起主要作用，所以外施赤霉素往往可以逆转这种效应。,这
41、类物质包括矮壮素、多效唑、比久(B9)等，它们不影响顶端分生组织的生长，而叶和花是由顶端分生组织分化而成的，因此生长延缓剂不影响叶片的发育和数目，一般也不影响花的发育。,（1）PP333(paclobutrazol) 又名氯丁唑，化学名称为1-(对-氯苯基)-2-(1，2，4-三唑-1-基)-4，4-二甲基-戊烷-3醇，是英国ZCJ公司70年代推出的一种新型高效生长延缓剂，国内也叫多效唑(MET)。 PP333的生理作用主要是阻碍赤霉素的生物合成，同时加速体内生长素的分解，从而延缓、抑制植株的营养生长。,PP333广泛用于果树、花卉、蔬菜和大田作物，可使植株根系发达，植株矮化，茎秆粗壮，并可以
42、促进分枝，增穗增粒、增强抗逆性等，另外还可用于海桐、黄杨等绿蓠植物的化学修剪。 然而，PP333的残效期长，影响后茬作物的生长，目前有被烯效唑取代的趋势。,（2）烯效唑 又名S-3307，优康唑，高效唑，化学名称为(E)-(对-氯苯基)-2-(1，2，4-三唑-1-基)-4，4-1-戊烯-3醇。 能抑制赤霉素的生物合成，有强烈抑制细胞伸长的效果。有矮化植株、抗倒伏、增产、除杂草和杀菌(黑粉菌、青霉菌)等作用,（3）矮壮素 又名CCC，是chlorocholine chloride(2-氯乙基三甲基氯化铵)的简称，属于季铵型化合物。 矮壮素能抑制赤霉素的生物合成过程，所以是一种抗赤霉素剂，它与赤
43、霉素作用相反，可以使节间缩短，植株变矮、茎变粗，叶色加深。 CCC在生产上较常用，可以防止小麦等作物倒伏，防止棉花徒长，减少蕾铃脱落，也可促进根系发育，增强作物抗寒、抗旱、抗盐碱能力。,（4）Pix Pix是1，1-二甲基哌啶钅翁HT氯化物(1，1-dimethyl pipericlinium chloride)，国内俗称缩节安、助壮素、皮克斯等，它与CCC相似。 生产上主要用于控制棉花徒长，使其节间缩短，叶片变小，并且减少蕾铃脱落，从而增加棉花产量。,（5）比久 是二甲胺琥珀酰胺酸(dimethyl aminosuccinamic acid)的俗称，也叫阿拉，B9。 B9可抑制赤霉素的生物合成，抑制果树顶端分生组织的细胞分裂，使枝条生长缓慢，抑制新梢萌发，因而可代替人工整枝。,同时有利于花芽分化，增加开花数和提高坐果率。B9可防止花生徒长，使株型紧凑，荚果增多。 B9残效期长，影响后茬作物生长，有人还认为B9有致癌的危险，因此不宜用在食用作物上，不要在临近收获时再施用。,四、应用生长调节剂的注意事项 (1)明确生长调节剂的性质 (2)要根据不同对象(植物或器官)和不同的目的选择合适的药剂 (3)正确掌握药剂的浓度和剂量 （4）先试验，再推广,
