1、专题二 鱼类营养研究进展一、水产动物营养的研究历史一、水产动物营养的研究历史u开始开始19571957年研究鲑鱼和虹鳟的蛋白年研究鲑鱼和虹鳟的蛋白质营养开始。质营养开始。u大量的研究在上个世纪大量的研究在上个世纪7070年代后年代后（一）研究了部分水产动物的消化生理特点（一）研究了部分水产动物的消化生理特点（二）研究了主要营养物质在水产动物体内营养代谢特点（二）研究了主要营养物质在水产动物体内营养代谢特点（三）研究了主要营养物质在体内特殊的营养生理功能（三）研究了主要营养物质在体内特殊的营养生理功能（四）研究了环境因素与水产动物营养代谢的影响（四）研究了环境因素与水产动物营养代谢的影响（五）确
2、定了部分水产动物营养物质的需要量（五）确定了部分水产动物营养物质的需要量（六）对营养和饲料科学领域进行了初探（六）对营养和饲料科学领域进行了初探（七）进一步研究加工工艺与饲料营养价值之间的关系（七）进一步研究加工工艺与饲料营养价值之间的关系二、水产动物营养的研究进展二、水产动物营养的研究进展（一）研究了部分水产动物的消化生理特点（一）研究了部分水产动物的消化生理特点、研究了肉食性水产动物（鲑鱼、虹鳟），杂食性水产、研究了肉食性水产动物（鲑鱼、虹鳟），杂食性水产动物（鲤鱼、斑点叉尾鮰）的消化道结构、上皮消化酶动物（鲤鱼、斑点叉尾鮰）的消化道结构、上皮消化酶分泌细胞的种类；分泌细胞的种类；、研究了
3、肉食性水产动物（鲑鱼、虹鳟），杂食性水产、研究了肉食性水产动物（鲑鱼、虹鳟），杂食性水产动物（鲤鱼、斑点叉尾鮰）消化道中消化酶种类和各种动物（鲤鱼、斑点叉尾鮰）消化道中消化酶种类和各种酶活力大小，对各种营养物质消化特点。酶活力大小，对各种营养物质消化特点。（二）研究了主要营养物质在水产动（二）研究了主要营养物质在水产动物体内营养代谢特点物体内营养代谢特点、研究了主要养殖水产动物蛋白质营养代谢、研究了主要养殖水产动物蛋白质营养代谢、研究了主要养殖水产动物脂肪的营养代谢、研究了主要养殖水产动物脂肪的营养代谢、研究了主要养殖水产动物矿物质营养代谢特点、研究了主要养殖水产动物矿物质营养代谢特点、研究了
4、主要养殖水产动物维生素营养代谢特点、研究了主要养殖水产动物维生素营养代谢特点、研究了部分营养物质相互关系、研究了部分营养物质相互关系（三）研究了主要营养物质在体内（三）研究了主要营养物质在体内特殊的营养生理功能特殊的营养生理功能、对蛋白质、氨基酸的特殊生理功能进行研究、对蛋白质、氨基酸的特殊生理功能进行研究、研究部分水产动物不同必需脂肪酸的种类和作用、研究部分水产动物不同必需脂肪酸的种类和作用、研究了部分矿物质的营养生理功能、研究了部分矿物质的营养生理功能、研究了部分水产动物部分维生素的营养生理功能、研究了部分水产动物部分维生素的营养生理功能（四）研究了环境因素与水产动物（四）研究了环境因素与
5、水产动物营养代谢的影响营养代谢的影响、水温、水温、溶氧、溶氧、盐度、盐度、有毒有害物质、有毒有害物质、蛋白质和氨基酸、蛋白质和氨基酸、脂肪和必需氨基酸、脂肪和必需氨基酸、矿物质和维生素、矿物质和维生素（五）确定了部分水产动物营养（五）确定了部分水产动物营养物质的需要量物质的需要量、蛋白质和氨基酸、蛋白质和氨基酸（1 1）确定了鲤鱼、草鱼、虹鳟、鲑鱼、罗非鱼、斑点叉尾）确定了鲤鱼、草鱼、虹鳟、鲑鱼、罗非鱼、斑点叉尾鮰、虾、鳖、鳗鲡等少部分幼龄水产动物蛋白质的需鮰、虾、鳖、鳗鲡等少部分幼龄水产动物蛋白质的需要量；要量；（2 2）确定了幼龄鲤鱼、虹鳟、鲑鱼、斑点叉尾鮰、对虾、）确定了幼龄鲤鱼、虹鳟、
6、鲑鱼、斑点叉尾鮰、对虾、鳗鲡必需氨基酸种类及其需要量，对幼龄罗非鱼部分鳗鲡必需氨基酸种类及其需要量，对幼龄罗非鱼部分氨基酸、鳖赖氨酸和蛋氨酸需要量已研究。氨基酸、鳖赖氨酸和蛋氨酸需要量已研究。、脂肪和必需氨基酸、脂肪和必需氨基酸（1 1）确定了虹鳟、鳗鲡、斑点叉尾鮰、鲑鱼、鲤鱼）确定了虹鳟、鳗鲡、斑点叉尾鮰、鲑鱼、鲤鱼脂肪适宜添加量；脂肪适宜添加量；（2 2）确定了斑点叉尾鮰、鲑鱼、鲤鱼、鳗鲡、虹鳟、）确定了斑点叉尾鮰、鲑鱼、鲤鱼、鳗鲡、虹鳟、淡水鲈（淡水），鲷、巨海鲈、大鲮鲆和黄颡淡水鲈（淡水），鲷、巨海鲈、大鲮鲆和黄颡鱼必需脂肪酸的种类和需要量。鱼必需脂肪酸的种类和需要量。、矿物质和维生素
7、、矿物质和维生素（1 1）确定了斑点叉尾鮰、虹鳟、鲑鱼、鲤鱼、罗非鱼）确定了斑点叉尾鮰、虹鳟、鲑鱼、鲤鱼、罗非鱼磷的需要量；磷的需要量；（2 2）确定了少部分水产动物少部分微量元素需要量；）确定了少部分水产动物少部分微量元素需要量；（3 3）确定了少部分水产动物部分维生素需要量。）确定了少部分水产动物部分维生素需要量。（六）对营养和饲料科学领域进行（六）对营养和饲料科学领域进行了初探了初探、对部分水产动物与饲料中营养物质消化性和代谢性进行、对部分水产动物与饲料中营养物质消化性和代谢性进行研究；研究；、开始探索研究加工与水产动物营养物质效力之间的关系；、开始探索研究加工与水产动物营养物质效力之间
8、的关系；、开始探索营养与水产动物免疫的关系；、开始探索营养与水产动物免疫的关系；、开始涉足营养与水产动物基因表达的关系；、开始涉足营养与水产动物基因表达的关系；、新型饲料原料的开发。、新型饲料原料的开发。（七）进一步研究加工工艺与饲料营（七）进一步研究加工工艺与饲料营养价值之间的关系养价值之间的关系、粉碎、粉碎:通过对饲料物理形态的改变通过对饲料物理形态的改变,增加酶与底物的接触面积增加酶与底物的接触面积,提高提高动物对饲料的消化率。动物对饲料的消化率。、调质、调质:在湿和热的作用下在湿和热的作用下,饲料中的淀粉得到糊化饲料中的淀粉得到糊化,蛋白质变性蛋白质变性,物物料软化料软化,改善了饲料的
9、适口性改善了饲料的适口性,提高了消化吸收率。提高了消化吸收率。、膨化、膨化:一方面使饲料中的蛋白质变性一方面使饲料中的蛋白质变性,显著改善了鱼对饲料的消化显著改善了鱼对饲料的消化作用作用,另一方面膨化饲料在水体中的保型性好另一方面膨化饲料在水体中的保型性好,24,24小时不散小时不散,可减可减少饲料在投喂过程中的饲料损失量。少饲料在投喂过程中的饲料损失量。（一)对已研究的水产动物逐步完善尚未研究的营养物质；对已研究的水产动物逐步完善尚未研究的营养物质；（二）对尚未研究的水产动物营养将逐步开始研究；（二）对尚未研究的水产动物营养将逐步开始研究；（三）研究各种营养物质的关系，提高营养物质的利用率；
10、（三）研究各种营养物质的关系，提高营养物质的利用率；（四）进一步从分子营养学上研究；（四）进一步从分子营养学上研究；、从宏观到微观、从宏观到微观 、从分子水平探索其机理、从分子水平探索其机理（五）研究营养与免疫的关系；（五）研究营养与免疫的关系；（六）研究营养物质对水产动物肉质的影响。（六）研究营养物质对水产动物肉质的影响。三、水产动物营养的研究方向三、水产动物营养的研究方向四四 水产饲料的发展现状和发展水产饲料的发展现状和发展趋势趋势一、水产饲料的生产现状一、水产饲料的生产现状二、我国水产饲料的发展特点二、我国水产饲料的发展特点三、水产饲料工业的发展趋势三、水产饲料工业的发展趋势8080年代
11、以来年代以来,我国的渔用饲料工业发展很快我国的渔用饲料工业发展很快,对我国水产养殖对我国水产养殖业的高产、稳产起了重要的作用。我国现有大中型渔业的高产、稳产起了重要的作用。我国现有大中型渔用饲料厂用饲料厂360360家，设计年生产能力家，设计年生产能力270270万吨。通过消化万吨。通过消化吸收国外先进技术，饲料质量已有很大提高。我国配吸收国外先进技术，饲料质量已有很大提高。我国配合饲料已应用于鲤鱼、草鱼、罗非鱼、虹鳟、团头鲂、合饲料已应用于鲤鱼、草鱼、罗非鱼、虹鳟、团头鲂、鳗鱼和对虾等。渔用饲料正逐步向规模化发展。鳗鱼和对虾等。渔用饲料正逐步向规模化发展。一、水产饲料的生产现状一、水产饲料的
12、生产现状二、我国水产饲料的发展特点二、我国水产饲料的发展特点（一）我国的水产饲料业起于上个世纪八十年代末，比饲料工业开（一）我国的水产饲料业起于上个世纪八十年代末，比饲料工业开始晚始晚1010年左右；年左右；（二）水产饵料生产发展主要在上个世纪九十年代，在九十年代之（二）水产饵料生产发展主要在上个世纪九十年代，在九十年代之前几乎没有水产饲料工业；前几乎没有水产饲料工业；（三）水产饲料工业的发展速度快于畜禽饲料工业的发展速度，这（三）水产饲料工业的发展速度快于畜禽饲料工业的发展速度，这主要归功于水产养殖技术提高、市场需求大主要归功于水产养殖技术提高、市场需求大,我国目前是世界我国目前是世界上最大
13、的水产养殖国，同时也是目前世界上唯一一个养殖产上最大的水产养殖国，同时也是目前世界上唯一一个养殖产量超过捕捞产量的国家。量超过捕捞产量的国家。（一）水产饲料产量持续发展（一）水产饲料产量持续发展（二）开发新型饲料代替鱼粉（二）开发新型饲料代替鱼粉（三）新型高效环保产品的开发（三）新型高效环保产品的开发（四）高新技术的运用（四）高新技术的运用（五）生产工艺的改进和管理现代化（五）生产工艺的改进和管理现代化三、水产饲料工业的发展趋势三、水产饲料工业的发展趋势（一）水产饲料产量持续发展（一）水产饲料产量持续发展 预计水产养殖业今后以预计水产养殖业今后以5-10%5-10%的速的速度持速发展，水产饲料
14、产量也将以同样速度持速发展，水产饲料产量也将以同样速度持续增加。度持续增加。（二）开发新型饲料代替鱼粉（二）开发新型饲料代替鱼粉、情况的紧迫性：、情况的紧迫性：20052005年需求量缺口年需求量缺口5050万吨万吨左右；左右；、对水产动物的重要性、对水产动物的重要性、部分代替的可能性：、部分代替的可能性：（1 1）优质单细胞蛋白）优质单细胞蛋白酵母酵母 （2 2）藻类（在国外有产品出售，英国的）藻类（在国外有产品出售，英国的 刚毛藻可以代替鱼粉刚毛藻可以代替鱼粉50%50%）（三）新型高效环保产品的开发（三）新型高效环保产品的开发、饲料产品的优点突出、饲料产品的优点突出、对水产动物的危害小、
15、对水产动物的危害小、对水产动物有较强的保健功能、对水产动物有较强的保健功能、对环境污染相对减少、对环境污染相对减少（四）高新技术的运用（四）高新技术的运用、运用基因工程技术生产开发蛋白含量高、利用率高、运用基因工程技术生产开发蛋白含量高、利用率高、有毒有害物质没有或含量低的新型饲料原料；有毒有害物质没有或含量低的新型饲料原料；、用基因工程技术开发对水产动物没有副作用、无残留、用基因工程技术开发对水产动物没有副作用、无残留和抗药性的抗病防病剂；和抗药性的抗病防病剂；、生物活性制剂、生物活性制剂、诱食剂、诱食剂、肉质改进剂、肉质改进剂、活性营养物质的稳定化处理（包膜、脂化、盐化、螯、活性营养物质的
16、稳定化处理（包膜、脂化、盐化、螯合物和配位化合物）。合物和配位化合物）。（五）生产工艺的改进和管理（五）生产工艺的改进和管理现代化现代化、活性物质保证的最大化、活性物质保证的最大化、提高营养物质消化最大化、提高营养物质消化最大化、对消化道有害作用最小化、对消化道有害作用最小化第一节第一节 鱼类的营养代谢及调节机制鱼类的营养代谢及调节机制一、含糖一、含糖40%的饲料适合鲤鱼的生长需要，却不适合鰤鱼的饲料适合鲤鱼的生长需要，却不适合鰤鱼?二、从晚秋到初冬，鱼摄食甚少，体脂肪却有所增加二、从晚秋到初冬，鱼摄食甚少，体脂肪却有所增加?三、鱼类在冬季的代谢特征三、鱼类在冬季的代谢特征四、鱼类在低温下的代
17、谢补偿现象四、鱼类在低温下的代谢补偿现象五、停饲期间鱼的营养代谢五、停饲期间鱼的营养代谢六、为什么与野生鱼相比，养殖鱼的体脂肪量偏高六、为什么与野生鱼相比，养殖鱼的体脂肪量偏高?七、限制给饵量对鱼类代谢的影响七、限制给饵量对鱼类代谢的影响八、每天给饵八、每天给饵1次的鲤鱼，其生长速度、脂肪含量、蛋白质次的鲤鱼，其生长速度、脂肪含量、蛋白质蓄积均低于给饵多次的鲤鱼？蓄积均低于给饵多次的鲤鱼？鰤亚科、鰤属，是一种温水性鱼类，分布于日本海及台湾以南海域。v4厘米以下的鰤鱼主要摄食哲水蚤之类的厘米以下的鰤鱼主要摄食哲水蚤之类的桡足桡足类类及及甲壳动物甲壳动物，随着生长，开始摄食幼鱼和，随着生长，开始摄
18、食幼鱼和其他小鱼类。长至其他小鱼类。长至15厘米，则以厘米，则以沙丁鱼沙丁鱼、鲭鲭、乌贼乌贼等为食。人工养殖时多投喂冰鲜鱼。等为食。人工养殖时多投喂冰鲜鱼。鲤鱼是在亚洲原产的温带性淡水鱼。v鲤鱼属于底栖杂食性鱼类，荤素兼食。鲤鱼属于底栖杂食性鱼类，荤素兼食。饵谱广泛，吻骨发达，常拱泥摄食。饵谱广泛，吻骨发达，常拱泥摄食。一一.含糖含糖40%的饲料适合鲤鱼生长，却不适合的饲料适合鲤鱼生长，却不适合鰤鰤鱼鱼?1.从糖类消化吸收的角度从糖类消化吸收的角度 鰤鰤鱼的淀粉酶活性只有鲤鱼的鱼的淀粉酶活性只有鲤鱼的1%2.从支配糖代谢分解利用的激素的角度从支配糖代谢分解利用的激素的角度 鰤鰤鱼胰岛素含量低于
19、鲤鱼鱼胰岛素含量低于鲤鱼3.从糖代谢酶调节血糖能力角度从糖代谢酶调节血糖能力角度 与鲤鱼相比，鰤鱼的肝脏、肌肉中的糖原异生酶与鲤鱼相比，鰤鱼的肝脏、肌肉中的糖原异生酶活性高，糖分解代谢酶的活性低活性高，糖分解代谢酶的活性低 鰤鰤鱼和鲤鱼对蛋白质及糖的消化率（鱼和鲤鱼对蛋白质及糖的消化率（%）饲料中淀粉含量（%）鰤 鱼鲤 鱼糖蛋白质糖蛋白质01015204050-5756398482785687918888898888鰤鰤鱼和鲤鱼有关酶的活性鱼和鲤鱼有关酶的活性酶鰤鱼鲤鱼消化酶(mol.min/100g体重)淀粉酶淀粉酶胃蛋白酶胰蛋白酶肝酶(mol.min/100g体重)PFKPGIG6pase
20、FDPaseG6PDHPGDH肌酶(mol.min/g肌肉)PFKPGIFDPase12.52.11121552.210.91.340.442265125.56.35.470.766.442.134.040.441.240.071.353311.090.121040700-64.439.08.105.555044612.54.22.441.1916.47.74.292.001.870.17271640.930.12二二.晚秋到初冬，鱼摄食减少，体脂却有所增加晚秋到初冬，鱼摄食减少，体脂却有所增加?秋季水温开始降低，葡萄糖的代谢发生变化，从高秋季水温开始降低，葡萄糖的代谢发生变化，从高温时以糖分
21、解为主转向低温时以脂肪酸的合成为主。温时以糖分解为主转向低温时以脂肪酸的合成为主。机制：机制：1.幼幼鰤鰤鱼和鲤鱼的戊糖磷酸循环的脱氢酶（鱼和鲤鱼的戊糖磷酸循环的脱氢酶（G6PDH和和PGDH）活性增高；活性增高；2.肝脂肪含量增大，体脂肪含量也渐增大。肝脂肪含量增大，体脂肪含量也渐增大。*两种酶活性的增加是初冬季节鱼体脂肪蓄积主要原因两种酶活性的增加是初冬季节鱼体脂肪蓄积主要原因。三.鱼类在冬季的代谢特征1.1.冬季水温低，消化酶活性低，少或不摄食；冬季水温低，消化酶活性低，少或不摄食；2.2.戊糖磷酸循环中的脱氢酶的活性明显降低，脂肪合成戊糖磷酸循环中的脱氢酶的活性明显降低，脂肪合成减少；
22、减少；3.3.氨基酸分解酶氨基酸分解酶GOTGOT、GPTGPT和糖异生酶活性几乎未变；和糖异生酶活性几乎未变；4.4.血清中甘油三酸酯和磷脂含量降低，游离氨基酸和游血清中甘油三酸酯和磷脂含量降低，游离氨基酸和游离脂肪酸含量增大。离脂肪酸含量增大。*所以冬季生长缓慢、饲料转化率低。所以冬季生长缓慢、饲料转化率低。四、鱼类在低温下的代谢补偿现象四、鱼类在低温下的代谢补偿现象1.体温变化会影响代谢速度。体温变化会影响代谢速度。2.恒温动物主要靠保持恒定的体温来维持体内的代谢恒温动物主要靠保持恒定的体温来维持体内的代谢速度；速度；3.变温动物则必须进行代谢补偿：水温低时，酶活性变温动物则必须进行代谢
23、补偿：水温低时，酶活性升高，可因此减轻水温降低对代谢速度的影响；表升高，可因此减轻水温降低对代谢速度的影响；表现在体内各种酶与底物的亲和性增高，这些变化统现在体内各种酶与底物的亲和性增高，这些变化统称为代谢补偿。称为代谢补偿。五五.停饲期间鱼的营养代谢停饲期间鱼的营养代谢1.肝糖原剧减肝糖原剧减2.血清中游离脂肪酸和氨基酸的含量有所增加血清中游离脂肪酸和氨基酸的含量有所增加3.葡萄糖的含量没有变化葡萄糖的含量没有变化4.糖分解和脂肪酸合成的速度降低糖分解和脂肪酸合成的速度降低5.糖合成和氨基酸分解的速度始终处于较高的水平糖合成和氨基酸分解的速度始终处于较高的水平6.停饲期间，鲤鱼主要靠消耗自身
24、的脂质和蛋白质来提供停饲期间，鲤鱼主要靠消耗自身的脂质和蛋白质来提供机体所需能量机体所需能量 六六.为什么与野生鱼相比，养殖鱼体脂偏高为什么与野生鱼相比，养殖鱼体脂偏高?1.养殖鱼较野生鱼养殖鱼较野生鱼体脂偏高的原因在于体脂偏高的原因在于养殖鱼养殖鱼的食物充足的食物充足,促进了脂肪、蛋白质和糖原的合促进了脂肪、蛋白质和糖原的合成；成；2.野生鱼则经常处于饥饿状态，脂肪与蛋白质野生鱼则经常处于饥饿状态，脂肪与蛋白质等能量贮备物质经常消耗用于糖原异生与能等能量贮备物质经常消耗用于糖原异生与能量供应，因而体脂较低。量供应，因而体脂较低。七七.限制给饵量对鱼类代谢的影响限制给饵量对鱼类代谢的影响 限制
25、给饵量会使鱼体内脂肪酸的合成限制给饵量会使鱼体内脂肪酸的合成活性下降，有利于提高饲料转化率，改善活性下降，有利于提高饲料转化率，改善肉质，而对鱼体的其它代谢无影响，倡导肉质，而对鱼体的其它代谢无影响，倡导鱼只喂八分饱；鱼只喂八分饱；八、每天给饵八、每天给饵1次的鲤鱼，其生长速度、脂肪次的鲤鱼，其生长速度、脂肪含量、蛋白质蓄积均低于给饵多次的鲤鱼？含量、蛋白质蓄积均低于给饵多次的鲤鱼？1.仅通过摄取饵料储备的葡萄糖不足以维持整天的血糖稳定仅通过摄取饵料储备的葡萄糖不足以维持整天的血糖稳定2.当糖原消耗殆尽时，会促进蛋白质和氨基酸的分解以及糖当糖原消耗殆尽时，会促进蛋白质和氨基酸的分解以及糖 的异
26、生，进而降低蛋白质的蓄积；的异生，进而降低蛋白质的蓄积；3.饥饿也会促进脂肪的分解，减少脂肪的蓄积饥饿也会促进脂肪的分解，减少脂肪的蓄积第二节第二节 鱼类饥饿研究进展鱼类饥饿研究进展鱼类饥饿研究的起因与现状1.1.饥饿是鱼类仔鱼死亡的主要因素，因而使饥饿成为海饥饿是鱼类仔鱼死亡的主要因素，因而使饥饿成为海洋鱼类研究的焦点；洋鱼类研究的焦点；2.2.对较大幼鱼及成鱼的饥饿研究在水产养殖及苗种增育对较大幼鱼及成鱼的饥饿研究在水产养殖及苗种增育上具有重要意义，因为它可用以评价鱼类营养状况，上具有重要意义，因为它可用以评价鱼类营养状况，区分正常鱼与饥饿鱼区分正常鱼与饥饿鱼3.3.不同的学者已从形态学、
27、生态学、组织学、组织化学、不同的学者已从形态学、生态学、组织学、组织化学、细胞学、生物化学、酶学、代谢生理学等不同的水平细胞学、生物化学、酶学、代谢生理学等不同的水平作了许多研究作了许多研究主要内容主要内容一、饥饿的鱼体形态特征一、饥饿的鱼体形态特征二、饥饿的鱼类生态特征二、饥饿的鱼类生态特征三、三、饥饿的鱼组织学、细胞学特征饥饿的鱼组织学、细胞学特征四、饥饿的鱼生物化学特征四、饥饿的鱼生物化学特征五、饥饿期间的营养代谢变化五、饥饿期间的营养代谢变化一、饥饿的鱼体形态特征一、饥饿的鱼体形态特征（一）饥饿鱼体的形态特征（一）饥饿鱼体的形态特征（二）（二）鱼类营养状况的形态特征参数鱼类营养状况的形
28、态特征参数（三）鱼体形态学特征反映饥饿状况的优点与（三）鱼体形态学特征反映饥饿状况的优点与不足不足（一）饥饿鱼体的形态特征（一）饥饿鱼体的形态特征 由于饥饿，使鱼体的一些外部形态特征和由于饥饿，使鱼体的一些外部形态特征和内部解剖性状产生某些特定的变化，如内部解剖性状产生某些特定的变化，如1.鱼体逐渐消瘦，鱼体逐渐消瘦，2.头大体小，背薄尾尖，头大体小，背薄尾尖，3.肠管变细，肝胰脏缩小，肠管变细，肝胰脏缩小，4.卵巢发育不良卵巢发育不良（二）（二）鱼类营养状况的形态特征参数鱼类营养状况的形态特征参数为了依据形态特征更准确地描述和评价鱼类的营为了依据形态特征更准确地描述和评价鱼类的营养状况，常常
29、采用以下这些参数：养状况，常常采用以下这些参数：1.体重、肝重、比肝重、胆汁颜色体重、肝重、比肝重、胆汁颜色2.身体各部分长度及其比例（全长、体长、脊身体各部分长度及其比例（全长、体长、脊索长、头长、肠长、体高、头高、肌节高、索长、头长、肠长、体高、头高、肌节高、眼径、等）眼径、等）3.丰满度丰满度（三）鱼体形态学特征反映饥饿（三）鱼体形态学特征反映饥饿状况的优点与不足状况的优点与不足1.优点：形态学特征能不同程度地反映营养状况，且优点：形态学特征能不同程度地反映营养状况，且直观，测量容易这些优点使其被广泛采用，尤其是直观，测量容易这些优点使其被广泛采用，尤其是在野外工作中。在野外工作中。2.
30、缺点：它虽可提示但不能准确判断鱼体营养状况的缺点：它虽可提示但不能准确判断鱼体营养状况的好坏，且在实验室得到的标准对自然种群也不一定好坏，且在实验室得到的标准对自然种群也不一定有效，这是因为实验水族箱的限制影响饲养仔鱼的有效，这是因为实验水族箱的限制影响饲养仔鱼的形态学特征和生长率。形态学特征和生长率。二、饥饿的鱼体生态特征二、饥饿的鱼体生态特征（一）饥饿常用的生态学指标（一）饥饿常用的生态学指标（二）鱼体饥饿的生态行为（二）鱼体饥饿的生态行为（一）饥饿常用的生态学指标（一）饥饿常用的生态学指标1.饥饿致死临界期饥饿致死临界期：饥饿致死临界期是指达到：饥饿致死临界期是指达到50%或或100%死
31、亡时的饥饿时间死亡时的饥饿时间，以前常用此作为，以前常用此作为“生理生理死亡死亡”的界限的界限；2.不可逆点不可逆点：指饥饿仔鱼抵达该点时，尽管还能存活：指饥饿仔鱼抵达该点时，尽管还能存活较长一段时间，但已虚弱得不可能再恢复摄食能较长一段时间，但已虚弱得不可能再恢复摄食能力，也称力，也称“生态死亡生态死亡”（一）饥饿常用的生态学指标（一）饥饿常用的生态学指标3.饥饿时的温度耐受力：饥饿时的温度耐受力：（1）在可耐受范围内，温度和饥饿致死时间呈负）在可耐受范围内，温度和饥饿致死时间呈负相关。相关。越冬鱼在不摄食条件下能顺利过冬，与冬越冬鱼在不摄食条件下能顺利过冬，与冬季水温较低有关，温度越低，代
32、谢越低，能量消季水温较低有关，温度越低，代谢越低，能量消耗也减少，因而耐饥力相对较强。耗也减少，因而耐饥力相对较强。（2）随着饥饿时间延长，）随着饥饿时间延长，50%个体能忍耐的高温个体能忍耐的高温范围呈下降趋势。范围呈下降趋势。（一）饥饿常用的生态学指标（一）饥饿常用的生态学指标4.盐度耐力：饥饿对盐度并不敏感盐度耐力：饥饿对盐度并不敏感 海洋仔鱼进入饥饿期后，低盐耐力不仅不降低，反而随饥海洋仔鱼进入饥饿期后，低盐耐力不仅不降低，反而随饥饿进展而增加，直到进入垂死阶段，仔鱼的渗透机制完全饿进展而增加，直到进入垂死阶段，仔鱼的渗透机制完全崩溃，其低盐耐力才消失崩溃，其低盐耐力才消失 5.其他指
33、标：其他指标：酸碱度、毒物等理化因子和微生物的抵抗力等酸碱度、毒物等理化因子和微生物的抵抗力等 饥饿期间，鱼体质变弱，对饥饿期间，鱼体质变弱，对pH范围、有毒物质、细菌、病范围、有毒物质、细菌、病毒等的抗性减弱毒等的抗性减弱（二）鱼体饥饿的生态行为（二）鱼体饥饿的生态行为1、饥饿对鱼类巡游的影响2、饥饿对鱼类集群行为的影响 三、三、饥饿的组织学、细胞学特征饥饿的组织学、细胞学特征（一）组织学与细胞学方法的优点（一）组织学与细胞学方法的优点（二）组织学与细胞学研究方法（二）组织学与细胞学研究方法（三）饥饿过程中的组织学变化特征（三）饥饿过程中的组织学变化特征（四）饥饿过程中的细胞学变化特征（四）
34、饥饿过程中的细胞学变化特征（五）饥饿组织学与饥饿细胞学的研究意义（五）饥饿组织学与饥饿细胞学的研究意义三、三、饥饿的组织学、细胞学特征饥饿的组织学、细胞学特征（一）组织学与细胞学方法的优点（一）组织学与细胞学方法的优点 灵敏、客观、容易解释，材料处理过程中发生的收缩灵敏、客观、容易解释，材料处理过程中发生的收缩也不需进行校正也不需进行校正（二）组织学与细胞学研究方法（二）组织学与细胞学研究方法1.切片观察；切片观察；2.组织化学方法：组织化学方法：对切片进行不同的染色，可定性描述组织对切片进行不同的染色，可定性描述组织中糖原、脂肪及蛋白质等成分的变化，根据其变化的程度、中糖原、脂肪及蛋白质等成
35、分的变化，根据其变化的程度、先后可推断饥饿期间能源物质动用的顺序。先后可推断饥饿期间能源物质动用的顺序。（三）饥饿过程中的组织学变化特征（三）饥饿过程中的组织学变化特征1.1.肝组织失去连续性和致密性，肝索消失，肝细胞变肝组织失去连续性和致密性，肝索消失，肝细胞变小，胞间层空隙大，细胞质严重崩溃小，胞间层空隙大，细胞质严重崩溃2.2.胰脏腺泡结构不断变得无组织性。胰脏腺泡结构不断变得无组织性。3.3.肠粘膜不连续，不紧密，细胞不规则，胞间有空隙，肠粘膜不连续，不紧密，细胞不规则，胞间有空隙，吸收细胞和杯状细胞很少；上皮细胞高度严重下降，吸收细胞和杯状细胞很少；上皮细胞高度严重下降，刷状缘萎缩，
36、不平滑，甚至消失，微绒毛断裂刷状缘萎缩，不平滑，甚至消失，微绒毛断裂（三）饥饿过程中的组织学变化特征（三）饥饿过程中的组织学变化特征4.结缔组织锐减结缔组织锐减5.肌肉中肌纤维散乱排列，由于细胞收缩，纤维远远肌肉中肌纤维散乱排列，由于细胞收缩，纤维远远分开，相互间间隙增大，肌节间结缔组织难以维持分开，相互间间隙增大，肌节间结缔组织难以维持身体的完整性身体的完整性6.饥饿致死鱼苗皮肤破裂，指纹状细胞界限不清，褶饥饿致死鱼苗皮肤破裂，指纹状细胞界限不清，褶皱不平，粘液细胞少，神经丘萎缩皱不平，粘液细胞少，神经丘萎缩（四）饥饿过程中的细胞学变化特征（四）饥饿过程中的细胞学变化特征1.1.肝细胞线粒体
37、水肿肝细胞线粒体水肿2.2.胰腺泡细胞粗面内质网变小，高尔基体消失胰腺泡细胞粗面内质网变小，高尔基体消失3.3.小肠微绒毛密度大大下降，粘膜细胞核膜分离，小肠微绒毛密度大大下降，粘膜细胞核膜分离，细胞器萎缩，病变；线粒体肿胀，溶酶体呈空泡细胞器萎缩，病变；线粒体肿胀，溶酶体呈空泡状，内无高电子密度颗粒，内质网溃解状，内无高电子密度颗粒，内质网溃解 （五）饥饿组织学与饥饿细胞学的研究意义（五）饥饿组织学与饥饿细胞学的研究意义1.定性描述鱼类营养状况定性描述鱼类营养状况，饥饿直接影响消化系统，营养的，饥饿直接影响消化系统，营养的好坏率先在消化系统组织学中表现出来。好坏率先在消化系统组织学中表现出来
38、。2.营养不足也间接影响生殖、肌肉、泌尿、神经等系统营养不足也间接影响生殖、肌肉、泌尿、神经等系统 对这些部分及其发育进程的组织学探讨，是鱼类饥饿对这些部分及其发育进程的组织学探讨，是鱼类饥饿研究中一非常有潜力的领域。研究中一非常有潜力的领域。四、饥饿的生化特征四、饥饿的生化特征（一）饥饿饥饿生化的研究内容生化的研究内容（二）生化方法的优点（二）生化方法的优点（三）饥饿的生化特征（三）饥饿的生化特征（四）饥饿生化特征研究的意义（四）饥饿生化特征研究的意义（一）生物化学研究内容（一）生物化学研究内容v生物化学分析方法是定量分析营养状况的有生物化学分析方法是定量分析营养状况的有效方法，国外作了大量
39、的工作。效方法，国外作了大量的工作。测定的成分从葡萄糖、糖原、蛋白质、测定的成分从葡萄糖、糖原、蛋白质、脂肪已深入到对氨基酸、脂肪酸、胆固醇、脂肪已深入到对氨基酸、脂肪酸、胆固醇、甘油三酯、甘油三酯、DNA、RNA等的定量描述等的定量描述（二）生化方法的优点（二）生化方法的优点 1.能准确反映肝脏、肌肉、血液内一些主要生化成能准确反映肝脏、肌肉、血液内一些主要生化成分的数量动态；分的数量动态；2.在野外工作中，由于取样而有损伤的样本仍能用在野外工作中，由于取样而有损伤的样本仍能用于分析；于分析；3.可避免形态学、组织学研究中化学固定剂引起的可避免形态学、组织学研究中化学固定剂引起的变化变化。（
40、三）饥饿的生化特征（三）饥饿的生化特征1.饥饿对肝脏成分影响最大，以饥饿对肝脏成分影响最大，以DNA为标准，为标准，肝糖原肝糖原与肝蛋白质与肝蛋白质显著减少，显著减少，水分、水分、RNA和磷脂和磷脂等也下降等也下降2.随着肝脏贮存物的消耗，随着肝脏贮存物的消耗，肌糖原、肌蛋白肌糖原、肌蛋白相继动用相继动用3.饥饿后期，由于脂肪和蛋白质进行糖原异生，使饥饿后期，由于脂肪和蛋白质进行糖原异生，使肝肝糖原糖原维持在一较低水平或稍有回升维持在一较低水平或稍有回升4.饥饿期间，饥饿期间，血糖血糖处于维持生存的较低水平，无显著处于维持生存的较低水平，无显著变化变化（三）饥饿的生化特征（三）饥饿的生化特征5
41、.鱼类长期饥饿，鱼类长期饥饿，细胞核相对密集细胞核相对密集，单位湿重的，单位湿重的肝和肌肉组织肝和肌肉组织DNA含量增加含量增加，而，而RNA含量几含量几乎无变化乎无变化;6.实际上每个细胞内实际上每个细胞内DNA含量基本稳定，而含量基本稳定，而RNA含量减少了，导致含量减少了，导致RNA DNA比率下降比率下降7.RNA DNA比率比率依赖于食物密度，作为依赖于食物密度，作为营养状营养状况况的反映指标。的反映指标。v幼鱼中这一比率对饥饿尤为 敏 感。幼鱼中这一比率对饥饿尤为 敏 感。RNADNARNADNA比率还可以作为仔鱼生长速度比率还可以作为仔鱼生长速度的指示的指示*RNARNA的含量直
42、接与蛋白质合成代谢相关，饥饿时的含量直接与蛋白质合成代谢相关，饥饿时RNADNARNADNA比率减小意味着蛋白质合成速度减慢，生长比率减小意味着蛋白质合成速度减慢，生长停止。停止。（四）饥饿生化特征研究的意义（四）饥饿生化特征研究的意义 若能得到正常生长时鱼体的几种主要若能得到正常生长时鱼体的几种主要生化成分的标准值，以此作对照，可鉴别生化成分的标准值，以此作对照，可鉴别野生种群或养殖鱼群营养的好坏，从而指野生种群或养殖鱼群营养的好坏，从而指导正确、经济地投喂，避免盲目生产。导正确、经济地投喂，避免盲目生产。五、饥饿期间的营养代谢变化五、饥饿期间的营养代谢变化1.饥饿时，鱼类代谢发生适应性变化
43、，通过调整身体各饥饿时，鱼类代谢发生适应性变化，通过调整身体各种酶的活性，以达到积极利用体内的贮存物质，得种酶的活性，以达到积极利用体内的贮存物质，得以以维持生命维持生命。2.饥饿期间饥饿期间，糖酵解，脂肪生成和能量生产明显降低，糖酵解，脂肪生成和能量生产明显降低，而糖原合成和氨基酸降解保持不变，并连续向肝胰而糖原合成和氨基酸降解保持不变，并连续向肝胰提供葡萄糖，当糖原消耗殆尽后，蛋白质和脂肪酸提供葡萄糖，当糖原消耗殆尽后，蛋白质和脂肪酸也充作能源也充作能源 第三节第三节 水产动物饥饿或营养不足后的补水产动物饥饿或营养不足后的补偿生长研究进展偿生长研究进展 主要内容一、补偿生长的定义一、补偿生
44、长的定义二、补偿生长程度的划分二、补偿生长程度的划分三、补偿生长阶段生长率的变化特点三、补偿生长阶段生长率的变化特点 四、补偿生长过程中机体的生化组成变化四、补偿生长过程中机体的生化组成变化五、影响补偿生长的因素五、影响补偿生长的因素六、补偿生长的生理机制六、补偿生长的生理机制七、总体研究状况七、总体研究状况八、存在的问题八、存在的问题一、补偿生长现象 v由于自然界中季节更替，环境剧变或食物分布不均等原因，由于自然界中季节更替，环境剧变或食物分布不均等原因，动物经常受到饥饿或营养不足的胁迫动物经常受到饥饿或营养不足的胁迫v作为生理生态学上的一种适应性，作为生理生态学上的一种适应性，动物饥饿或营
45、养不足后在动物饥饿或营养不足后在恢复正常摄食时表现出超过（未受饥饿或营养不足胁迫的）恢复正常摄食时表现出超过（未受饥饿或营养不足胁迫的）正常个体的生长速度，此称为补偿生长现象。正常个体的生长速度，此称为补偿生长现象。二、补偿生长程度的划分二、补偿生长程度的划分 1.超补偿生长超补偿生长:指动物经过一段时间饥饿或限食再恢复饱食一指动物经过一段时间饥饿或限食再恢复饱食一段时间其体重超过相同时间内持续饱食的个体的现象段时间其体重超过相同时间内持续饱食的个体的现象2.完全补偿生长完全补偿生长:指动物在饥饿或限食后恢复饱食时生长速度指动物在饥饿或限食后恢复饱食时生长速度加快，最终体重能达到或接近相同时间
46、内持续饱食的个体加快，最终体重能达到或接近相同时间内持续饱食的个体的现象的现象3.部分补偿生长部分补偿生长:指动物在饥饿或限食后时能正常生长，且生指动物在饥饿或限食后时能正常生长，且生长速度在短期内有所加快，但最终体重不能赶上在相同时长速度在短期内有所加快，但最终体重不能赶上在相同时间内持续饱食的个体的现象。间内持续饱食的个体的现象。三、补偿生长阶段生长率的变化特点三、补偿生长阶段生长率的变化特点 v动物经饥饿或限食后在补偿生长阶段的动物经饥饿或限食后在补偿生长阶段的生长率均高于持续饱食的个体，但这个生长率均高于持续饱食的个体，但这个增加的生长率并非一直保持在较高水平，增加的生长率并非一直保持
47、在较高水平，而是逐渐下降，经一段时间后恢复至正而是逐渐下降，经一段时间后恢复至正常水平常水平 四、补偿生长过程中机体的生化组成变化四、补偿生长过程中机体的生化组成变化 1.饥饿或食物不足状态下，多数水产动物的糖原、脂肪和蛋饥饿或食物不足状态下，多数水产动物的糖原、脂肪和蛋白质依次下降，机体内水分和灰份含量逐渐上升，体细胞白质依次下降，机体内水分和灰份含量逐渐上升，体细胞的的RNA DNA下降；下降；2.动物在补偿生长过程中体内水分含量逐渐降低，脂肪和能动物在补偿生长过程中体内水分含量逐渐降低，脂肪和能量含量增加，最后生化组成（包括蛋白质、脂肪、水分、量含量增加，最后生化组成（包括蛋白质、脂肪、
48、水分、灰份、灰份、RNA DNA等）恢复至正常等）恢复至正常 五、影响补偿生长的因素五、影响补偿生长的因素 v在水产动物补偿生长研究中，影响补偿生长的因素主要有：在水产动物补偿生长研究中，影响补偿生长的因素主要有：1.限食程度限食程度2.恢复生长时间恢复生长时间3.食物的营养性质食物的营养性质4.性成熟程度性成熟程度六、补偿生长的生理机制六、补偿生长的生理机制 v补偿生长机制尚未明确，有以下补偿生长机制尚未明确，有以下3 3种观点：种观点：1.1.饥饿或限食使动物的代谢水平降低，当恢复正常饥饿或限食使动物的代谢水平降低，当恢复正常进食时，较低的代谢水平能持续一段时间，这种进食时，较低的代谢水平
49、能持续一段时间，这种代谢支出使生长的比例增大，从而提高了食物转代谢支出使生长的比例增大，从而提高了食物转化率；化率；2.2.饥饿或限食后恢复正常喂食时，动物体内将立刻饥饿或限食后恢复正常喂食时，动物体内将立刻进行高速的合成作用，代谢水平迅速升高，不可进行高速的合成作用，代谢水平迅速升高，不可能通过降低代谢水平来明显改善食物转化率；能通过降低代谢水平来明显改善食物转化率；六、补偿生长的生理机制（续）六、补偿生长的生理机制（续）3.补偿生长阶段既提高摄食水平，又改善了食物补偿生长阶段既提高摄食水平，又改善了食物转化率转化率v*个人观点个人观点：补偿生长时期的物质周转代谢频率较低（初期）补偿生长时期
50、的物质周转代谢频率较低（初期）补偿生长时期的能量分配于生长代谢更多，而补偿生长时期的能量分配于生长代谢更多，而分配于维持代谢较少（生长与维持状况下的维分配于维持代谢较少（生长与维持状况下的维持内容与维持程度不同）持内容与维持程度不同）七、总体研究状况七、总体研究状况 1.补偿生长是水产动物营养生理学研究的一个新领域补偿生长是水产动物营养生理学研究的一个新领域2.该领域已积累鱼类、贝类、甲壳类中的该领域已积累鱼类、贝类、甲壳类中的30余个种余个种类的研究资料，初步查明了有关水产动物补偿生类的研究资料，初步查明了有关水产动物补偿生长的一些特点和规律，为今后进行该领域的研究长的一些特点和规律，为今后
